From Wikipedia, the free encyclopedia
Maolised ehk maod (Serpentes ehk Ophidia) on roomajate klassi soomuseliste seltsi kuuluv alamselts. Nad on samas seltsis sisalikuliste ja taandurilistega. Kladistikas arvatakse nad sisalikuliste infraseltsi Platynota.
 |
See artikkel räägib loomadest; tähtkuju kohta vaata artiklit Madu (tähtkuju); toiduaine kohta vaata artiklit Maoliha |
 | See artikkel ootab keeletoimetamist. |
 | See artikkel vajab toimetamist. (November 2013) |
| Maolised | |
|---|---|
 | |
| Taksonoomia | |
| Riik |
Loomad Animalia |
| Hõimkond |
Keelikloomad Chordata |
| Alamhõimkond |
Selgroogsed Vertebrata |
| Ülemklass |
Tetrapoodid Tetrapoda |
| Klass |
Roomajad Reptilia |
| Alamklass |
Diapsiidid Diapsida |
| Ülemselts |
Soomussisalikud Lepidosauria |
| Selts |
Soomuselised Squamata |
| Alamselts |
Maolised |
Tänapäeva maolised jagatakse kolme infraseltsi: Alethinophidia, Caenophidia ja Scolecophidia.[1] Neid on kokku vähemalt 3450 liiki.[2]
Maolised on kohastunud kõige erinevamate keskkondadega, on maa all, maa peal, puudel ja isegi vees elavaid liike. Madusid leidub kõigis maailmajagudes peale Antarktika. Enamik madusid elab puistutes, kuid neid on ka avamaastikul, näiteks mägedes ja steppides. Enamik liike elab troopikas ja subtroopikas. Troopikametsades on rohkem puudel elavaid madusid, kes päeval puhkavad ja öösel peavad jahti. Kõrbetes elavad maod maa peal ja tihti kaevuvad. Kõik maod oskavad suurepäraselt ujuda. Kui mitte arvestada vees elavaid liike laisabalasi, merimadulasi, veemadulasi ja tüügasmadulasi, ei suuda maolised meres pikka maad ujuda nagu mõned sisalikulised. Sellepärast puuduvad maod paljudel suurtel saartel (näiteks Islandi saar, Iirimaa saar[3] ning Uus-Meremaa Põhjasaar ja Lõunasaar).
Tänapäeva maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere (vt ka † Pachyrhachis), mis on kaetud sarvainest soomustega. Välimuse poolest erinevad nad selgelt kõigist mitteroomajatest (kuigi osa madusid meenutab usse ja ka angerjad meenutavad madusid) ja enamikust roomajatest (ainult mõned sisalikuliste rühmad meenutavad madusid).
Paljudel madudel kinnitub alalõualuu näokolju eesosa külge venivate sidemetega, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.[4] Samuti on madude roided väga liikuvad – et rinnaluu puudub, siis võivad need külje suunas laiali venida. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ja paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud.
Madude iseloomulikud tunnused on ka liikuvate silmalaugude ja väliskõrvade puudumine.
Maod liiguvad valdavalt kõhu peal.
Umbes 15% maoliikidest on inimese suhtes mürkmaoks liigitatavad. Looduses ei ela mürkmaod Antarktikas, Lääne-India saarestikus, Madagaskari saarel, Uus-Kaledoonias, Uus-Meremaal, Iirimaal, Islandi saarel ja Tšiilis.[5]
Pikaks ajaks mõistetamatuks jäänud eluviisi ja käitumise ning arvatava, sageli ülehinnatud mürgisuse tõttu on maost saanud kurja sümbol. Piibli jutustuses Aadamast ja Eevast on madu kuradi esindaja.[6] Paljud inimesed kardavad madusid; see kartus on kultuuridevaheline ja võib küündida foobiani (ofidiofoobia). Arvatakse, et inimesel, nagu paljudel teistelgi loomadel, on see kartus instinktiivne; see instinkt on tekkinud sellepärast, et maod võivad olla mürgised. Madusid ka imetletakse nende ilusate värvide ja graatsiliste liigutuste pärast. Bioloogide jaoks on maolised eriti huvitavad, sest neil on ainulaadseid kohastumusi.
Ladinakeelse nimetuse Serpentes ('roomajad') andis madudele Carolus Linnaeus 1758. Nimetus Ophidia tuleb vanakreeka sõnast ὄφις ('madu') ja selle nimetuse andis madudele Alexandre Brongniart 1800.
Mõned loomad on saanud nime madude järgi. Pika maotaolise kaela järgi on nime saanud lindude perekond madukael (sugukond madukaellased, selts pelikanilised). Lindudest on mao järgi nime saanud veel perekonnad madukotkas ja maduhaugas, kelle toidulaual on madudel oluline koht.
Roomajatest on mao järgi nime saanud roomajate perekond madukaelkilpkonn (sugukond madukaellased, selts kilpkonnalised) ja perekond maduskink. Kaladest on mao järgi nime saanud madu-odaangerjas, madukala, madulõugkala, madunõel, madupea ja madusuu, okasnahksetest klass madutähed.
Mao järgi on nime saanud ka tähtkujud Madu (koosneb Mao Sabast ja Mao Peast) ning Maokandja.
Pikemalt artiklis Maoliste klassifikatsioon
Madusid leidub kõigis maailmajagudes peale Antarktika. Enamik liike elab troopikas ja subtroopikas; polaaraladel madusid ei leidu. Maod puuduvad Põhja-Ameerika, Euroopa ja Aasia äärmises põhjaosas ning Lõuna-Ameerika äärmises lõunaosas. Merimadulased elavad India ookeani ja Vaikse ookeani soojades piirkondades.
Kui mitte arvestada laisabalasi, meremadulasi, veemadulasi ja tüügasmadulasi, ei suuda maolised meres pikka maad ujuda nagu mõned sisalikulised.[7]
Sellepärast paljudel suurtel saartel (näiteks Islandi saar, Iirimaa saar ning Uus-Meremaa Põhjasaar ja Lõunasaar) maod puuduvad.
Kõige põhjapoolsemad maod elavad Põhja-Euroopas, kus põhja pool põhjalaiust 60° N elab kolm liiki: harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik. Maailma kõige põhjapoolsem madu on harilik rästik, kes kõige kaugemal põhjas elab Rootsis, Soomes ja Venemaal (kuni 68° N).[8] Põhja-Ameerikas ulatub tripimadude leviala põhjalaiuseni 56° N Kanadas.
Kõige lõunapoolsemaks maoks peetakse rästiklast Rhinocerophis ammodytoides, kes elab Patagoonias lõuna pool lõunalaiust 47° S.
Kõige kõrgemal elavaks maoks peetakse nastiklast Thermophis baileyi, kes elab Tiibetis kõrgemal kui 4000 m merepinnast.
Pikemalt artiklis Euroopa madude loendEuroopas elab looduslikult 38 maoliiki, sealhulgas üks boalane, üks pimemadulane, 24 nastiklast ja 12 rästiklast.
Eestis elavad looduses vaid harilik rästik ja harilik nastik.
Belgias elavad looduses harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik.
Hollandis elavad looduses harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik.
Kreekas on looduses esindatud neli maoperekonda: pimemadulased, boalased, Colubridae ja rästiklased. Kreeka looduses elavad harilik rästik, harilik nastik, harilik silenastik, eskulaabi roninastik, stepirästik, vagelpimemadu, koldkõht-vilbasnastik, oliivjas vilbasnastik, Hemorrhois nummifer, vagur eirenis, vähesoomuseline roninastik, leopard-roninastik, veenastik, kassmadu, nokisrästik, gürsa, armeenia rästik, lääne-liivaboa, harilik sisalikumadu, balkani vilbasnastik.[9]
Norras elavad looduses harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik. Rästiku leviala ulatub Nordlandist põhja poole. Silenastik on levinud ainult riigi äärmises lõunaosas.
Portugalis võib kohata Colubridae sugukonna madusid: harilik nastik, harilik silenastik, hoburaud-vilbasnastik, kapuutsnastik, lõuna-silenastik, Macroprotodon brevis, Rhinechis scalaris, rästiknastik. Sugukonna Lamprophiidae maoliiki Malpolon monspessulanus ja rästiklasi tömpnina-rästik, Seoane rästik.
Arubal elavad mürgised lõgismaod kaskavela ja endeemne Crotalus unicolor ning mürgitu (Duvernoy näärmed) Colubridae sugukonna madu Leptodeira bakeri.
Bonairel elab ahassuumadu Leptotyphlops goudotii.
Curaçaol elab endeemne nastiklane Liophis triscalis.
Sint Eustatiusel elab nastiklane Alsophis rufiventris.
Sint Maartenis elavad nastiklane Alsophis rijersmai ja pimemadulane Rhamphotyphlops braminus.
Pikemalt artiklis Suriname madude loendSurinames elab 74 liiki madusid, sealhulgas 11 liiki mürkmadusid, kes kuuluvad rästiklaste (5 liiki, sealhulgas bušmeister) ja korallmadude (6 liiki, sealhulgas endeemne Micrurus surinamensis) hulka. Nastiklasi on 51 liiki, sealhulgas endeemne Tachymensis surinamensis. Boalasi on 5 liiki, sealhulgas kuningboa ja koerpea-puuboa. Ahassuumadulasi on 5 liiki ja sugukonda Anomalepidae kuuluvaid madusid 2 liiki.
Kanadas võib madusid kohata kõikides provintsides, v.a Yukon, Nunavut ning Newfoundland ja Labrador. Esindatud on looduses peamiselt kolme sugukonna liigid ja alamliigid:
Pikemalt artiklis Florida osariigi madude loendFlorida osariigi madude loendis on tänapäeval esindatud maoperekonnad: kilplõugmadu, Boa, Cemophora, Coluber, lõgismadu, Diadophis, Drymarchon, Farancia, Heterodon, kuningmadu, vilbasnastik, Micrurus, Nerodia, Opheodrys, Pantherophis, Pituophis, püüton, Ramphotyphlops, Regina, Rhadinaea, Seminatrix, kääbuslõgismadu, Storeria, Tantilla, tripimadu, Virginia.[10]
Armeenias elab looduses ligi 23 maoliiki:
Aafrikas elutseb üle 130 maoperekonna, sugukondadest pimemadulased, ahassuumadulased, püütonlased, boalased, tüügasmadulased, Pareatidae, rästiklased, liivamadulased, mürknastiklased, pinnaserästiklased, Lamprophiidae, Colubridae ja Natricidae.
Inimesed võivad seal kokkupuutuda mitmete mürkmadudega, nagu must mamba, lärmakas aafrikarästik, bumslang, Gabooni aafrikarästik, Egiptuse kobra, harilik eefa, kapi kobra, kitsaspea-mamba jt.[13][14]
Maod liiguvad (roomavad) valdavalt kõhu peal kasutades seejuures ka kõhukilbiseid.[15]
Mõned maod võivad ka ennast maapinnast kuni 1 m kõrgusele tõsta, moodustades õhus S-kujundi ja teised maod ennast puude otsas olles õhus alla rippuda lasta aga ka temperatuuride langedes puude otsast alla kukkuda.[16]
Maod liiguvad maapinnal varieeruva kiirusega. Kui välistemperatuur on soodne, liiguvad nad suhteliselt kiiresti, ja kui temperatuur langeb, liiguvad nad aeglasemalt. Maailma kiireim madu must mamba võib liikuda kiirusega 11 km/h ja lühiajaliselt ka kuni 20 km/h (50–80 m, siis hakkab väsima).[17]
Põhilised liikumisviisid on[18]vooglemine, siuglemine, kaldvaksamine ja lõõtspillitaoline liikumine[19] ning vees elavatel madudel ujumine.
Mõningad maoliigid võivad ennast ka maapinnast kuni 1 m kõrgusele õhku tõsta ja osad pikemad maod ka hooga rutakalt kuni 2/3 kere pikkuselt justkui hüppega rünnata (inglise keeles saltation). Osadel madudel puutub hüppel üksnes saba maaga kokku ja teised võivad ka pikemaid hüppeid sooritada.[20] [21]
Puude otsas roomata armastavad maod võivad teadlaste hüpoteeside kohaselt omada teatud turvahaaret – liibudes 'puutüvede' vastu tunduvalt tugevama haardega kui oleks nende kehakaalu silmas pidades vajalik – kuna katsetes kasutati 'konstrueeritud ronipuid' siis pole selge kas tulemusi saab üheselt tõlgendada.[22]
Maod liiguvad ka nimetatud liikumismustreid kombineerides ja keskkonnaga sobitades, nii näiteks liiguvad kaevuva eluviisiga maod rohkelt lõõtspillitaolist liikumisviisi kasutades.
Looduses on maod enamasti kiskjad (karnivoorid) ja söövad mitmeid loomi, nii putukaid, kahepaikseid, roomajaid (sh maod), kalu, usse, vähilaadseid, limuseid, mune ja imetajaid (v.a inimesi).
Maosööjateks madudeks võivad olla kuningkobra, kuningmadu, Drymarchon couperi, Coluber constrictor, Masticophis, Thamnophis, Micrurus, Agkistrodon contortix, Agkistrodon piscivorus ja Crotalus sistrurus.[23] [24]
Maoliste toitumine on seotud väliskeskkonna temperatuuriga, kui välistemperatuur ei sobi (kas on liiga kuum või külm), võib seedimine olla suuresti takistatud ja see võib mao tervist kahjustada. Teadlaste arvates ei pea mõlemast soost maod jahti saakloomadele talveune (brumation'i) ja kestamise ajal, isased paaritumise ja emased maod tiinuse ajal.
Saaklooma jahtides kasutavad maod, olenevalt liigist, kas rünnet koos hammustamisega, mille käigus pritsitakse toksiinina toimivat sülge ja kägistamist või üksnes kägistamist. Viimati nimetatud madusid nimetatakse seetõttu ka kägistajamadudeks. Saakloom neelatakse enamasti tervelt (pea ees, peenestamata).
Looduses söövad maod harva. Maoteadlaste tehtud uuringud näitasid, et madude ainevahetus võib pärast saaklooma allaneelamist kiireneda kuni 40 korda ja näiteks tumeda tiigerpüütoni (Python molurus bivittatus) maks ja teised seedeelundkonna elundid suurenevad tunduvalt. Maoteadlased tuvastasid, et saaklooma alla neelanud tumeda tiigerpüütoni geenide aktiivsus muutus 48 tunni jooksul – ligi pooled geenid muutusid uinunud olekust aktiivseks.[25]
Mitmed maolised on võimelised söömata (kuni 1 aasta) pikka aega elama.[26]
Uuringud näitavad, et kuni 6 kuud söögita elavatel madudel on kaalulangus minimaalne. Teadlaste arvates toimuvad muutused rasvkehades, mis muundatakse energiaks ja ka veeühenditeks.
Veelise eluviisiga maod tunnetavad saaklooma vibratsioonide kaudu nahal.
Loomaaedades ja maokasvandustes peetavate madude toit ja toitumine võivad siintoodust suuresti erineda. Paljud maod ei ole nõus vangistuses toitu vastu võtma ja vaatamata katsetele neid vägisi sööta nad hukkuvad.
Maismaal elavad maod joovad vett suuga, imedes veesuuõõnde ja justkui neelates liigutavad joodud vee söögitorusse.
Boalased võivad joomisel kasutada ka kaheharulist keelt, 'keelega vee nilpsamist' pole täheldatud rästiklaste ja Colubridae sugukonda liigitatud madudel.
Joodud vee kogused võivad liigiti ja indiviiditi ning arenguastmeti varieeruda.
Ühte uuringusse osalejatena kaasatud maod, Crotalus mitchellii, Crotalus viridis ja Lampropeltis getula, ei soovinud 3–4 kuud järjest juua.[27]
Veelise eluviisiga maod arvatavasti merevett ei joo ja tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.
Osad maod võivad vangistuses vee joomisest peaaegu loobuda.
Maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere, mis on kaetud sarvainest soomustega, sealhulgas sarvkilbistega. Kilbiste arv ja paigutus võib eri liikidel olla erinev. 2012. aastal avastasid uurijad, et madudel saab eristada lisaks peale ka kaela, mis läheb üle mao kereks.[28]
Pead katvad kilbised moodustavad eri liikidel erineva mustri, mis on liikide määramisel oluliseks tunnuseks. Määramisel kasutatavate tunnuste seas on ka kehapikkus ja naha värvus. Süstemaatikas arvestatakse eeskätt kolju kuju ning hammaste ja mürgihammaste kuju ja asendit.
Enamikul madudel on näokolju luud on omavahel ühendatud liikuvalt, alalõualuu aga kinnitub kolju külge venivate sidemetega. Venivad on ka sidemed alalõua vasaku ja parema poole vahel. See tagab madude suu erakordse venivuse, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.
Suure saagi alla neelamist hõlbustavad ka nende kehas pisut teisiti paiknevad siseelundid (mao liikudes liiguvad kaasa ka elundid ning liikumise, söömise, võitluse jms ajal muutuvad ka paljude elundite (süda, kops(ud), neerud jms) asukohad. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ning paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud. Näiteks on mitmetel madudel alles vaid parem kops. Ka seemnesarjad on pikenenud.
Madudel on küll hääleaparaat, kuid häälitsevad nad üksnes häirimise korral ehk kaitsereaktsioonina, sisinat tekitavad nad jõuliselt hingates.
Kaitseasendis on paljud maod suutelised roideid külgede suunas välja venitama, nii et mao keha on lamedam.
Maod on kehakujult sarnased, kuid suuruselt erinevad. Mõnd liiki madude pikkus on umbes 15 cm, kuid on liike, kes võivad kasvada üle 9 m pikkuseks. Maailma pikimaks maoks peetakse perekonda Titanoboa liigitatud väljasurnud madu Titanoboa cerrejonensis't, kelle kehapikkuseks pakutakse 13 meetrit ja kehakaaluks 1,135 t.[29] Ka proportsioonid on erinevad: on suhteliselt väga pikki madusid, aga on ka madusid, kes ei kasva kuigi pikaks, kuid on rusikajämedused.
Ristlõige varieerub ümmargusest ovaalse ja kolmnurkseni.
Vees elavatel madudel on mõnikord selja peal kiil.
Pikemalt artiklis Mao soomusedMadude keha katab kuiv, veekindel[30] ja sarvainest soomustega kaetud nahk, millel näärmed peaaegu puuduvad. Madude nahk areneb embrüonaalse arengu käigus väliskestana, mis formeerub soomusteks. Mao soomused ei sarnane kalasoomustega, vaid on justkui epidermise paksendid. Epidermis sisaldab nii alfa- kui ka beetakeratiinist koosnevaid kihte.
Epidermise all paiknev pärisnahk on varustatud veresoonte, närvide ja sidekoega.Madudel on melanotsüüte tuvastatud peamiselt nahas. Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi: pärisnahas paiknevad naha melanotsüüdid ja epidermises paiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku.
Madudel vahetub tavaliselt nahk tervena, noortel madudel tihedamini kui täiskasvanutel, perioodiliselt toimuva kestamise käigus pidevalt. Osadel lõgismadulastel aga jäävad tagumised soomused saba külge alles, moodustades lõgisti.
Madude silmi ei kata liikuvad silmalaud, vaid kokkukasvanud laugudest moodustunud läbipaistev nahk – silmakilbis mis katab sarvkesta ja uueneb üheskoos kestamisega.
Pead, kere ja saba katvate soomuste (kilbiste) kuju, arv, struktuur, värvus ning paigutus võivad olenevalt liigist olla erineva kuju ja suurusega. Soomused liigitatakse pea-, kere- ja sabasoomusteks. Soomuseid kasutatakse maoliste klassifikatsioonil.
Madudel on piklik keha ja sageli arvatakse, et neil on pikk saba. See pole tõsi: enamikul liikidel on just suhteliselt lühike saba. Mao saba algab kõhupoolel asetseva kloaagi juurest. Kloaaki on enamasti lihtne üles leida, sest soomuste ehitus on selle juures teistsugune.
Eeldatavasti paiknevad sabas ka suguelundid (hemipeenis (varasem nimetus: peenis, 1843), sugunäärmed jm.
Mao saba on väga liikuv. Mõnd liiki maod peibutavad saaki sabaotsaga, mis vingerdab nagu uss. Osad maod, nagu silindermadu, Diadophis, Liophis anomalus, Chilorhinophis gerardi, Oligodon bitorquatus, Maticora intestinalis ja Leimadophis võtavad ohu korral sisse 'valvsuspositsiooni' ja kergitavad üsna kõrgele õhku mitte pea, vaid oma eredalt värvunud saba.[31]
Mõnikord on sabaots kõvastunud, näiteks kilpsabalastel. Selle põhjus pole selge.
Selgroo sabalülidel roideid ei ole.
Pikemalt artiklis mao skelettMaod on tuntud selle poolest, et neil pole jäsemeid, neil on kaheharuline keel ning nad ei pilguta silmi, kuid kõik need tunnused esinevad ka mitmesugustel sisalike rühmadel. Kõige tähtsamad morfoloogilised tunnused, mis on madudel ainulaadsed, on selgroo ja kolju ehitus.
Madude skelett on teiste maismaaselgroogsete skeletist väga erinev. Õlad ja esijäsemed on täiesti kadunud. Kõigil tänapäeva maolistel puudub ristluu[32], kuid mõnel on säilinud vaagna ja tagajäsemete jäänused (vaagnakannused). Mao skelett koosneb koljuluudest (sh sahkluu, tiibluu, suulaeluu), selgroost, roietest ning vaagnakannustest (olemasolul).
Madude selgroog on jäsemete kadumisega seoses nõrgalt liigendunud. Selgroolülisid on olenevalt liigist ja indiviidist[33] 120–435 (30–40 selgroolüli kas rohkem või vähem) või isegi kuni viissada.
Iga selgroolüli on naaberlüliga seotud tervelt 10 liigesepinna kaudu. Nii tekib tugev, kuid paindlik süsteem, mis koos tugevate lihastega võimaldab maol jäsemeteta liikuda.[34]
Igale selgroolülile (välja arvatud sabalülid) on kinnitunud üks paar roideid. Roided on väga liikuvad – et rinnaluu puudub, võivad need külje suunas laiali venida, lubades mao seedekulglal mahutada suurt saaki.
Madude selgroog jaotatakse neljaks osaks[35]:kaelalülid, rinnalülid, cloacal vertebrae ja sabalülid. Sabalülide arv sõltub nii liigist kui ka mao soost, arvatakse et sabalülisid on pikema sabaga madudel rohkem.
Isaste madude suguelund paariline hemipeenis on mõlemalt poolt ühendatud sabalüliga lihase (refractor penis) kaudu.[36]
Hingamiselundkonda liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks suurus jms) ja ka asend (näit saaklooma neelates) võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi.
Madude hääleks on sisin, mis on nende kaitsestrateegia osa (inglise defensive hissing). Sisisemine koosneb neil kolmest faasist – häälekõri, roiete ning kopsude ja vastavate lihastega hingatakse sisinaga sisse, hoitakse hinge hetkeks kinni ning hingatakse sisinaga välja.[37]
Sõõrmed paiknevad madudel külgmiselt, kuid paljudel (peamiselt vees elavatel) madudel paiknevad need selgmiselt. Veelise eluviisiga madudel paiknevad ninaõõne ees sõõrmed, mis on varustatud isesuletavate ringiliste klappidega ja klapilaadsete kilbistega (veemadulased), mis sulgevad nii nina kui ka suu, kui nad vee all ujuvad. Lisaks paiknevad merevees elavatel madudel ninaõõnes ninanäärmed (inglise keeles salt glands). Pikka aega arvati, et nimetatud näärmete kaudu väljutatakse liigne sool, kuid katsed merimadudega näitasid, et arvatavasti tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.[38]
Neel on maolistel üheaegselt nii hingamis- kui ka seedeelund. Õhk suundub ninaõõnest neelu ja kõrisse. Madudel on tuvastatud ka häälekõri. Häälekõri avaust saavad nad saaklooma neelates hingamiseks kasutada.
Hingetoru paikneb maolistel kõri ja bronhide ning kopsu(de) vahel.[39] Bronhid algavad hingetoru juurest ja jagunevad kaheks peabronhiks, mis kulgevad koos kopsuarteritega kopsudesse.[40]
Paljudel madudel on ka vasak või parem kops atrofeerunud. Mõnedel madudel paikneb kops südamest eespool kuid valdavalt siiski tagapool. Vasak kops on arenenud boadel ja püütonitel, kuid Crotalusel ja paljudel Colubridae sugukonna madudel on vasak kops rudimentaarne ning rästiklastel ja mürknastiklastel atrofeerunud.[41] Kuid see eest on rästikutel jt olemas hingetoru laienenud tagaosast kujunenud trahheaalkops.[42]Tropidophiidae sugukonna madudel on arenenud parem kops. Bolierialastel on arenenud mõlemad kopsud.
Kops lõpeb enamasti õhukotiga (õhumahutiga[19]), mille täpne funktsioon pole päris selge.
Seedeaparaati liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks kuju, suurus jms) ja ka asend võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi. Seedeaparaat koosneb ka vastavatest kudedest ja rakkudest.
Seedeaparaati kuuluvad suuõõs, süljenäärmed, keel, hambad, söögitoru, magu (sh maolukuti), sooled, maks, sapipõis, kõhunääre ning kloaak. Inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude puhul liigitatakse siia ka mürgiaparaat.
Enamik seedeaparaadi elunditest on seest vooderdatud limaskestaga.
Suuõõnes paikneb maolistele omane kaheharuline keel, mille ots on kaheharuline. Kui madu on liikumas, võib näha ka tema keelt.
Ka mitmed näärmed paiknevad siinsamas, nende hulgas süljenäärmed (mitte segi ajada Duvernoy näärme, Harderi näärme jt).
Pikemalt artiklis Hambad#MadudelHambad on enamikul maolistel üksteisest vähe eristunud (Aglypha), v.a inimese suhtes mürkmadudeks liigitatuil, neil on nn mürgihambad.
Hambad vahetuvad elu jooksul korduvalt, kuid nende funktsioon (v.a mürgihambad) on enamasti abistav, nendega ei saa saaki tükeldada.
Maoliste hambad on valdavalt peenikesed, teravad ja tahapoole kõverdunud, paiknedes üla- ja alalõualuul, mõnedel madudel ka suulae-, tiib- ja eeslõualuul.
Arvatakse, et munas olevatel maopoegadel on eriline nn munahammas, millega nad püüavad neid ümbritsevat munakoort läbistada.
Pikemalt artiklis Mürgiaparaat#MadudelMürgiaparaadi tekkimise ülesanne pole päris selge, teadlaste arvates on see vastavate lihaste survele allutatud süsteem seotud suure saagi neelamisega tervikuna ning eelseedimisega ja asjaoluga, et madudel tuleb ellujäämiseks saakloom liikumatuks muuta (võimalikult kiirelt surmata)[43] nii näiteks sooritavad lõgismadulased (prk lõgismadu) ründe 0,2 ± 0,1 sekundiga ja sülg väljutatakse tõenäoliselt 0,5 ± 0,2 sekundiga.[44]
Mürgiaparaat koosneb:
Mürgiaparaadi kirjeldus on toodud inimeste mürgistamisvõime vaatepunktist, anatoomilised struktuurid kannavad osadel autoritel teistsuguseid nimetusi, nii on teada, et madude sülg komplekteeritakse oimu-süljenäärmetes.
Lisaks anatoomilistele struktuuridele loetakse mürgiaparaadi hulka ka toksiinina toimiv sülg (valgud) – maomürk ja selle väljutamisega seotud käitumuslikud kohastumused.[45]
Söögitoru kulgeb neil neelust maoni ja on lihtsa ehitusega ning väga lihaseline, mis kergendab toidu surumist makku. Magu on piklik ja silindrikujuline ning läheb üle peensooleks, millel eristatakse nii kaksteistsõrmikut, tühisoolt kui ka niudesoolt. Peensool läheb üle jämesooleks. Soolestik lõpeb kolmekambrilise kloaagiavausega ja selle osade kaudu väljutatakse saaklooma seedimatud osad (karvkate) ja emastel madudel munad või maopojad.
Söögitorust väljaspool on ühesagaraline maks ja nimetatud elund ulatub südamest kuni maolukutini.[46] Sapipõis paikneb maksast varieeruval kaugusel ja on ühenduses põrna ning maolukuti lähedal oleva kõhunäärmega. Üsna pikk sapipõiejuha transpordib sapi maksaväliste sapijuhade kaudu sapipõide hoiule, kuni see väljutatakse kaksteistsõrmikusse.[47]
Seedeaparaadi tööd toetavad ka skelett ja lihaskond (sh painduvad roided).[48]
Neerud on pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb üle kusejuhaks mis lõpevad kloaagi keskmises osas kusesooles. Kusepõis puudub. Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerude Henle lingul puuduvad nefronid, jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana).
Kloaak on mõlemal sugupoolel.
Isaste suguelundid ka kopulatsioonielundid on olulised eelkõige madude seksuaalsel käitumisel (nende kaudu ei väljutata uriini), nagu territooriumi märgistamine ja kopulatsioon jms. Osadel vangistuses suure hulgana koos peetavatel madudel, näiteks perekondade nastik ja Acanthophis liikidel esineb paaritumisperioodil ka homoseksuaalset kopulatsiooni.[49][50] Uue uuringu käigus selgus, et 'tuunides' (implanteeriti kapsel) isaste madude östrogeenide taset eritavad nad emastele madudele omaseid feromoone ja tõmbavad ligi suurel hulgal samasoolisi seksuaalpartnereid.[51]
Neeru-sugusegmendid, mis sigimisperioodil suurenevad seemnevedeliku tõttu, toimivad isastel lisasuguelunditena.[52]
Isaste sigimiselundkonda kuulub looteeas ka Wolffi juha, millest hiljem arenevad munandimanus, seemnejuha.[53]Munandeid on kaks: parem ja vasak munand, mille asend võib erineda olenedes neerude asendist kuid harilikult neerumanuste läheduses. Kummastki munandist väljub munandimanusejuha, mis jätkub munandimanusesabast alates seemnejuhana.
Isasloomade sigimiselundkonna lahutamatu osa on ka üksik ja/või paariline – hemipeenis, mis paikneb kloaagi taga naha all ning sopistub erutuse korral välja.
Osadel madudel esineb ka mõlemasoolisust – Bothrops insularis, Pareas stanleyi ja Pseudoficimia frontalis emastel madudel on tuvastatud samuti toimiv hemipeenis.[54]
Emaste sigimiselundkonda kuuluvad looteeas ka Mülleri juhad, millest arenevad munajuhalehter, suurosa, munakamber, emakas (vivipaarsetel liikidel ka platsenta).[55] Emaste sigimiselundkonda kuuluvad: munasarjad, (osadel liikidel vasem munasari rudimentaarne[56]), paariline munajuha ja hemikliitorid.[57][58] Osadel madudel, nagu mõnedel perekonda Tantilla liigitatud madudel, infraseltsi Scolecophidia sugukondadel ahassuumadulased ja pimemadulased ning kahel Anomalepidae maoperekonnal on vasem munajuha atrofeerunud või puudub. Munajuha histoloogia ja morfoloogia ning asend on liigiti varieeruv ja oleneb ka emase mao reproduktiivsest seisundist. Munajuha koosneb munajuha lehtrist, suurosast (magnum) ja emakast.
Munajuha funktsioonideks on viljastumisel osalemine, seemnevedeliku säilitamine, munade transport, munakoore formatsioon, kaltsiumi, vee ning toitainete transport munadesse, gaasivahetus, emaslooma embrüo toitainete varustuse tagamine ja munade väljutamine.[59]
Viljastatud munad liiguvad munajuhasse munasarjade ja munajuhalehtri kaudu ning hiljem väljutatakse munad kloaaki avaneva kusesoole kaudu.[60]
Madude kesknärvisüsteemi keskmeks on iseloomulik lühike pea- ja selgrookanalis paiknev pikk seljaaju.
Madude seljaaju paikneb selgrookanalis ja on üsna ühetaoline elund, millel ei saa eristada jämedamaid kohti. Seljaaju koosneb valge- ja hallainest moodustunud võrgustikust.
Peaaju areneb viiest embrüonaalsest ajupõiest: müelentsefalonist, metentsefalonist, mesentsefalonist, dientsefalonist ja telentsefalonist.
Peaaju koosneb: piklik-, väike-, kesk- ja vaheajust.
Peaaju morfoloogia oleneb nii maoliigist kui ka indiviidist, nii kaalub 64-grammise hariliku rästiku peaaju 0,1 grammi ning 1770 grammi kaaluva must-valge kobra (Naja melanoleuca) peaaju 0,65 grammi.[61]
Peaajus paiknevad ka lisahaistmissibulad, suuraju poolkerad, haistmissibulad, nägemisristmik ja hüpofüüs.[62][63] Suuraju poolkerade katuse moodustab mantel.
Hüpotalamuse tooma- ja viimasoontega (näiteks mandelkehasse) seostatakse madudel ka enesekaitseks osutatud ja vaenlastele suunatud kohati agressiivset käitumist – mitmeid poose, asendeid, liigitusi et röövloomi ja vaenlasi (näiteks inimesi) eemale peletada. Mürkmaod kasutavad selleks enamasti hoiatavaid häälitsusi, näiteks sisisevad. Aga rühm madusid, keda vahel nimetatakse ka sülitavateks kobradeks, nende hulka arvatakse Naja ashei, kaeluskobra, mustkael- ja india kobra jt, võivad inimese suunas sülge pritsida lausa mitme meetri kauguselt.
Ajuripats koosneb neil, erinevalt inimestest, kolmest integreeritud ja töötavast osast: ees-, kesk- ja tagasagarast.
Madude suurajukoor koosneb kolmest närvirakkude kihist:
Pole selge, kas madude puhul saab kirjeldada motoorset ajukoort. Küll aga on madude spinaalnärvid varustatud rohkete motoneuronitega.
Maod on katsetes osutunud osavamateks õppijateks kui varem arvatud.[65]
Seksuaalset käitumist kujundab endokriinsüsteem koos närvi- ja lümfisüsteemiga, aga eelkõige hüpotalamuse-hüpofüüsi-sugunäärmete-telg ehk hüpotalamus ja hüpofüüs koos sugunäärmetega ning vastavad hormoonid ja neuropeptiidid. Maolistega tehtud uuringud näitavad, et paaritumisreflekse saab modifitseerida nii imetajate hormoone manustades (östrogeenid, testosteroon,androgeenid jpt) aga ka kastratsiooni kaudu.[66]
Maolistele on ühest küljest iseloomulik nõrk kõrgema närvisüsteemi areng, teisalt lihaste töö kõrge koordineeritus ja täpsus.
Piirdenärvisüsteem jaotub funktsioonide järgi somaatiliseks närvisüsteemiks ja autonoomseks närvisüsteemiks.
Piirdenärvisüsteemi moodustavad pea- ja seljaajust väljuvad kraniaal- ja spinaalnärvid ning närvisõlmed.
Madudel on tuvastatavad peaaegu kõik kraniaalnärvide paarid: haistmisnärv, nägemisnärv, silmaliigutajanärv, plokinärv, kolmiknärv, eemaldajanärv, näonärv, esikuteonärv, keele-neelunärv, uitnärv, keelealune närv (v.a lisanärv – madudel puuduvad õlad).[67][68]
Seljaajust väljuvate spinaalnärvide arv on varieeruv ja oleneb maoliigi selgroolülide arvust.
Sisemise närvisüsteemi närvipõimikuid sisaldav õhuke võrgustik paikneb seedeaparaadi elundite tunica muscularis kihtide (mis koosneb enamasti kahest kihist: sisemisest ringkihist ja välimisest pikikihist) vahel ja ka soolte limaskesta aluskoes.
Sisemise närvisüsteemi närvipõimikud paiknevad söögitorus, maos, sapipõies, seedekanalis, kõhunäärmes, peen- ja jämesooles, kloaagis jm.
Närvipõimikud, mis koosnevad rakukehadest, aksonitest, dendriitidest ja närvilõpmetest, innerveerivad teisi närvisõlmi, silelihaseid ja sisesekretoorseid rakke.
Pikemalt artiklis Jacobsoni elund#MadudelHaistmine on madudel hästi arenenud. Madude tähtsaimaks haistmiselundiks loetakse keelt koos Jacobsoni elundiga, mis avaneb suuõõnde kahe avaga. Mao kaheharuline keel sirutub suust ülalõua poolümmarguse sälgu kaudu välja ning võbeleb hetke õhus, puutudes ka vastu ümbritsevaid esemeid, seejärel liigub keel tagasi suhu ning selle kaks tippu liiguvad sahkluu-nina elundi vastavatesse avadesse, viies sinna väljast keemiliste ainete jäljed. Nii saab madu ümbritseva kohta informatsiooni.
Madudel on sõõrmed ja need paiknevad ninamiku üla- või külgserval kuid sõõrmete rolli haistmisel ei peeta oluliseks.
Pikemalt artiklis Silm#MadudelMadude nägemine pole üldiselt eriti terav ja teadlaste arvates paljud neist liikumatutele objektidele silmi ei pöörita. Välisteks nägemiselunditeks on peas paiknevad silmad. Silma ehitus ja silmaümbrus on järgmine: nägemisnärv, Harderi nääre, Schlemmi kanal, nina-pisarajuha, pisarakanalikesed, silmakilbis, silmamuna, sarvkest, kõvakest[69], ripskeha, võrkkest, silmalääts, klaaskeha, vikerkest, silmaava jt.
Silma eesmine kamber sisaldab vesivedelikku ja klaaskeha silmaläätse taga asuv tagumine kamber sisaldab klaaskehanestet.
Ligi 45% madude vaateväljast on kaetud mõlema silma poolt, mistõttu on neil küllaltki hea ruumiline nägemine. Kestamise ajal muutub madude harilikult läbipaistev silmakilbis piimjaks ning sel perioodil on maod praktiliselt pimedad. Silma sarvkesta niisutavad Harderi näärmete eritised.
Arvatakse, et enamikul täiskasvanud madudel näsakoonus puudub, kuid see võib esineda rästikutel.[70]
Madude pupillide kuju on üsna mitmekesine. Aga lihtsustatult võib öelda, et päevase eluviisiga maod (kes päeval aktiivsed) saavad pupilli vikerkesta lihaste abil ümara hoida ning maod kes öise eluviisiga (videvikus ja öösel tegutsevad) saavad pupilli vertikaalse hoida. Nii on kassmaol, osadel lõgismadulastel, harilikul rästikul vertikaalsed aga harilikul nastikul ümmargused pupillid. Piugmadude pupill on horisontaalne.
Maitsmiselundid paiknevad maolistel suuõõnes ja keeleotsas.[71] [72] Neid on võrreldes teiste loomade omadega vähe seetõttu loetakse, et madudel maitsmiselund peaaegu puudub.
Pikemalt artiklis Sisekõrv#MadudelMadude kuulmine ei ole hea ja on vähetõenäoline, et nad kuuleksid ümbritsevaid helisid. Neil puuduvad kuulmekile, väliskõrv ja välimine kuulmekäik, keskkõrv on lihtsustunud ning üksnes sisekõrv on täielikult arenenud.
Pikemalt artiklis Termolokatsioonielund#MadudelMõnedel madudel paiknevad pea piirkonnas kaugtermoretseptorid, mis võimaldavad neil tajuda saaklooma kehast lähtuvat soojust. Paarilised termolokaatorid on väljastpoolt näha lohkudena. Termolokatsioonielund on tuvastatud osadel lõgismadulastel, pärisboalastel, püütonlastel.[73]
Pikemalt artiklis Näärmed#MadudelMaolistel on tuvastatud mitmeid sisenõristusnäärmeid: ajuripats, käbinääre, harknääre, kilpnääre, kõrvalkilpnäärmed, neerupealised, munandid, munasarjad.[74]
Mao peas paikneb hulgaliselt näärmeid, nagu süljenäärmed ja Harderi nääre. Lisaks paiknevad madude peas Duvernoy näärmed, v.a inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madudel, neil loetakse Duvernoy näärmete derivatiivid mürgiaparaadi osaks ja neid nimetatakse vahel ka mürginäärmeteks.
Nii emastel kui ka isastel madudel paiknevad kloaagiavausest saba suunas, kõhu pool, paarilised kloaaginäärmed.
Pikemalt artiklis Kilpnääre#MadudelMadudel paikneb paaritu kilpnääre harkelundi ja südame ees.
Kilpnäärme arengut madudel on vähe uuritud, kuid kilpnääre on tuvastatud hariliku nastiku embrüotel juba pärast munade väljutamist.[75]
Kilpnäärme kuju võib maoliigiti erineda, nii on emase Natrix sipedon sipedoni kilpnääre munaja kujuga, mõõtmetega 3,0 × 4,0 mm ja asukoht 21. ja 24. kõhukilbise juures.[76][77]
Pikemalt artiklis Kuklatagused näärmedMadude nahk on kuiv ja enamikul peaaegu näärmeteta. Mitmetel maoperekondadel, nagu Rhabdophis, Macropisthodon, Balanophis aga on avastatud pea piirkonnas, naha all selgmiselt, hulgaliselt paarilisi juhadeta kuklataguseid näärmeid. Näärmeid kirjeldati esimest korda 1935. aastal Rhabdophis tigrinus'el. Näärmete ülesanded pole käesoleval ajal päris selged. Uuringud näitavad, et näärmete eritised võivad pärineda madude saakloomadelt, on steroidilaadsed, ja maod kasutavad neid enesekaitsel. Välja pigistatud eritises on uurijad tuvastanud verd, lümfi- ja pigmentrakke.[78]
Madude südame-veresoonkond koosneb südamest, arteritest, arterioolidest, kapillaaridest, veenidest ja verest.
Vererõhk oleneb nende keha asendist. Nii on vees elavatel madudel arteriaalne vererõhk horisontaalasendis olles valdavalt madalam kui näiteks neil, kes puudel roomavad.[79]
Südame kuju, suurus, kaal (656 g kaaluva Agkistrodon piscivorus conanti süda kaalub 1,6 g) ja struktuur ning asend on madudel erinev ja sõltub nii anatoomiast, füsioloogiast kui ka käitumisest. Südame asend sõltub madudel tihedalt eluviisiga ja on puude otsas, maismaa või veelise eluviisiga madudel erinev.
Elund paikneb maismaal, ka puudel, elavatel madudel pea lähedal, veelise eluviisiga madudel aga keha keskpaigas. 1960. aastal tehtud uuring 6 nastiku (Tropidonotus natrix) ja 4 hariliku rästikuga tuvastas nende südame mõõtmeteks 2 × 1 × 1 cm ja asetseb süda neil peamiselt paremal keha poolel.[80]
Madude süda on enamikul tänapäevastel maolistel kolmnurgakujuline ja kolmekambriline – eristatakse kahte koda (vasakut ja paremat) ja ühte südamevatsakest. Südamel eristatakse südamepõhimikku (basis cordis) ja südametippu (apex cordis).
Looteeas madude südant on vähe uuritud, kuid südametoru areneb neil juba munas olles. Munast koorunud ja/või sündinud maopoegadel on südame kaks koda täielikult eraldatud ja venoosurge asub südame paremast kojast üleval pool (selgmiselt).
Ühe uuringu käigus tuvastati annetatud viljastatud munadest inkubaatoris koorunud 2 päeva vanustel maisi-roninastikutel (Pantherophis guttatus guttatus) kõik täiskasvanud maole omased südame struktuurid.
On kirjeldatud, et osadel madudel tühjeneb vasak kägiveen, mis kulgeb südame selgmises pärgvaos, venoosurkesse.[81] Venoosurke ja südame parema koja vahel asub avaus: sinoatrial aperture. See sisaldab klappe, mis ei avane enne, kui algab kokkutõmme (inglise atrial contraction).
Venoosurge koosneb kahest, vasakust ja paremast, sinus horns'ist.[82]
Venoosurke kaudu sisenevad õõnesveenid südame paremasse osasse.
Parem koda saab verd nelja veeni kaudu: parem ja vasak precaval vein, postcaval vein ja vasaku maksaveeni kaudu. Vasak koda saab verd vasakust ja paremast kopsuveenist.[83]
Vasak koda on madudel väiksem kui parem.
Madude südamevatsakeste arvus pole lõplikult selgusele jõutud. Osade uurijate arvates on madudel nii parem kui ka vasak südamevatsake. Paljude uurijate arvates ei ole selle õõnte vahel olevad seinad täielikult sulgunud ja seetõttu nimetatakse seda üheks südamevatsakeseks.
Südamevatsake koosneb kolmest omavahel ühenduses olevast osast,[84] mida vahel nimetatakse ka alamkambriteks (vasakult paremale): arterioosõõs, venoosõõs ja kopsuõõs. Arterioosõõs on teistest õõntest eraldatud horisontaalse vaheseinaga. Veri suubub siia vasakust kojast ja väljub vatsakesevahelise kanali kaudu venoosõõnde.
Kuningpüütoni südame ultraheli kujutiste analüüs paljastas, et veri paremast südamekojast täidab esmalt venoosõõne ja veri vasakust südamekojast täidab arterioosõõne.[85]
Atrioventrikulaarklapid (valva atrioventricularis) suunavad verevoolu, sulgedes vatsakesesisese kanali, südamelõtve ajal erinevatesse alamkambritesse.
Vatsakesest väljub kopsutüvi (truncus pulmonalis). Kopsutüvi annab kaks haru: parem kopsuarter suundub paremasse kopsu ja vasak vasakusse kopsu, kopsuarterid moodustavad rohkelt anastomoose.
L. D. Brongersma poolt, Leidenis paikneva Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, uuritud eksponaatidest olid Boidae, Aniliidae, Xenopeltidae, Colubridae ja Elapidae sugukonna madudel kaks kopsu, millest üks või mitu parema kopsuarteri haru suundusid, lisaks vasakule kopsuarterile, samuti vasakusse kopsu. Osadel Boidae, Aniliidae ja Xenopeltidae sugukonna madudel esines parema ja vasaku kopsuarteri anastomoose. Piirituses säilitatud eksponaatidel ei tuvastatud vasaku kopsuarteri harusid suubumas paremasse kopsu.[86]
Madudel väljuvad südamest kaks aorti, parem aort väljub südamevatsakese vasakult ning vasak aort paremalt poolt. Parem aort annab harud une- (a. carotis communis) ja lüliarteritele (arteria vertebralis). Vasak aort harusid ei anna.[87]
Südamevatsakese omapärasele ehitusele vaatamata ringleb madudel veri nii suures kui ka väikeses vereringes.
Maosüdamel on kaks sissevoolu teed: vasak ja parem südamekoda, ja kolm väljavoolu teed: kopsuarter ja vasak ning parem aordikaar.
Madudel on tuvastatud kaks aordikaart: vasak ja parem. Lüliarter saab madudel alguse paremast aordikaarest ja selle harud kulgevad kehas, nahas, söögitorus, kopsu(de)s ja peas.[88]
Madude veresoonte (ka lümfisoonte ja lümfisüdamete) sisekesta katab ühekihiline endoteelirakkudest koosnev endoteel.
J.D.Boydi (1942) avaldatud uurimistöö käigus tuvastati harilikul rästikul vasak ühisunearter, mis kulgeb tüümuse ülemise sagara juurest söögitoru ja hingetoru vasakult poolt, annab harusid ja kulgeb pea suunas ning haruneb vasakuks sisemiseks ja välimiseks unearteriks (a.carotis interna et externa).[89]
Munandeid varustavad verega munandiarterid ja vere äravoolu tagavad veenid, emastel madudel varustavad munasarju verega munasarjaarterid.
Pikemalt artiklis Lümfisüsteem#MadudelMadude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfoidkoest, luuüdist, lümfiklapikutest ja lümfisüdametest, lümfiurgetest, lümfisoontest ja neis liikuvast lümfist aga ka vastavatest kudedest, rakkudest, molekulidest (sh antimikroobsed peptiidid), retseptoritest, geenidest (sh MHC) ja hormoonidest.
Pikemalt artiklis Tüümus#Mao tüümusMadude tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidelundeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksa der Ophidienthymus) on maininud juba Blassius 1681. aastal.[90]
Tänapäevaste madude tüümus on paariline elund, mõlemal elundi poolel on eristatavad tüümuse sagarikud, mille arv on liigiti varieeruv. Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees. Madude tüümusel eristatakse tüümuse koore ja säsiosa.
Madude (nagu paljude teistegi roomajate) tüümuse rakkude (tümotsüütide, tüümuse epiteelirakkude, tüümuse müoepiteelrakkude) pinnal olevad molekulid sarnanevad seerumi immunoglobuliinidega, kuid on tõenäoliselt T-lümfotsüütide retseptorite eelkursorid.[91]
Mao tüümuses on tuvastatud ka granulotsüüte.
Suured veresooned on pea kõikjal ümbritsetud lümfoidkoega. Lümfoidkude paikneb ka enamiku elundite sees. Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).
Lümfiklapikud leiduvad peamiselt suuremate veenide suudmetes. Lümfisõlmede asemel on üksikud pulseerivad lümfisüdamed (ka teistel roomajatel). Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees.
Munanditest toimub lümfi äravool.
Madude lümfoid(-immuun)süsteemi osa on ka humoraalne immuunsus.
Madudel on tuvastatud järgmised immunoglobuliinide klassid[92]:
Madudel sõltub maomahla eritus ja selle keemiline koostis palju ka väliskeskkonna temperatuurist, liigist, mao vanusest jpt teguritest. Erinevus inimeste maomahla keemilise lagundamisega on märgatav, kuna maod seedivad ka saaklooma luid, nahka (aga mitte karvkatet) ja maosööjatest maod ka mürkmadude toksiinina toimivat sülge.
Madude leukotsüütide terminoloogia pole käesoleval ajal päris selge, kuid arvatakse, et valgeliblede populatsioon sarnaneb imetajate omaga: eosinofiilid, monotsüüdid, basofiilid, lümfotsüüdid. Madudel, nagu paljudel teistelgi roomajatel, on lisaks tuvastatud ka azurofiilid ja heterofiilid (ekvivalent imetajate neutrofiilidele).
Leukotsüüdid on, ka liigist lähtuvalt, erineva morfoloogiaga.
Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.[93]
Pikemalt artiklis Kilpnäärmehormoonid#Mao kilpnäärmehormoonidMadude kilpnäärmehormoone on vähe uuritud, arvatakse et neil reguleerivad hormoonid kasvu, kestamist ja puhkeseisundeid ning paljunemist.
Pikemalt artiklis Mikroelemendid#MadudelMadude kehas leiduvaid mikroelemente on vähe uuritud, kuid need olenevad nii indiviidi elupaigast, liigist, toitumusest, reproduktiivsest staatusest kui ka paljudest muudest teguritest.
Hiinas 1993. aastal tehtud uurimuses tuvastati ICP-AES-i (ingl inductively coupled plasma atomic emission spectroscopy) meetodil madude kehaosades rohkem kui 17 mikroelementi: Cu, Zn, Fe,Mn, Se, strontsium (Sr), Al, Si, Ni, Ba, Co, Pb, Ge, Cd, Mo, La jt.[94]
Pikemalt artiklis Kopulatsioonikork#MadudelMadudel on sigimissüsteemidega seonduvat käitumist vähe uuritud. Uurijate arvates moodustub suguküpsete isasloomade poolt kopulatsiooni vahendusel peamiselt emassuguelunditesse väljutatud seemnevedelikust hüübinud kopulatsioonikork madude neeru-sugusegmentide eritistest ja sulgeb, lühiajalist, emaste madude munajuhad.
Seemnevedeliku hüübimist on tuvastatud mitmetel sugukonda Natricidae liigitatud maoliigil: Nerodia taxispilota, Thamnophis butleri, Thamnophis sauritus, Thamnophis sirtalis, Virginia striatula.[95]
Pikemalt artiklis Melaniin#MadudelMadude nahas paiknevad melanotsüüdid sisaldavad melaniini sünteesivaid osiseid. Lisaks sisaldavad melaniini-ladestusi ka osade inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude, näiteks pärisrästiklaste ja lõgismadulaste peas paiknevad mürginäärmeid katvad koed, lihased kui ka mürginäärmed. Sugukonda Colubridae liigitatud madudel melaniiniladestusiDuvernoy näärmetes ei ole tuvastatud.[96]
Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääri päikesekiirguse eest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustada mürgiaparaati või deaktiveerida mürgina toimiva sülje.
Pikemalt artiklis Kortikosteroon#Kortikosteroon madudelPuutudes kokku ennustamatute ja võimalik, et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega nagu söögipoolise nappus, rasked kliimaolud, rünnakuoht suurendavad roomajatel hypothalamic–pituitary–interrenal axis (HPI) telje aktiivsust ja kõrgeneb glükokortikoidide eritamine. Selle stressi põhjustatud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvates muutused ka füsioloogias ja käitumises (sh paljunemiskäitumises).
Ühes uuringus kasutati 5 aasta vältel kogutud andmeid testimaks seoseid glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel Thamnophis elegans i (Baird & Girard, 1853) kiire ja aeglase elurütmiga lähestikku (1–25 km kaugusel) paiknevates populatsioonides asukohaga Eagle Lake, California, USA.
Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga tiinetel emastel oli kortikosterooni tase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, osutades ökotüüpide erinevust ka HPI- telje toimimises.
Uuringu käigus testiti korduvalt nende madude vereanalüüside kortikosterooni taset. Kõikide analüüside tulemused näitasid, et aeglasema rütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmiga madudel.[97]
Pikemalt artiklis Tüümuse involutsioonTüümuse involutsiooni madudel on vähe uuritud. Osade uurijate arvates sarnaneb madude tüümuse involutsioon sisalike tüümuse involutsiooniga – millel saab eristada tsüklilisi muutusi. Arvatakse, et suvetüümus on maksimumõõtmetega ja selles on palju rakke ja aktiivsust, talvetüümus aga atrofeerunud.
Osade madude neerud sünteesivad C-vitamiini, kuid vaatamata sellele soovitatakse vangistuses peetavatele madudele ultseratiivse stomatiidi vältimiseks (C-vitamiini vaeguse tulemusel) manustada C-vitamiini.
Isaste ja emaste madude paaritumisel ja emaste paljunemisel esineb varieeruvusi, mida püütakse kirjeldada nii asupaiga (looduses, vangistuses, loomaaias, maokasvandustes jne) kui ka perekondlike erinevustega.
Mõnede uurijate arvates on polügüünia valdav sugulise läbikäimise vorm madudel, kuna emaste paaritumisaktiivsus ja -tsükkel võib paiguti (levila põhjapoolsetes piirkondades) korduda kas kahe või kolme aasta tagant, siis ühe aasta lõikes võib tunduda, et paaritumisküpsed isased maod on, suguküpsete emastega võrreldes, eriliselt aktiivselt valmis emaseid 'saatma' ja paaritumisõiguse eest võitlustesse asuma.
Polüandriat loetakse looduses harvemini esinevaks seksuaalse käitumise vormiks kui polügüüniat, kuid madude puhul on polüandria (koos polügüüniaga) kirjeldatav kui tavapärane ehk valdav.[98]
Tegelik uurimisstatistika on käesoleval ajal ebapiisav.
Paaritumisele eelneb mitmel maoliigil võitlusi, rituaale (näiteks keelega nilpsamine) ja kogunemisi (paaritumiskuhi).
Pikemalt artiklis Harilik rästik#SigimiskäitumineRästiklaste puhul on kopulatsiooniaktis oluline roll ka suguküpsetel isastel rästikutel kuid sigimiskäitumise ajal sooritatavad tegevused võivad liigiti ja indiviiditi erineda. Harilike rästikute kopulatsioon, mis algajale vaatlejale võib tunduda kahe rästiku saba väristamisena, on rästikutel siiski haruldane käitumus, suurem osa madude energiast tundub kuluvat võitlustele.
Ka Colubridae sugukonda liigitatud madude paaritumisel on perekonniti ja liigiti erinevusi. Erandlikuks peetakse uurijate meelest looduslikes oludes toimuvat nastikute perekonda liigitatud madude käitumist paaritumisperioodil, mil toimub eriline isaste madude võitlus paaritumisõiguse üle suguküpse emasega. Kuni 20 isast 'vallutavad' emase, elades tema seljas ning proovides tema liigitusi aimata ja järele teha, ning proovivad tõkestada rivaalide paaritumist temaga. Üsna ruttu pärast seda, kui ühel isasel õnnestub kopulatsiooni alustamine, roomab emane koos temaga madude kuhja alt välja. Kui ülejäänud isased märkavad emase puuduolekut, roomavad nad ärritunult ringi ja püüavad paaritumisakti sooritada esimese ettejuhtuva maoga, olgu ta samast soost või teisest liigist. Eemaletõmbunud maopaar aga toimetab vaikselt edasi ning üksnes isase sabaliigutused annavad märku, et paar on arvatavasti elus.[99]
Vangistuses peetavatel, maoperekondadesse kuningmadu, Pituophis ja roninastik liigitatud isastel madudel on täheldatud kopulatsiooni ajal emaste kaela hammustamise kalduvusi, vaatlejate sõnul haakuvad isasmaod kopulatsiooni ajal avatud lõugadega partneri kaela külge.[100]
Paljud isaste madude sigimiskäitumisega seotud toimingud jätavad emased maod üsna tihti vastuvõtmatuks ja kohati täheldatakse neil kalduvust eemale roomata. Uurijad on aga vilbasnastikute, roninastikute, sisalikumadude ja suursilmmadude paaride käitumist, mille korral maod on maast lahti tõustnud ülakehad ja põiminud alakehad ning nendega unduleerides, tõlgendanud vastastikuseks erutumiseks.[101]
Ebanormaalse sigimiskäitumise hulka võidakse arvata kahe isase üheaegset paaritumist ühe emase maoga: sellist käitumist on nähtud tripimadudel (Brennan, 1924) ja kärssmadudel (Medsger, 1927).[102]
Mõnede uurijate arvates ei ole mitmetel madudel paaritumise ajal moodustatavad paaritumiskuhjad seotud paaritumisega ja neid võidakse vaadelda kui ebanormaalset sigimiskäitumist.[103]
Suguküpsed emased maod paljunevad valdavalt suguliselt, kuid esineb ka neitsisigimist (näit Agkistrodon contortrix, Agkistrodon piscivorus)[104][105] Kinnitamata andmetel võib ka tüügasmadu Acrochordus arafurae neitsistsigida[106]. Uurijate arvates võivad osad maoliigid sigida, sõltuvalt ümbritsevatest keskkonnatingimustest, nii neitsist kui ka suguliselt, näiteks Python bivittatus, Thamnophis elegans, Thamnophis marcianus, Crotalus horridus ja Crotalus unicolor.[107]
Madude sugulisel paljunemisel saab eristada kolme paljunemisvormi:
Sama maoliik võib levila eri piirkondades siintoodust erinevalt järglasi ilmale tuua. Nii on tuvastatud ovipaarseid ja vivipaarseid liike Amphiesma, Aparallactus, Coronella, kõõrdsilmmadu, Psammophylax, Pseudechis, Sinonatrix, Trimeresurus, Typhlops ja rästiku (Vipera) maoperekondades.[108]
Madudel (sarnaselt teiste roomajatega) võib mitmikisadus teoks saada suguküpse emase kopulatsiooni tulemusel enam kui ühe suguküpse isasega ühe sigimisperioodi vältel või kopulatsiooni abiga ühe või enama isasega iga sigimisperioodi jooksul, koos seemnerakkude kehasisese säilitamisega.[109]
Seemnerakkude säilitamise täpseid mehhanisme praegu ei tunta. Emaka lihaste keerdumise hüpoteesi ei pea paljud teadlased usaldusväärseks. Ka ei ole selge seemnerakkude säilitamise piirkond emase mao kehas, tõenäoliselt on seemnerakud näiteks rästiklastel, kuni ovulatsioonini, hoiul munajuhas aga täpse piirkonna osas pole kokkuleppele jõutud, need on kas munajuhalehtris või emakas.[110]
Madude järglastel mitmikisaduse tekkimine pole päris selge. Arvatakse, et emased rästikud paarituvad kuni 8 isasega (initsiaatorid) ja sündinud järglased kannavad edasi geene mitmelt kopulatsioonides osalenud isaselt.[111]
Mitmikisadus on tuvastatud sugukondade rästiklased, püütonlased, Colubridae embrüotel ja/või järglastel.
Teadlased on osadel maolistel tuvastanud ka algelise platsenta (inglise keeles allantoplacentae, placentae) olemasolu ja nende puhul on sigimisvormiks vivipaaria, kohati võib rääkida ka poegimisest.[112][113]
Emaste madude sigimisvorm ja järglased (osaline)[114][115]
| Maoliik | Sigimisvorm | Järglaskonna suurus |
Keskmine loote kaal grammides |
Märkused |
|---|---|---|---|---|
| Aipysurus eydouxii | vivipaaria | 4,4 | 10,8 | |
| amuuri roninastik | ovipaaria | 13–30 | ||
| anakonda | ovovivipaaria | 28–42 | võivad ka muneda | |
| bramiinpimemadu | ovipaaria | 2–7 | ||
| Enhydrina schistosa | vivipaaria | 18,3 | 11,4 | |
| erivärviline vilbasnastik | ovipaaria | 10–16 | ||
| eskulaabi roninastik | ovipaaria | 5–8 | ||
| harilik nastik | ovipaaria | 20–40 | ||
| harilik rästik | vivipaaria | 8–12 | 3–5 | |
| harilik silenastik | ovipaaria | 2–15 | ka vivipaaria | |
| hieroglüüfpüüton | ovipaaria | 50 ja rohkem | ||
| Hydrophis brookii | vivipaaria | 4,9 | 8,9 | |
| Hydrophis caerulescens | vivipaaria | 5,9 | 5,9 | |
| Hydrophis fasciatus | vivipaaria | 3,3 | 10,6 | |
| Hydrophis melanosoma | vivipaaria | 6,0 | 9,7 | |
| Hydrophis torquatus | vivipaaria | 5,5 | 6,2 | |
| ida-liivaboa | ovovivipaaria | 5–10 | ||
| jaava tüügasmadu | vivipaaria | kuni 72 | ||
| kaevur-liivaboa | ovovivipaaria | kuni 10 | ||
| kaliforniaboa | ovovivipaaria | kuni 6 | ||
| kilpsabalased | ovovivipaaria | 3–8 | ||
| koldkõht-vilbasnastik | ovopaaria | 7–15 | ||
| kollane anakonda | ovovivipaaria | 8–40 | ||
| kummiboa | ovovivipaaria | 3–4 | ||
| kuningboa | vivipaaria | 15–64 | ||
| kuningkobra | ovipaaria | 20–40 | ||
| laiguline silidermadu | ovipaaria | 2–3 | ||
| Lapemis curtus | vivipaaria | 3,3 | 23,5 | |
| leopard-roninastik | ovipaaria | 2–4 | ||
| liivaboad | ovovivipaaria | kuni 20 | ||
| lääne-liivaboa | ovovivipaaria | 10–20 | ||
| lühisababoa | ovovivipaaria | 3–4 | ||
| lühisaba-püüton | ovipaaria | 10–16 | ||
| must vilbasnastik | ovipaaria | 3–40 | ||
| neljatriibuline roninastik | ovipaaria | 6–16 | ||
| Nerodia sipedon | ovovivipaaria | 60 | ||
| punaselg-roninastik | ovovivipaaria | kuni 20 | ||
| Proatheris superciliaris | vivipaaria | 3–16 | ||
| tiigernastik | ovipaaria | 20–22 | ||
| tiigerpüüton | ovipaaria | 8–107 | ||
| Thalassophina viperina | vivipaaria | 3,5 | 19,9 | |
| tripimadu | ovovivipaaria/vivipaaria | 40–60 | ||
| Typhlops diardi | ovovivipaaria | 3–14 | ||
| vagelpimemadu | ovipaaria | 2–8 | ||
| veenastik | ovipaaria | 6–23 | ||
| võrkpüüton | ovipaaria | 10–103 (keskmiselt 50 muna)[116] |
Emalikku hoolitsust on tuvastatud 2% madudel[123]. Graviidsed emased kuningpüütonid püüavad munemise ajaks midagi pesaaugusarnast meisterdada – lükates kokku langenud lehti või muud materjali. Kuningkobra muneb harilikult pessa 20–40 muna ja jääb pesale kuni munade koorumiseni. Kuningkobrad erinevad paljudest teistest madudest selle poolest, et emasmadu kaitseb munetud munakurna pesas üsna raevukalt. On teada, et mõnikord osalevad pesa kaitsel ka isased maod.[124]
Kui munadest hakkavad kooruma maopojad, siis emamadu lahkub pesa juurest.
Südamehaigusi esineb tõenäoliselt rohkem vangistuses peetavatel madudel. Selle põhjustajateks peetakse ületoitmist, (kõrgeid kolesterooli näitajaid) ja roomamisvõimaluste puudumist.[125]
Ülesöönud madudel võib esineda siiski kroonilist toitumisvaegust, näiteks avitaminoosi.
Maolesti peetakse mitmete parasitaarhaiguste võimalikeks siirutajateks vangistatud madudel, nagu ophidian paramyxovirus ja inclusion body disease (IBD). IBD-d peetakse nakkuslikuks ning seni veel ravi ei tunta, mistõttu tuleb nakatunud loomad eutaneerida.[126][127]
Madusid nakatavad tänapäeval, vektorite vahendusel, mitmed plasmoodiumi perekonna liigid: Plasmodium pessoai (näiteks Spilotes pullatus ja Lachesis muta), Plasmodium tomodoni (Tomodon dorsatus) Plasmodium wenyoni (Thamnodynastes pallidus).
Järgmised Armillifer'i perekonna parasiidid võivad madusid haigeks muuta, aga ka inimestele kandununa porotsefaliaasi põhjustada:
Armillifer armillatus võib kokkupuutel suuremate madude kehavedelike (maoveri) või -eritistega, näiteks maokasvandustes, või vähetöödeldud maoliha süües ka inimestele kanduda ja porotsefaliaasi põhjustada.[128]
USA-s Tuskegee National Forest i aladel talvituvate madude vereanalüüsid näitavad, et looduslikus keskkonnas elavad maod võivad olla inimestele ja hobustele surmava ja sääskedega leviva viiruse Eastern equine encephalitis virus peremeesorganismid.[129]
Pikemalt artiklis Kasvajad#Madudel Pikemalt artiklis Metastaas#MadudelKasvajate metastaseerumine maolistel on enamalt jaolt lümfo- ja hematogeenne, osad uudismoodustised on võimelised pahaloomuliste kasvajate geneesiks ka liikide vahel (indutseeritud tumorigenesis kanadel).
Madudel on tuvastatud lümfosarkoomi, adenokartsinoomi, fibrosarkoomi, tümoomi ja melanoomi.
Laboris peetavaid madusid võidakse eksperimendi lõppedes eutaneerida. Eri riikides kehtivad loomade surmamisele omad ettekirjutused, mis püüavad arvesse võtta madude füsioloogilisi eripärasid. Maise eluviisiga madude eutaneerimiseks kasutatakse mitmeid võtteid nagu pea eemaldamine, kuid seda ei peeta inimlikuks, kuna roomajate peaajus võib toimuda tegevus ka kuni 1 tund pärast pea eemaldust. Seetõttu peetakse mõneti paremaks meetodiks tugevat lööki lagipähe, mille tulemuslikkuse korral peaks madu kiiresti surema. Mõnes riigis ei lubata kasutada külmetusmeetodit, v.a väga väikese ümbermõõduga (kuni 1 cm) madude asetamist vedelasse lämmastikku. Uputamist ja anesteetikumide üledoosi manustamist ei peeta sobivaks. Tundub, et kokkuleppeliselt peetakse sobivaimaks meetodiks üksnes teatud ainete, näiteks barbituraatide, üledoosi manustamist süstlaga.[130]
Pikemalt artiklis Madu (sümbol)Skulptuur:
Sõpradest-humanistidest Martin Lutherist ja Erasmusest Rotterdamist võisid saada nende eluajal ka vaenlased, Luther olevat kinnitanud oma sõpradele ja lastele, et need jääks igavesti Erasmuse, selle "mürgise mao, selle uskmatu epikuurlase" vaenlasteks.[131]
Thomas Moruse isalt Sir John Moruselt on pärit arvamus: "Enamik naisi, kellel seisab ees abiellumine, on nagu kott täis mürgiseid madusid; nende hulgas on üksainuke angerjas. Kui mees pistab käe kotti, võib ta juhuslikult haarata ka angerja, kuid sada šanssi ühe vastu on, et teda salvab madu."[131]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
