Hõimkond

Hõimkond (ladina phylum või divisio) on bioloogilise taksonoomia suurüksus, mis jaguneb klassideks, mõnikord ka alamhõimkondadeks. Sarnased hõimkonnad moodustavad riigi.

See artikkel räägib bioloogia mõistest, keeleteaduse mõiste kohta vaata artiklit hõimkond (keeleteadus).

---

Taksonoomia

Loomariigis eristatakse umbes 31, taimeriigis 14, seeneriigis 8 ja protistide seas 19 hõimkonda. Bakterite seas tunnustas LPSN 2020. aasta seisuga 41 hõimkonda, kuid neid võib olla sadu. Arhede seas leidub hõimkondi samuti arvukalt, kuid nende täpne arv on väga ebakindel.

Hõimkonnad on näiteks katteseemnetaimed, lülijalgsed, keelikloomad. Inimene kuulub keelikloomade hõimkonda.

Taimede ja seente süstemaatikas peetakse ladinakeelset divisio't võrdväärseks hõimkonnaga. Loomasüstemaatikas on divisio eestikeelne vaste põhikond, mis on kõrgem kui hõimkond; zooloogias tähistab hõimkonda ladinakeelne phylum.

Tänapäeva loomariigi hõimkondadest on kõige liigirohkem lülijalgsed, kus on üle 1,1 miljoni liigi. Limuseid on 112 tuhat, keelikloomi üle 100 tuhande, ümarusse 80 tuhat kuni miljon liiki. Mõnest hõimkonnast on seevastu teada väga vähe liike: hõimkonnas Placozoa on 1 liik, hõimkonnas Xenoturbellida 2 liiki ja hõimkonnas Cyclophora vähemalt 3 liiki. Kokku arvatakse loomariigis olevat eeldatavasti üle 2 miljoni liigi.

Missugused tänapäevased hõimkonnad esimestena välja kujunesid, see ei ole teada. See sõltub natuke sellest, kuidas hõimkonda määratleda, ja sellestki, kuidas leide interpreteerida. Kambriumist on teada kivistisi, mis meenutavad mõnd tänapäevast hõimkonda, kuid sarnasus võib olla juhuslik. Paljude hõimkondade teke seotakse kambriumi plahvatusega, kuid on võimalik, et mõni neist eksisteeris juba varemgi. Teadaolevalt on kõik loomahõimkonnad tekkinud ookeanis nagu elugi, ehkki ühes tänapäevases hõimkonnas (küüsikloomad) ei ela ookeanis ühtki liiki.

Hõimkond (phylum) on bioloogilises süstemaatikas üks taksonoomiline kategooria.

Eukarüootidel on iga hõimkond allutatud mingile riigile. Prokarüoote (baktereid ja arhesid) ei jaotata riikideks, vaid vahetult hõimkondadeks.

Eukarüootide taksonoomilise kategooriana

Eukarüootide domeenis asetseb hõimkond riigi ja klassi vahel. Igale kirjeldatavale elusolendile tuleb omistada hõimkond, seega kuulub hõimkond kategooriliste kategooriate hulka. Mõnikord jaotatakse hõimkond edasi alamhõimkondadeks. Näiteks selgroogsed on alamhõimkond keelikloomade hõimkonnas. Mõnel juhul koondatakse mitu hõimkonda ühe ülemhõimkonna alla.

Botaanika ja mütoloogia

Botaanikas ja mükoloogias on "põhikond" (divisio) "hõimkonna" sünonüüm.

Hõimkondade nimetused lõpevad botaanikas "-phyta" ("-taimed"), mükoloogias "-mycota" ("-seened").

Traditsiooniliselt eristatakse vetikatel 9 hõimkonda, kõrgematel taimedel ehk maismaataimedel 8 hõimkonda ja seentel 4 hõimkonda. Uuemate teadmiste valguses on see jaotus suuresti vananenud, kuid sageli kasutatakse seda edasi.

Zooloogia

Tänapäevase taksonoomia rajaja Carl von Linné jaotas loomade (Animalia) riigi (regnum) hierarhiliselt klassideks (classis), seltsideks (ordo), perekondadeks (genus) ja liikideks (species). Georges Cuvier nägi loomariigis ette neli kõrgeima järgi jaotist (embranchements), mis ligikaudu vastasid Linné klassidele: Vertébrés (selgroogsed), Mollusques (limused), Articulés (lüliloomad) ja Radiaires ("kiirelised"); alles järgmine aste on Cuvier'l klassid classes.

Hõimkonna (Stamm, phylum) mõiste ja nimetuse võttis kasutusele Ernst Haeckel^[1]. Haeckel nimetab viis hõimkonda: Coelenterata, okasnahksed, lüliloomad, limused, selgroogsed. Käsnad ei kuulunud tal loomariiki, vaid protistide hulka. Haeckeli jaoks olid hõimkonnad põhjapanevalt erinevad organisatsioonitüübid, millest igaühte saab tagasi viia ühisele hõimuliigile.

Zooloogia edusammude tõttu eristatakse zooloogias tänapäeval umbes kolmkümmend hõimkonda (vt loomade süstemaatika), nende arv on eri vaadete järgi pisut erinev^[2].

Keeruline on protistide klassifikatsioon. Traditsiooniliselt käsitleti seda üheainsa hõimkonnana, tänapäeval jagatakse see paljudeks hõimkondadeks. ell als ein einziger Stamm aufgefasst, werden sie gegenwärtig in eine Vielzahl Stämme gegliedert. Näiteks eristas Thomas Cavalier-Smith 18 protistide hõimkonda ning koondas nad riiki nimetusega Protozoa^[3].

Teaduses on tänapäeval kõrvuti kasutusel kaks klassifikatsiooniskeemi. Klassikalise, Linnéle tagasimineva süstemaatika kõrval kasutatakse Willi Hennigi rajatud fülogeneetilist süstemaatikat ehk kladistikat. Fülogeneetilises süsteemis peavad kõik üksused põhinema ühisel päritolul ning hõlmama ühe ühise hõimuliigi kõik järglased (holofüleetilised rühmad). Järjestikused hargnemised tekitavad puustruktuuri. Rühmi, mis lähevad tagasi ühele ühisele hõimuliigile (on monofüleetiline), kuid ei hõlma kõiki selle järglasi, nimetatakse parafüleetilisteks. Parafüleetilised üksused on klassikalises süstemaatikas lubatud, fülogeneetilises süstemaatikas mitte. Selle reformiga on jäänud tagaplaanile klassikalisele hõimkonna mõistele aluseks olnud ühise vormi ja organisatsiooni aspekt. Enamik morfoloogiliselt põhjendatud hõimkondi on küll osutunud holofüleetilisteks, kuid ühine ehitusplaan ei ole fülogeneetilises süsteemis enam põhjapanev, ehitusplaani järgi defineeritud üksustest tuleb loobuda, kui need ei ole holofüleetilised.

Üldiselt kasutataks fülogeneetilises süsteemis enamikku klassikalisi loomahõimkondi fülogeneetilises süsteemis edasi, aga need ei pea olema sama järku. Mõned süstemaatikud teevad järelduse, et hõimkonnad, nagu teisedki klassikalise süstemaatika taksonoomilised kategooriad, on puhtsuvalised üksused, millest tuleb loobuda puhta sõsarrühmasuhte kasuks^[4][5],

Siiski kasutab enamik süstemaatikuid edasi hõimkondi ja teisi klassikalise süstemaatika kategooriaid. See ei ole ka fülogeneetilise süstemaatikaga vastuolus, kui loobuda tingimusest, et sõsarrühmad peavad olema sama järku. Taksonoomiliste kategooriate edasikasutamisel on see eelis, et lühendatud tähistustega saab edasi anda palju rohkem informatsiooni kui täiesti ebaülevaatliku puhtalt sõsarrühmadel põhineva süsteemiga, kus on lõputu rida vaherühmi. Peale selle, nii on kergem võrdlusi teha, näiteks liikide arve võrrelda.^[6]

Kui saab tõestada, et mingi rühm, mida seni on vaadeldud hõimkonnana, moodustab mõne teise hõimkonnana vaadeldava rühma alamrühma, siis arusaamatuste vältimiseks ikkagi loobutakse selle rühma nimetamisest hõimkonnaks. Üks uuem näide on habeloomad: varem peeti neid eraldi hõimkonnaks (Pogonophora), nüüd sugukonnaks (Siboglinidae) rõngusside hõimkonnas.

Hõimkonnaks koondatakse tänapäeval tavaliselt sarnase kujuga (sarnase ehitusplaaniga) organismide rühm, kui nende ehitusplaan on teiste hõimkondade esindajate ehitusplaanist nii erinev, et neid ei saa kokku viia ühise põhimustri alla^[7][8].

Tänapäeva hõimkondi saab kivististe põhjal väheste eranditega jälgida kambriumini välja.

Hõimkonnajärgu taksonid (ja kõik teised [[ülemsugukond|ülemsugukonnast kõrgemat järku taksonid ei allu ICZNi nomenklatuurireeglitele. See puudutab eelkõige kehtivuse reegleid ja prioriteedi printsiipi, mille järgi tuleb kasutada Dvanimat nimetust. Sellepärast määrab nimetuse rohkemal või vähemal määral konsensus. Enamik teadlasi järgib ka hõimkondade puhul prioriteeti ning kasutab traditsioonilisi nimetusi ka siis, kui nad taksoni mingil määral ümber defineerivad, jättes sellest taksoneid välja või pannes taksoneid juurde. Teisiti käituvad peamiselt PhyloCode'i pooldajad, aga seda uut väljapakutud reeglistikku enamik teadlasi ignoreerib.

Prokarüootide taksonoomilise kategooriana

Bakterite ja arhede puhul paikneb ametlikus taksonoomias hõimkonna kategooria vahetult domeeni kategooria all, nii et need kaks domeeni jagatakse hõimkondadeks. Hõimkondade arv muutub ja on vaidluse all; hõimkondade arv kasvab^[9]. 2022. aasta juuli seisuga lähtutakse vähemalt 78 bakterite hõimkonnast (neist 36 kehtivalt avaldatud)^[10] ja 19 arhede hõimkonnast (neist ainult 2 kehtivalt avaldatud veröffentlichten)^[11].

Nimetusi antakse Rahvusvahelise Prokarüootide Süstemaatika Komitee (ICSP) kaudu.^[12]

Viiruste hõimkonnad

Viiruste hõimkondade nimetused lõpevad sõnaosaga -viricota ja alamhõimkondade nimetused sõnaosaga -viricotina. [[Ülemhõimkond|Ülemhõimkonnad ei ole lubatud.

Mõiste ajalugu

Carl Linné süstemaatikas oli kõrgeim takson klass. Ta eraldas kõik loomad kuude klassi: imetajad, linnud, roomajad, kalad, lülijalgsed ja ussid. Kahepaiksed arvas ta roomajate hulka ja usside hulka läksid kõik, mis viiest esimesest üle jäid. Väljendit "Linné ussid" kasutasid bioloogid veel kaua aega, märkimaks kõiki loomarühmi, mis ei kuulu selgroogsete ega lülijalgsete hulka.

18. ja 19. sajandi vahetusel kirjeldasid zooloogid järjest uusi loomarühmi ja Georges Cuvier koondas esimesena sarnased klassid hõimkondadesse. Tema käsitluses oli hõimkondi neli: selgroogsed, lülijalgsed, limused ja kiirloomad.

Viited

1. Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen: allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie, G. Reimer Verlag, Berlin 1866, lk 408: Die Stämme des Thierreichs.
2. Näiteks: Zhi-Qiang Zhang. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. – Zootaxa, 2011, 3148, lk 9–11.
3. T. Cavalier-Smith. Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla. – Microbiological Reviews, kd 57, nr 4, 1993, lk 953–994.
4. Peter Ax. Das Phylogenetische System. Systematisierung der lebenden Natur aufgrund ihrer Phylogenese, Gustav Fischer Verlag 1984, ISBN 978-3-437-30450-7.
5. Markus Lambertz, Steven F. Perry. Chordate phylogeny and the meaning of categorial ranks in modern evolutionary biology. – Proceedings of the Royal Society, 2015, B 282, 1807. Täistekst.
6. Gonzalo Giribet, Gustavo Hormiga, Gregory D. Edgecombe. The meaning of categorical ranks in evolutionary biology. – Organisms Diversity & Evolution, 2016m 16(3): lk 613-639.
7. James W. Valentine. On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, Chicago 2004. ISBN 978-0-226-84549-4.
8. André Adoutte, Guillaume Balavoine, Nicolas Lartillot, Renaud de Rosa. Animal evolution: the end of the intermediate taxa? – Trends in Genetics, 1999, kd 15, nr 3, lk 104–108.
9. Philip Hugenholtz. Exploring prokaryotic diversity in the genomic era. – Genome Biology, 2002, kd 3, nr 2.Täistekst.
10. LPSN. "Bacteria" Woese et al. 1990. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature – puuduvad mõned sensu lato tsüanobakterite ettepandud hõimkonnad, näiteks Melainabacteria ja Saganbacteria.
11. LPSN: Domain "Archaea" Woese et al. 1990. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature.
12. Aharon Oren, George M. Garrity. Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes. – Int. J. of Systematic And Evolutionary Microbiology (IJSEM), 2021, kd 71, nr 10. Täistekst: 42 arhede ja bakterite hõimkonda ilma sensu lato tsüanobakteriteta.

Kirjandus

• James W. Valentine. On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, Chicago 2004. ISBN 978-0-226-84549-4.