Neuron

Neuron ehk närvirakk ehk neurotsüüt (kreekakeelsest sõnast νεῦρον neũron) on enamikul loomadel närvisüsteemi funktsionaalne üksus.^[1]

See artikkel räägib bioloogilisest neuronist; tehisneuroni kohta vaata artiklit Tehisneuron

---

Närvikoe rakkudel on mitmeid ülesandeid, nad toodavad neurohormoone ja võtavad vastu, muundavad ja kannavad üle elektrilisi signaale, mida nimetatakse närviimpulssideks.

Närvirakkude võrgustikku ja selle uuenemist, aga ka patoloogilisi seisundeid reguleerib suuresti neurohumoraalne regulatsioon.

Närvirakud hakkavad organismis elama ja arenema looteeas: embrüogeneesis lootelehe välise kihi ektodermaalset päritolu rakkudest – neuroblastidest. Erinevalt paljudest teistest keharakkudest närvirakud pärast diferentseerumist oma elu jooksul rohkem ei jagune.

Tüüpilise neuroni ehk närviraku ehitus

Dendriit Rakukeha (soom) Akson Rakutuum Ranvier' kitsend Aksoni lõpp Schwanni rakk Müeliintupp

I gal närvirakul on tuuma sisaldav rakukeha ehk perikaarüon, dendriitideks kutsutavad lühikesed jätked, mis kannavad elektrilisi signaale rakukeha suunas, ja akson – pikk jätke, mis juhib signaale läbi sünapsi närvirakust välja.

Närviraku anatoomia

Praegu kehtivas inimese anatoomia standardis Terminologia Anatomicas kuulub neuron närvisüsteemi.

Närviraku ehitus

Närviraku ehitus

1. Karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum
2. polüribosoom
3. ribosoom
4. Golgi kompleks
5. rakutuum
6. nukleool
7. rakumembraan
8. mikrotuubul
9. mitokonder
10. siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum
11. aksonikoonus (inglise keeles axon hillock)
12. Schwanni raku tuum
13. sünaps (aksonsomaatiline)
14. sünapsid (aksondendriidiline)
15. dendriit
16. akson
17. neurotransmitter sünapsipilus
18. retseptor
19. sünaps
20. aktiinifilamendid
21. Schwanni raku müeliintupp
22. Ranvier' kitsend (ingl. k. node of Ranvier)
23. Presünaptiline terminal
24. Sünaptilised vesiikulid
25. Sünaps (aksonaksoniline)
26. Sünapsipilu (ingl. k. synaptic cleft)

Närviraku membraan

Närviraku membraanid on justkui peaaju 'suhtlusvõrgustikud' (ingl communication centers), kuna läbi nende närvirakud suhtlevad, lisaks kontrollivad membraanid toitainete sisenemise ja jääkainete väljutamise protsesse.

Närviraku membraanides mängivad olulist rolli kaks molekulide rühma: lipiidid ja valgud. Lipiidide fraktsioon koosneb peamiselt fosfolipiididest, glükolipiididest ja kolesteroolist.

Membraanivalgud aga moodustavad molekulaarseid üksusi, mis talitlevad membraaniretseptorite (näiteks opioidretseptorid), -kanalite ja ensüümidena.^[2]

Närvirakkude klassifikatsioon

Närvirakke võib eristada mitmete tunnuste alusel, sealhulgas geeni ekspressiooni, morfoloogia, neurotransmitterite profiili, membraani biofüüsikaliste omaduste, erutuvuse ja muude tunnuste põhjal ^[3].

Morfoloogiline klassifikatsioon

Närvirakkude morfoloogilise klassifikatsiooni järgi jagunevad neuronid väga erinevateks rühmadeks. Jätkete olemasolu ja nende koguse järgi liigitatakse närvirakud:^[4]

• unipolaarsed ehk ainujätkelised neuronid – üheainsa jätkega, millel on nii dendriidi kui ka aksoni ülesanne, neid leidub silma võrkkestas;
• bipolaarsed ehk kahejätkelised neuronid – üks dendriit ja üks akson, neid leidub silma võrkkestas;
• multipolaarsed neuronid – palju dendriite ja üks akson, levinuim neuronite vorm inimesel.
• pseudounipolaarsed neuronid – dendriit ja akson on arenemise käigus kattunud ühise kattega ja ei ole seega valgusmikroskoobis teineteisest eristatavad, neid leidub spinaalganglionites;

• 
  Morfoloogilised närvirakutüübid:
  1. Unipolaarne neuron
  2. Bipolaarne neuron
  3. Multipolaarne neuron
  4. Pseudounipolaarne neuron

Signaalitöötlus

• Aferentsed neuronid – vahendavad informatsiooni väliskeskkonnast ja organitest kesknärvisüsteemis. Vahel nimetatakse ka sensoorseteks neuroniteks.
• Interneuronid – ühendavad närvirakke kesknärvisüsteemis. Siia kuuluvad kõik rakud mis ei ole aferentsed ega eferentsed neuronid.
• Eferentsed neuronid – vahendavad informatsiooni närvisüsteemist efektorrakkudele (lihased). Vahel nimetatakse ka motoorseteks neuroniteks.

Neurotransmitterite kasutus

Närvirakke võib eristada kasutatava neurotransmitteri ehk neurovirgatsaine alusel ^[5]

• Glutamatergilised neuronid – närvirakud, mis kasutavad erutusvirgatsainet glutamaati.
• GABAergilised neuronid – närvirakud, mis kasutavad pidurdusvirgatsainet GABA (gamma-aminovõihape).
• Kolinergilised neuronid – närvirakud, mis kasutavad neurovirgatsainena atsetüülkoliini. Näiteks alfamotoneuronid, mis kontrollivad lihasrakkude tegevust, on kolinergilised neuronid.
• Dopaminergilised neuronid – närvirakud, mis kasutavad neurotransmitterina dopamiini. Näiteks mustaines (ladina k. Substantia nigra) paiknevad närvirakud, mis Parkinsoni tõve vältel degenereeruvad, on dopaminergilised neuronid.
• Serotonergilised neuronid – närvirakud, mis kasutavad neurovirgatsainena serotoniini.
• Peptidergilised neuronid – närvirakud, mis sünteesivad ning vabastavad neuropeptiide (näiteks neuropeptiid Y, oksütotsiin, oreksiin jne.).

Oluline on rõhutada, et üks närvirakk võib kasutada mitut neurotransmitterit/neuropeptiidi. Näiteks toitumiskäitumist reguleerivad hüpotalamuse neuropeptiid Y positiivsed neuronid vabastavad ka pidurdusvirgatsainet GABA ^[6].

Närvi-tüvirakud

Erinevalt enamikust rakkudest närvirakud ei jagune. Närvirakke vahetavad välja närvi-tüvirakud, mis liiguvad hipokampuse (hammaskääru) ja haistmissibula kaudu peajju ja mis valmistatakse seal ette uuteks närvirakkudeks.

Areng jätkub ka pärast (kuni kuu ja kauem) närvipesasse asumist ja järk-järgult ka organismi kasvades.^[7]

Katsed närvi-tüvirakkudega on näidanud, et need võivad teatud närvirakkude kahjustumise korral spetsialiseeruda ka neurogliia hulka liigitatud rakkudeks, näiteks astrotsüütideks, oligodendrotsüütideks, Schwanni rakkudeks jne.

Patoloogia

Inimestel seostatakse närvirakkudega mitmesuguseid patoloogilisi ja haiguslikke seisundeid. Parkinsoni tõve põhjustavad uurijate arvates peaaju erinevates piirkondades hävivad närvirakud.^[8]

Inimeste nakatumisel inimese herpesviirus 1-ga (HSV-1) säilivad viiruseosakesed närvirakkudes kogu elu. Viiruse aktiveerudes liiguvad herpesviiruse osakesed närvikiudu pidi nahale ja võivad põhjustada osadel inimestel huuleohatise teket.^[9]

Vaata ka

• neurogenees
• neurogliia
• närvikude
• neuronite siirdamine
• peegelneuron
• vaheneuron

Viited

1. Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 181, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.
2. Pivotal Role of Nerve Cell Membranes, You Can't Tango on a Crowded Dance Floor – Neither Can Molecules, Molecular Model of the Nerve Cell Membrane, veebiversioon (vaadatud 04.07.2014) (inglise keeles)
3. Fishell G., Heintz N. (2014). "The Neuron Identity Problem: Form Meets Function". Neuron. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.neuron.2013.10.035
4. Meeli Roosalu, "Inimese anatoomia", lk 182, Kirjastus Koolibri, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9
5. Squire L.R., Bloom F.E., McConnell S.K., Roberts J.L., Spitzer N.C., Zigmond M.J. "Chapter 7: Neurotransmitters". "Fundamental Neuroscience" 2nd Ed. ISBN 0126603030
6. Krashes M.J., Shah B.P., Koda S., Lowell B.B. (2014) "Rapid versus delayed stimulation of feeding by the endogenously released AgRP neuron mediators GABA, NPY, and AgRP." 2013 Oct 1;18(4):588-95. doi: 10.1016/j.cmet.2013.09.009
7. J.O. Malva, Interaction between neurons and glia in aging and disease, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 04.07.2014) (inglise keeles)
8. George K. Tofaris, Pablo Garcia Reitböck, Trevor Humby, Sarah L. Lambourne, Mark O’Connell, Bernardino Ghetti, Helen Gossage, Piers C. Emson, Lawrence S. Wilkinson, Michel Goedert, ja Maria Grazia Spillantini, Pathological Changes in Dopaminergic Nerve Cells of the Substantia Nigra and Olfactory Bulb in Mice Transgenic for Truncated Human α-Synuclein(1–120): Implications for Lewy Body Disorders, veebiversioon (vaadatud 13.04.2014) (inglise keeles)
9. Liis Velsker, Varajane ravi päästab huuleohatisest kiiremini priiks, 06. märts 2013, Veebiversioon (vaadatud 13.04.2014)

Kirjandus

• Leonid L. Moroz, Romanova, Daria Y. Alternative neural systems: What is a neuron? (Ctenophores, sponges and placozoans). – Frontiers in Cell and Developmental Biology, 2022, 10. Täistekst.

Välislingid

• R. Douglas Fields ja Beth Stevens-Graham, New Insights into Neuron-Glia Communication, Science. 18. oktoober 2002; 298(5593): 556–562.doi: 10.1126/science.298.5593.556, PMCID: PMC1226318, NIHMSID: NIHMS2843, veebiversioon (inglise keeles)
• Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9
• The Neuroscience Lexicon, veebiversioon (inglise keeles)
• [http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/TA98%20Tree/Entity%20TA98%20EN/14.0.00.002%20Entity%20TA98%20EN.htm Sissekanne Terminologia Anatomicas, A14.0.00.002: Neuron. Neuron
• Neurobioloog Urmas Arumäed intervjueeris Horisondi jaoks Indrek Rohtmets. Pealkiri: Programmeeritud surm äratab närvisüsteemi ellu. Horisont 1/2010 https://www.digar.ee/viewer/et/nlib-digar:63492/152005/page/16 (Horisondi lk 16-19 loetav Digaris)
• YouTube'i video: Neuronite tüübid (inglise keeles) )
• Tartu ülikooli kliinikum. Närvikliinik. Infot paljude neuroloogia küsimuste kohta