Gliia

Gliia (vanakreeka sõnast γλία, γλοία 'liim') ehk neurogliia on närvisüsteemi kude, millel on perifeerses ja kesknärvisüsteemis mitu tugifunktsiooni, sealhulgas närvijätkete elektriline isoleerimine, rakuvälise keskkonna reguleerimine ja kaitsefunktsioon^[1].

Gliiarakkudeks ehk gliotsüütideks nimetatakse närvisüsteemi rakke, mis ei ole närvirakud. Gliiarakke on mitut tüüpi. Need erinevad omavahel funktsiooni, ehituse ja asukoha poolest.

Esimesena kirjeldas gliia rakke saksa patoloog Rudolf Virchow 1856. aastal^[2].

Gliiarakud moodustavad kesknärvisüsteemi ruumalast poole^[3]. Inimese ajus on umbes 86 miljardit närvirakku ja ligikaudu 85 miljardit gliiarakku, kusjuures gliiarakkude ja närvirakkude vahekord on aju eri osades oluliselt erinev. Näiteks ajukoores on gliiarakke umbes 3,7 korda rohkem kui närvirakke, samas kui väikeajus on närvirakke gliiarakkudest üle nelja korra rohkem.

Funktsioon

Gliial on teada viis põhilist funktsiooni^[1]:

1. Struktuurne funktsioon.
2. Närvirakkude varustamine toitainete ja hapnikuga.
3. Rakuvälise keskkonna reguleerimine – gliiarakud reguleerivad rakuvälist ioonide kontsentratsiooni ning eritavad^[4] ja eemaldavad neurotransmittereid.
4. Närvirakkude ja närvijätkete isoleerimine – gliiarakud moodustavad närvijätkete ümber müeliintupe, mis võimaldab närvisignaalide kiiremat kulgemist.
5. Haigustekitajate hävitamine ja surnud närvirakkude eemaldamine – teatud gliiarakud on võimelised fagotsütoosiks.

Gliiarakud sünteesivad neurosteroide.^[5][6]

Gliiarakkude tüübid

Mikrogliia

 Pikemalt artiklis Mikrogliia

Mikrogliiarakud pärinevad mesodermist ning täidavad kesknärvisüsteemis makrofaagide funktsiooni^[1]. Erinevalt närvirakkudest liiguvad mikrogliiarakud ringi. Need jälgivad aju sisekeskkonda ning sooritavad vajaduse korral fagotsütoosi.

Mikrogliia rakud ekspresseerivad D1- ja D2-dopamiiniretseptoreid. Dopamiin, toimides D1-le, reguleerib mikrogliia lämmastikoksiidi sünteesi.

Ajutrauma või infektsiooni korral mikrogliia rakud jagunevad ning vahendavad vajalikke kaitsefunktsioone.

• 
  Mikrogliia roti ajukoores (lektiini värving)

Makrogliia

 Pikemalt artiklis Makrogliia

Makrogliiarakud arenevad ektodermist ehk välisest lootelehest^[1].

• Astrotsüüdid (vahel ka astrogliia) on arvukaim gliiarakkude tüüp kesknärvisüsteemis. Astrotsüüdid on nimetuse saanud selle järgi, et nad on "tähekujulised". Astrotsüüdid reguleerivad närvisüsteemi keemilist keskkonda, kohandades ioonide kontsentratsiooni ning eemaldades sünaptilisel ülekandel eralduvaid neurotransmittereid.
• Oligodendrotsüüdid isoleerivad kesknärvisüsteemis närvirakkude aksoneid, moodustades müeliintupe, mis võimaldab kiiremat närvisignaalide kulgu.
• Ependüümirakud (vahel ka ependümotsüüdid) ümbritsevad seljaaju ja ajuvatsakeste sisemust. Ependüümirakud sünteesivad aju-seljaajuvedelikku ning kontrollivad ainevahetust liikvori ja närvisüsteemi vahel. Ependüümirakud võivad teatud tingimustes käituda närvikoe tüvirakkudena.
• Radiaalgliia mängib olulist rolli närvisüsteemi arengus, kus radiaalgliiarakud moodustavad juhteteed, mida mööda migreeruvad diferentseeruvad närvirakud. Radiaalgliiarakud käituvad ka kui närvirakkude eellasrakud, diferentseerudes hilisemas arengus närvirakkudeks. Täiskasvanu ajus võib radiaalgliiarakke täheldada väikeajus (ehk tserebellumis) ja silma võrkkestas. Tserebellumis nimetatakse radiaalgliiarakke Bergmanni gliiaks, mis reguleerib sünaptilist plastilisust. Silma võrkkestas on radiaalsed Mülleri gliiarakud peamiseks gliiarakutüübiks, mis täidavad gliiale omaseid tugifunktsioone.
• Schwanni rakud täidavad oligodendrotsüütidega sarnast rolli perifeerses närvisüsteemis. Schwanni rakud moodustavad perifeersete närviaksonite ümber müeliintupe, mis võimaldab kiiremat närvisignaalide levikut. Perifeerse närvi vigastamisel võivad Schwanni rakud muutuda fagotsütootiliseks ning toota mitmeid perifeerse närvi regenereerumiseks vajalikke signaale.

Gliiarakkude vahekorrad erinevad oluliselt sõltuvalt indiviidist. Nii näiteks tuvastati ühes uuringus eri vanuses inimeste neokorteksirakkude steroloogilise loendamise käigus, et gliiarakkudest on keskmiselt 75,6% oligodendrotsüüdid, 17,3% astrotsüüdid ja 6,5% mikrogliia ning vanuse kasvades kahaneb oligodendrotsüütide arv. Samuti leiti, et meestel on gliiarakude arv suurem kui naistel.^[7].

• 
  Inimese astrotsüüt rakukultuuris
• 
  Oligodendrotsüüt, mis moodustab mitme aksoni ümber müeliintupe

Vaata ka

• GDNFi perekonna ligandid

Viited

1. Parpura V, Heneka M T, Montana V, Oliet S H R, Schousboe A, Haydon P G, Stout Jr R F, Spray D C, Reichenbach A, Pannicke T, Pekny M, Pekna M, Zorec R, Verkhratsky A (veebruar 2012). "Glial cells in (patho)physiology". Journal of Neurochemistry. 121 (1): 4–27. DOI:10.1111/j.1471-4159.2012.07664.x.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
2. Kettenmann H, Verkhratsky A (detsember 2008). "Neuroglia: the 150 years after". Trends in Neurosciences. 31 (12): 653–9. DOI:10.1016/j.tins.2008.09.003. PMID 18945498.
3. Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT; et al. (aprill 2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". The Journal of Comparative Neurology. 513 (5): 532–41. DOI:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. {{cite journal}}: et al.-i üleliigne kasutus kohas: |author= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
4. Fields RD. Release of neurotransmitters from glia. Lühikokkuvõte., Neuron Glia Biol. august 2010;6(3):137-9. doi: 10.1017/S1740925X11000020., veebiversioon (vaadatud 12.10.2014)(inglise keeles)
5. Jung-Testas I, Schumacher M, Robel P, Baulieu EE., Actions of steroid hormones- and growth factors on glial cells of the central and peripheral nervous system. Lühikokkuvõte., J Steroid Biochem Mol Biol. jaanuar 1994;48(1):145-54., veebiversioon (vaadatud 17.10.2014)(inglise keeles)
6. Schumacher M, Baulieu EE., Neurosteroids: synthesis and functions in the central and peripheral nervous systems. Lühikokkuvõte., Ciba Found Symp. 1995;191:90–106; discussion 106-12., veebiversioon (vaadatud 17.10.2014)(inglise keeles)
7. Pelvig DP, Pakkenberg H, Stark AK, Pakkenberg B (november 2008). "Neocortical glial cell numbers in human brains". Neurobiology of Aging. 29 (11): 1754–62. DOI:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013. PMID 17544173.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

Välislingid

• Sissekanne Eesti Entsüklopeedias
• Sissekanne Terminologia Anatomicas. A14.0.00.005. Neuroglia. Neurogliia