Crocodylus porosus, xeralmente chamado na literatura internacional crocodilo de auga salgada, crocodilo mariño, crocodilo de estuario ou crocodilo indopacífico,[2] é unha especie de crocodilo que vive desde a India a Australia, que é o réptil existente máis grande, e tamén o depredador de río máis grande do mundo. Os machos desta especie poden alcanzar tamaños de polo menos 6,30 m e posiblemente chegan aos 7,0 m de lonxitude.[3] Porén, o normal é que un macho adulto raramente chegue aos 6 m e pese de 1 000 a 1 200 kg.[4] As femias son moito menores e normalmente non superan os 3 m.[4]
| Crocodylus porosus Rango fósil: 4,5 Ma-0 Ma Plioceno temperán – Actual | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) Crocodilo de auga salgada | |||||||||||||||
| Estado de conservación | |||||||||||||||
 Pouco preocupante[1] | |||||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Nome binomial | |||||||||||||||
| Crocodylus porosus Schneider, 1801 | |||||||||||||||
 Área de distribución de C. porosus en negro | |||||||||||||||
Como indica o seu nome común máis frecuente, este crocodilo pode vivir en ambientes mariños, e é a especie de crocodiliano que máis se aventura no mar, pero normalmente reside en ambientes salinos e salobres como mangleirais, estuarios, deltas, lagoas costeiras e cursos inferiores dos ríos. Ten a área de distribución máis ampla de todos os crocodilos modernos, que vai desde as costas da India e Sri Lanka pasando polo sueste asiático, Filipinas, Indonesia e Nova Guinea chegando a todo o norte de Australia e algunhas illas máis ao leste.
É un carnívoro oportunista e formidable superdepredador. Caza a maioría das presas emboscándoas e despois afogándoas e tragándoas enteiras. Pode superar e comer a case todos os animais que entren no seu territorio, incluíndo outros superdepredadores como os tiburóns, certas variedades de peixes de auga doce e salgada incluíndo especies peláxicas, invertebrados como crustáceos, varios réptiles, aves e mamíferos, e incluso ataca aos humanos.[5][6] Debido ao seu tamaño, agresividade e distribución, considérase o máis perigoso dos crocodilos existentes para os humanos.[7][8]
Taxonomía e evolución
O incompleto rexistro fósil fai que sexa difícil trazar con exactitude a emerxencia da especie. O seu xenoma mitocondrial foi totalmente secuenciado en 2007.[9] A evidencia fósil máis antiga da especie data de hai entre 4,0 e 4,5 millóns de anos[10][11] e non se coñecen subespecies. Os científicos estiman que C. porosus é unha antiga especie que puido diverxer hai de 12 a 6 millóns de anos.[12][13][14] As investigacións xenéticas indicaron tal como se esperaba que o crocodilo de auga salgada está relacionado de maneira relativamente próxima con outras especies vivas de crocodilos asiáticos, aínda que existe algunhas ambigüidade sobre a cal ensamblaxe podería pertencer baseándose nos resultados xenéticos variables obtidos. Outras especies de fociños relativamente anchos como o crocodilo das marismas ou indio (C. palustris) e o crocodilo siamés (C. siamensis) parecen ser os candidatos máis probables a ser os que teñen a relación máis próxima con el entre as especies vivas.[12][15][16][17]
Velaquí un cladograma onde se pode ver a posición de C. porosus na árbore evolutiva. O cladograma está baseado nun estudo de 2018 feito por Lee e Yates usando simultaneamente datos de morfolóxicos, moleculares (secuenciación de ADN) e estratigraficos (idade dos fósiles),[18] revisado en 2021 por un estudo paleoxenómico de Hekkala et al. feito usando ADN extraído do extinto Voay.[19]
| Crocodylinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subespecies posibles e status como complexo de especies
Actualmente, a maioría das fontes afirman que o crocodilo de auga salgada non ten subespecies.[20] Con todo, algúns, baseándose principalmente na variabilidade morfolóxica, sosteñen que non só ten subespecies senón que, en realidade, C. porosus alberga un complexo de especies. En 1844, S. Müller e H. Schlegel intentaron describir os crocodilos de Xava e Borneo como unha nova especie que denominaron C. raninus e déronlle o nome común de crocodilo de Xava (ou de Borneo). Segundo Ross (1992), os espécimes de C. raninus poden distinguirse fiablemente tanto do crocodilo siamés coma do "verdadeiro" crocodilo de auga salgada baseándose no número de escamas ventrais e na presenza de catro escudos óseos pos-occipitais que a miúdo están ausentes na armadura dos verdadeiros crocodilos de auga salgada.[17][21][22] Outro intento de separar unha nova especie fixérona en Australia Wells e Wellington (1985), baseándose en que certos crocodilos de Australia tiñan grandes corpos, cabezas relativamente grandes e colas curtas. O espécime tipo elixido para esta suposta especie foi un exemplar de crocodilo ao que se chamara "Sweetheart", que foi matado accidentalmente en 1979 (afogado despois de ser anestesiado para resitualo noutro lugar despois de que atacara a uns botes). Porén, esta "especie", que se bautizou como C. pethericki, é xeralmente considerada unha mala interpretación dos cambios fisiolóxicos que sofren os crocodilos machos moi grandes. Aínda así, a afirmación de Wells e Wellington de que os crocodilos de auga salgada australianos poden polo menos ser o suficienemente distnguibles dos asiáticos de máis ao norte como para garantirlles un status de subespecie (xa que non de especie), foi considerada como posiblemente válida.[17][23][24][25]
Características
O crocodilo de auga salgada ten un fociño ancho comparado co da maioría dos crocodilos. Porén, o seu fociño é máis longo que o do Crocodylus palustris, e ten na base o dobre de anchura.[26] Presenta menos placas acoirazadas no pescozo que outros crocodilos. Nesta especie, hai un par de cristas que van desde o ollo por todo o centro do fociño. As escamas son de forma oval e os escudos son menores comparados con outras especies ou máis comunmente están de todo ausentes. Ademais, hai un nítido espazo entre os escudos cervical e dorsal, e hai escudos triangulares pequenos entre as beiras posteriores dos escudos grandes dispostos transversalmente na coiraza dorsal. A relativa falta de escudos considérase unha característica útil para distinguirmos os crocodilos de auga salgada en catividade ou no tráfico de peles ilícito, e tamén nas poucas áreas no campo onde pode ser necesario distinguir a individuos desta especie subadultos ou máis novos doutros crocodilos.[27][28] O corpo ancho dos crocodilos de auga salgada adultos contrasta co da maioría dos outros crocodilos delgados, o que levou a incorrectas interpretacións iniciais da especie pensando que era un tipo de aligátor.[29] A cabeza é moi grande. O cranio máis grande cientificamente comprobado desta especie está no Muséum national d'Histoire naturelle de Francia e procedía de Camboxa, e tiña unha lonxitude de 76 cm (os cranios de femias que chegan a 45 cm son excepcionais), cunha anchura cranial máxima preto da base de 48 cm. A lonxitude total do corpo deste espécime estímase que era duns 7 m.[30][31][32] Aínda que o crocodilo de auga salgada é en conxunto a especie de crocodiliano e de réptil máis grande viva, outros crocodilianos poden ter un cranio proporcionalmente máis longo (e ás veces en cifras absolutas), como o gavial (Gavialis gangeticus) e o falso gavial (Tomistoma schlegelii); nesta última especie medíronse cranios de 84 cm (o maior cranio medido dun crocodiliano vivo), aínda que ambas as especies teñen cranios máis delgados e menos masivos e corpos moito menos masivos que os do crocodilo de auga salgada.[32] Os dentes son tamén longos, e o máis longo é o cuarto dente dianteiro da mandíbula inferior, que chega a medir 9 cm de lonxitude.[33][34] Se se separa a cabeza do corpo nun macho grande, esta pode pesar uns 200 kg, incluíndo os grandes músculos e tendóns da base do cranio que lle proporcionan ao animal unha enorme forza de trabada.[35]
Os exemplares novos teñen cor amarela clara con bandas negras e manchas no corpo e cola. Esta coloración permanece varios anos ata que os crocodilos maduran a adultos. A cor dos adultos é moito máis verde oliva escura, ás veces con algunhas áreas máis claras ou grises. Coñécense varas variacións de cor e algúns adultos poden conservar unha pel bastante clara, mentres que outros poden ser tan escuros que parecen negros. A superficie ventral é branca ou amarela a todas as idades. Hai bandas na parte lateral inferior do corpo, pero non se estenden ao ventre. As colas son grises con bandas escuras.[36][37]
Tamaño
Os crocodilos de auga salgada son os maiores predadores fluviais existentes no mundo. Porén, as crías que acaban de eclosionar só miden uns 28 cm de longo e pesan 71 g.[38] No seu segundo ano de vida, crecen ata 1 m e pesan 2,5 kg.[38] Os machos chegan á súa madurez sexual cando acadan os 3,3 m aproximadamente aos 16 anos de idade, mentres que as femias acadan a madurez aos 2,1 m e de 12 a 14 anos. O peso dun crocodilo increméntase exponencialmente a medida que aumenta a súa lonxitude. (10 cm de incremento nun crocodilo de 1 m orixinan un aumento de peso de 900 g, pero se era un crocodilo de 5 m o aumento é de 34 kg.[38]) Isto explica por que os individuos de 6 m poden pesar máis do dobre que os de 5 m.[29] Nos crocodilos, o crecemento lineal finalmente decrece e empezan a facerse máis masivos en certo momento.[39] Os animais dominantes tamén tenden a superar en peso aos outros, xa que manteñen os mellores territorios con acceso a máis e mellores presas.
Tamaño dos machos: Un macho adulto, desde que é un macho xove a que é un individuo vello, mide de 3,5 a 6 m e pesa de 200 a 1 000 kg.[40][41][42] Como media, os machos adultos miden de 4,3 a 4,9 m e pesan de 408 a 522 kg.[35] Porén, o tamaño medio depende en gran medida da localización, hábitat e interaccóns humanas, de modo que cambia dun estudo a outro. Nun caso, Webb e Manolis (1989) atribuíron un peso medio aos machos adultos de ríos mareais australianos de só 240 a 350 kg con lonxitues de 4 a 4,5 m na década de 1980, o que posiblemente representaba unha redución da masa corporal debido a que a especie estaba en recuperación despois de décadas de sobrecaza nese etapa, xa que os machos dese tamaño son normalmente 100 kg máis pesados.[41] Raramente os machos moi grandes e vellos poden superar os 6 m de lonxitude e pesar máis de 1 000 kg.[29][32][43] O crocodilo de auga salgada máis grande confirmado morreu afogado nunha rede en Papúa Nova Guinea en 1979, e a súa pel seca mediu 6,2 m, polo que se estima que medía 6,3 m (tendo en conta o encollemento da pel e os cachos que faltaban da punta da cola).[3][44] Porén, as evidencias proporcionadas polos cranios dos crocodilos máis grandes matados a tiros, indican que o tamaño máximo posible acadado é duns 7 m.[3][29] Nunha publicación sobre a morfoloxía e fisioloxía dos crocodilianos do goberno de Australia estímase que se poden aproximar a tamaños de 7 m e chegar a pesar uns 2 000 kg.[45] Debido á excesiva caza furtiva no século XX, estes individuos son extremadamente raros hoxe en día na maioría das áreas, xa que lles leva moito tempo medrar ata eses tamaños. Porén, coa recente restauración dos hábitats e a redución da caza furtiva, o número de grandes crcocodilos está incrementándose, especialmente en Odisha, India. En calquera caso, esta especie é a única especie de crocodiliano existente que regularmente chega ou supera os 5,2 m.[32][35] O crocodilo de auga salgada máis grande mantido en catividade foi un macho capturado en Filipinas en 2011 ao que se lle chamou Lolong, de 6,17 m e 1 075 kg, que se cre que comeu dous campesiños.
Tamaño das femias: As femias adultas miden normalmente de 2,7 a 3,1 m e pesan de 76 a 103 kg.[46][47][48] A maior femia rexistrada medía 4,2 m.[35] Debido ao extremo dimorfismo sexual deste animal, a lonxitude media da especie considerada globalmente é só lixeiramente maior que a dalgúns dos crocodilos existentes, e é de 3,8 a 4 m.[20][26][49]
Distribución e hábitat
.jpg)
O crocodilo de auga salgada é un dos tres crocodilos que se encontran na India, xunto co crocodilo das marismas e o gavial.[50] Á parte da costa leste da India, o crocodilo de auga salgada é extremadamente raro no subcontinente indio.[51] Unha gran poboación vive no Santuario de Vida Silvestre de Bhitarkanika de Odisha e está presente en menores cantidades en diversas partes dos Sundarbans da India e Bangladesh. Tamén persiste na fronteira con Bangladesh.[52][53] Hai poboacións nos mangleirais e outras áreas costeiras das illas Andaman e Nicobar da India. Antes estaban presentes na maior parte de Sri Lanka, pero agora case só quedan en áreas protexidas como o Parque Nacional de Yala.
No norte de Australia (que inclúe as partes máis ao norte do Territorio do Norte, Australia Occidental e Queensland), a especie está prosperando, especialmente nos numerosos sistemas fluviais preto de Darwin como os ríos Adelaide, Mary e Daly, xunto cos seus adxacentes billabongs (lagoas e pozas en meandros abandonados) e estuarios.[54] A poboación do crocodilo de auga salgada en Australia estímase en 100 000 a 200 000 adultos. En Australia, a especie coexiste co máis pequeno e de fociño estreito crocodilo de auga doce australiano (C. johnstoni).[55] A súa área de distribución esténdese desde Broome (Australia Occidental) a través de toda a costa do Territorio Norte polo sur ata Rockhampton, Queensland. O río Alligator na rexión da Terra de Arnhem ten ese equivocado nome polo parecido entre o crocodilo de auga salgada e o aligátor se o comparamos co crocodilo de auga doce australiano, que tamén habita no Territorio Norte, pero é moi distinto.[56]
Na illa de Nova Guinea, son tamén comúns, e viven na rexión costeira en practicamente todos os sistemas fluviais, como o río Fly, e en estuarios e mangleirais, onde solapan a súa área (aínda que raramente viven xuntos) co máis escaso e menos agresivo crocodilo de Nova Guinea (C. novaeguineae). Tamén están presentes nas illas do Arquipélago Bismarck. Nas Molucas atópanse nas illas Kai, illas Aru, e moitas outras illas da rexión, incluíndo as illas do estreito de Torres (Australia). Tamén se encontran en Timor[57]
Sábese que o crocodilo de auga salgada estivo historicamente moi espallado por todo o sueste asiático, pero agora está extinto en gran parte da súa antiga área. Non hai informes desta especie na natureza desde hai décadas na maior parte de Indochina e está extinguida en Tailandia,[58] Laos,[59] Vietnam,[60] e posiblemente en Camboxa.[61] O status da especie é crítico na maior parte de Myanmar, pero hai unha poboación estable con moitos adultos grandes no delta do Irauadi.[62] Probablemente, o únio país de Indochina que aínda alberga poboacións silvestres desta especie é Myanmar.[63] Aínda que eran outrora moi comúns no delta do Mekong (de onde desapareceron na década de 1980) e outros sistemas fluviais, o futuro da especie en Indochina é bastante gris. Porén, globalmente non se teme pola extinción da especie debido ás súas grandes poboacións en Nova Guinea e norte de Ausralia.
Extinguiuse na China, onde habitaba nas áreas costeiras do sur desde a provincia de Fujian no norte ata a fronteira con Viertnam.[64] Hai referencias de grandes crocodilos que comían persoas e gando durante a época das dinastías Han e Song, cando o animal habitaba o curso baixo do Río das Perlas preto de onde hoxe están Hong Kong e Macau, así como no río Han, o río Min no norte, porcións da provincia costeira de Guangxi e a illa de Hainan.[26] A presenza de crocodilos na provincia de Fujian representa a distribución máis ao norte da especie.[65]
As poboacións son en xeral esporádicas en Indonesia, as Filipinas e Malaisia, onde nalgunhas áreas viven grandes poboacións (Borneo e Sumatra, por exemplo) e outras con poucas poboacións pequenas e en risco (por exemplo, na Península de Malaca).[66] Malia á estreita proximidade coas abundantes poboacións do norte de Australia, xa non se encontran estes crocodilos en Balí. Esta especie está tamén extinta en Lombok, Komodo e na maior parte de Xava.[67] No sur da Península de Malaca e en Borneo, a especie pode coexistir co falso gavial (e tamén en Sumatra) e co moi relacionado pero normalmente máis pequeo crocodilo siamés (tamén en Xava).[68][69] Pode quedar unha pequena poboación no Parque Nacional de Ujung Kulon no oeste e Xava. O crocodilo de auga salgada está tamén presente en partes moi limitadas do Pacífico sur, cunha poboación de tamaño medio nas illas Salomón, unha moi pequena e case extinta en Vanuatu (oficialmente de só tres individuos) e unha poboación aceptable pero en risco (ultimamente recuperándose) nas Palau. Antes chegaba tan ao oeste coma as costas índicas de África e as illas Seychelles. Antes pensábase que estes crocodilos eran unha poboación do crocodilo do Nilo, pero despois probouse que eran C. porosus.[29]
O crocodilo de auga salgada está extinguido en gran parte da súa antiga área en Filipinas e actualmente só quedan poboacións nunhas poucas localidades diseminadas. Na illa de Mindanao a especie está presente no pantano Ligawasan e vías acuáticas adxacentes no suroeste da illa e tamén no Santuario de Vida Silvestre do pantano de Agusan na pare oriental da illa, onde en setembro de 2011 se capturou un crocodilo de auga salgada de 6,17 m, o máis grande medido, despois de que matara dúas persoas. Esta especie tamén se encontra en mangleirais da illa de Languyan da provincia de Tawi-Tawi ao sueste de Mindanao e nos mangleirais do concello de Del Carmen na illa Siargao de Mindanao. Na illa de Luzón a especie vive en tres áreas do noroeste: o río Blos do barangay (~distrito) Reina Mercedes, os mangleirais de Divilacan do barangay Dimasalansan e o estuario do río Palanan do barangay Culasi. Na illa de Palawan a especie subsiste só na parte sur e en anos recentes houbo ataques a humanos na área do río Tuba preto de Bataraza na costa sueste e en preto de Rizal na costa sueste. A especie tamén está presente nas illas do estreito de Balabac entre a illa de Palawán e o estado de Sabah na parte malaia de Borneo. O status da especie no lago Naujan da illa de Mindoro non está claro; detectáronse brillos de ollo de crocodilo na auga que se cre que son individuos desta especie, pero non se sabe se queda unha poboación viable.
Debido á súa tendencia a viaxar grandes distancias por mar, individuos desta especie aparecen ocasionalmente en áreas que están lonxe das súas zonas habituais. Os individuos errantes chegaban historicamente a Nova Caledonia, Fidxi e a augas de Asia máis ao norte, seguramente nadando coa corrente de Kuroshio,[70] chegando ata Iwo Jima, Hachijō-jima, Amami Ōshima, Iriomote (onde noutras épocas históricas había poboacións que foron cazadas),[71] augas peláxicas fronte a Shima, Península de Miura,[70] e mesmo nas relativamente frías augas do mar do Xapón (a miles de quilómetros dos seus territorios nativos).[72] A finais de 2008 e comezos do 2009, verificouse a presenza dalgúns destes crocodilos nos sistemas fluviais da illa Fraser de Australia, a centos de quilómetros e en augas máis cálidas da súa área normal en Queensland. Estes crocodilos migraron ao sur ás illas do norte de Queensland durante a máis cálida estación das chuvias e seguramente volvían ao norte despois de que as temperaturas baixasen, pero isto non é un comportamento novo porque hai moito tempo tamén se observaban máis ao sur, en Brisbane, durante a calorosa estación das chuvias.
Os crocodilos de auga salgada xeralmente pasan a estación das chuvias tropical en pantanos e ríos de auga doce, movéndose despois augas abaixo ata os estuarios durante a estación seca e ás veces viaxando lonxe por mar. Compiten ferozmente entre si polo territorio, e os machos dominantes ocupan os tramos máis desexables das correntes de auga doce. Os crocodilos novos son forzados a ir a ríos marxinais e por veces ao océano. Isto explica a ampla área de distribución do animal (desde as costas da India a Australia), e tamén que se encontre en ocasións en lugares pouco comúns para el (como no mar do Xapón). Igual que todos os crocodilos, só poden sobrevivir períodos prolongados en zonas de temperaturas cálidas, e os crocodilos estacionalmente abandonan certas partes de Australia se vai frío.[8]
Bioloxía e comportamento
O principal comportamento que serve para distinguir o crocodilo de auga salgada doutros crocodilos é a súa tendencia a ocupar ambientes de auga salgada. Aínda que outros crocodilos tamén teñen glándulas do sal que lles permitirían vivir en auga salgada, unha característica que os aligátores non posúen, a maioría das outras especies non se aventuran no mar a non ser en condicións extremas.[73] A única outra especie que mostra un comportamento regular de saír ao mar é o crocodilo americano (C. acutus), pero esta especie americana non se considera tan proclive ás augas mariñas coma o crocodilo de auga salgada. Este último viaxa entre áreas separadas polo mar, ou simplemente confía na súa efectiva facilidade para viaxar pola auga para cubrir longas distancias nunha mesma masa de terra, como Australia. De maneira similar ás aves migratorias que usan as columnas térmicas, os crocodilos de auga salgada utilizan as correntes oceánicas para viaxar longas distancias.[74] Nun estudo, etiquetáronse 20 destes crocodilos con transmisores por satélite; 8 deles aventuráronse en mar aberto, e un deles viaxou 590 km ao longo da costa, desde o río North Kennedy na costa leste do extemo norte de Queensland, arredor da Península de Cabo York, ata a costa oeste do Golfo de Carpentaria en 25 días.[74] Outro espécime, un macho de 4,84 m, viaxou 411 km en 20 días. Viaxan sen ter que moverse demasiado, ás veces simplemente flotando levados pola corrente, e este comportamento permítelles conservar enerxía. Interrompen as súas viaxes, parando en baías abrigadas durante uns días, cando a corrente vai en contra da dirección desexada, agardando ata que a corrente cambia de dirección.[74] Tamén viaxan curso arriba e curso abaixo nos sistemas fluviais periodicamente.[74]
_(8851850268).jpg)
Aínda que a maioría dos crocodilos son animais sociais que comparten sitios para tomar o sol e para alimentarse, os crocodilos de auga salgada son máis territoriais e menos tolerantes cos da súa propia especie; os machos adultos comparten o territorio coas femias, pero escorrentan os machos rivais. Aparéanse na estación húmida, e poñen os ovos nun niño que consiste nunha morea de vexetación e lama. A femia vixía o niño e as crías ante o perigo dos depredadores.
Xeralmente son moi apáticos ou aletargados, unha característica que lles axuda a sobrevivir durante meses nos tempos en que non hai comida, e normalmente lacazanean na auga ou toman o sol durante gran parte do día, preferindo cazar de noite. Un estudo do seu comportamento estacional en Australia indicou que son máis activos e máis probablemente pasan o tempo na auga durante o verán australiano; inversamente, son menos activos e pasan relativamente máis tempo tomando o sol durante o inverno.[75] Porén, o crocodilo de auga salgada, está entre os crocodilianos máis activos, xa que pasa máis tempo patrullando e activo, especialmente na auga. Son moito menos terrestrres que a maioría das especies de crocodilos, pasando menos tempo en terra excepto para tomar o sol. Ás veces, pasan semanas no mar buscando chegar a terra e nalgúns casos, crecen percebes entre as súas escamas, o que indica os longos períodos que pasan no mar.[76]
Malia o seu relativo letargo, os crocodilos de auga salgada son depredadores áxiles e mostran unha sorprendente axilidade e velocidade cando é necesario, xeralmente durante os ataques ás presas. Poden realizar sprints explosivos cando lanzan un ataque desde a auga. Poden tamén nadar a un ritmo de 24 a 29 km/h en curtas explosións de velocidade, arredor de tres veces máis rápido que o nadador humano máis rápido, pero cando patrullan, xeralmente van a 3,2 a 4,8 km/h. Porén, as historias de crocodilos que eran máis rápidos que un cabalo de carreiras en curtas distancias por terra son lendas urbanas. Ao contrario, na beira da auga, onde poden combinar a propulsión coas patas e a cola, a súa velocidade pode ser explosiva.
Aínda que os cerebros dos crocodilianos son moito menores que os dos mamíferos (só o 0,05% do peso corporal nesta especie), os crocodilos de auga salgada teñen capacidade de aprender tarefas difíciles con pouco condicionamento, aprendendo a rastrear as rutas migratorias das súas presas a medida que cambian as estacións, e poden posuír unha capacidade de comunicación máis profunda que o que se acepta actualmemte.[77][78]
Caza e dieta
Como a maioría dos crocodilos, os de auga salgada non son moi esixentes coa comida, e facilmente poden variar a súa selección de presas segundo a dispoñibilidade, nin son tampouco voraces, xa que poden sobrevivir con relativamente pouca comida durante un prolongado período. Debido ao seu tamaño e distribución, capturan a maior variedade de presas de todos os crocodilianos existentes.[8] A dieta das crías, xuvenís e subadultos foi máis estudada que a dos completamente adultos, en gran parte pola agresividade, territorialidade e gran tamaño dos adultos, que fai difícil que os biólogos os manexen sen correr riscos significativos, tanto para os humanos coma para os propios crocodilos; o principal método utilizado para capturar adultos é un longo pau con grandes ganchos como os utilizados para a captura de tiburóns, que inmobiliza as mandíbulas do animal pero que pode causarlles dano nos fociños e non é seguro que permita capturar crocodilos que pasan de 4 m. Aínda que estudos feitos no século XX catalogaron rigorosamente os contidos estomacais de adultos "sacrificados" do crocodilo do Nilo en África,[79][80] fixéronse poucos estudos sobre os crocodilos de auga salgada a pesar da gran cantidade deles que foron matados para obter as súas peles durante ese período. Por tanto, a dieta coñecida dos adultos moitas veces está baseada só en testemuños visuais fiables.[81][82][83] As crías só poden comer pequenos animais, como pequenos peixes, ras, insectos e pequenos invertebrados acuáticos.[82] Ademais destas presas, os xuvenís comen tamén diversos peixes de auga doce e salgada, anfibios, crustáceos, moluscos, como grandes gasterópodos e cefalópodos, aves, mamíferos de tamaño pequeno ou medio e outros réptiles, como serpes e lagartos. Cando os crocodilos medran ata máis de 1,2 m, a importancia na súa alimentación dos pequenos invertebrados vaise facendo menor en favor de pequenos vertebrados como peixes e pequenos mamíferos e aves.[84] Canto máis medra o animal, maior é a variedade da súa dieta, pero durante toda a súa vida seguen comendo tamén presas relativamente pequenas.
Entre os crustáceos que comen son frecuentes os grandes cangrexos do barro do xénero Scylla, especialmente en hábitats de mangleirais. As aves que viven en terra como o emú (Dromaius novaehollandiae) e diferentes tipos de aves acuáticas, especialmente o ganso Anseranas semipalmata, son as aves máis frecuentemente depredadas, debido á maior probabilidade de atopalas.[85][86] Incluso poden atrapar aves voadoras rápidas e morcegos se están preto da superficie da auga,[8] e tamén aves limícolas que están procurando comida nas ribeiras, mesmo as de tamaño menor que un bilurico bailón (Actitis hypoleucos).[38][87] As presas mamíferas dos xuvenís e subadultos son xeralmente do tamaño das especies menores de ungulados, como o cervo-rato (Tragulus napu) e o cervo Hyelaphus porcinus.[88] Poden comer varios mamíferos como monos, por exemplo, o macaco cangrexeiro (Macaca fascicularis),[89] ou o Nasalis larvatus[90], xibóns, porco espiños, ualabís,[91] mangostas, civetas, cánidos (Canis ssp.), tartarugas, os quirópteros raposos voadores (Pteropus ssp.), lebres (Lepus ssp.), roedores, teixugos, londras,[92] félidos como Prionailurus viverrinus e cervos tragúlidos.[93] A diferenza dos peixes, cangrexos e criaturas acuáticas, os mamíferos e aves que comen só os encontran esporadicamente na auga ou preto da auga, polo que os crocodilos parecen buscar sitios onde as presas se concentran, ou as augas que están debaixo dunha árbore onde está pendurada unha colonia de raposos voadores ou sitios onde se alimentan os búfalos de auga, para capturar os pequenos animais que son espantados polos búfalos ou (no caso dos crocodilos adultos grandes) os membros débiles da manda de búfalos.[86] Os estudos realizados mostraron que, a diferenza do crocodilo de auga doce australiano (que pode morrer facilmente se come sapos velenosos), os crocodilos de auga salgada son parcialmente resistentes ás toxinas do sapo Rhinella marina e poden comelos pero só en pequenas cantidades e non en cantidade dabondo como para servir de control natural efectivo desta virulenta praga introducida de anfibios.[94] Os grandes crocodilos, mesmo os machos máis vellos, á hora de comer non ignoran cando teñen oportunidade as pequenas especies, especialmente aquelas que non desenvolveron grandes habilidades para escapar. Por outra parte, os crocodilos de auga salgada subadultos que pesan só de 8,7 a 15,8 kg (e que miden de 1,36 a 1,79 m) sábese que matan e comen cabras (Capra aegagrus hircus) que pesan do 50% ao 92% da súa propia masa corporal en Orissa, India, polo que poden atacar grandes presas xa desde idade temperán.[93][95][96] Atopouse que a dieta de espécimes xuvenís e subadultos, os cales se alimentan de calquera animal de ata o seu propio tamaño practicamente sen importar o pequeno que sexa, é máis diversa que a dos adultos, os cales a miúdo ignoran as presas que están por debaixo dun certo tamaño.[97]
Entre os grandes animais comidos polos crocodilos adultos están os cervos sambar (Rusa unicolor), porcos bravos (Sus scrofa), tapires malaios (Tapirus indicus), canguros, humanos, orangutáns (Pongo ssp.), dingos (Canis lupus dingo), tigres (Panthera tigris),[98] e grandes bovinos como o banteng (Bos javanicus),[99] búfalos de auga (Bubalus arnee), e gauros (Bos gaurus).[72][100][101][102][103][104] Porén, só capturan grandes animais esporadicamente, xa que estes normalmente só son atacados polos adultos grandes e os grandes ungulados e outros animais silvestres grandes están distribuídos moi espazadamente, fóra dunhas poucas áreas clave como os Sundarbans.[8] Pero, compensando isto, introducíronse cabras, búfalos de auga e porcos bravos/porcos en moitas das áreas ocupadas polos crocodilos de auga salgada e fixéronse alí silvestres en varios graos e así poden servir para ampliar a dieta dos grandes crocodilos.[26] Calquera tipo de gando ou animal doméstico, como polos, ovellas, porcos, cabalos e vacas, e tamén animais de compañía poden entrar na dieta do crocodilo se este ten a oportunidade.[8] Como é un animal que sae ao mar, tamén depreda varios peixes óseos de auga salgada e outros animais mariños, incluíndo as serpes mariñas, tartarugas mariñas, aves mariñas, dugongos (Dugong dugon), raias (tamén grandes peixes serra[105]), e pequenos tiburóns. Os actos de predación máis documentados de animais mariños ocorreron en augas costeiras ou a unha distancia no mar á vista de terra, e as tartarugas femias e as súas crías son capturadas durante a tempada de apareamento cando as tartarugas están preto das praias.[8][35][106][107][108][109][110][111][112] Porén, hai probas de que os crocodilos de auga salgada cazan tamén mentres están en mar aberto, baseadas nos restos de peixes peláxicos que viven a gran distancia da costa que se encontraron nos seus estómagos.[5][6]
Os métodos de caza utilizados polo crocodilo de auga salgada son similares aos dos demais crocodilos. O crocodilo mergúllase e nada silandeiramene cara á presa antes de lanzarse sobre ela subitamente. A diferenza doutros corcodilianos, como os aligátores e incluso o crocodilo do Nilo, non se sabe que cacen en terra seca.[8][26] Os individuos novos poden desde a auga proxectar todo o seu corpo no aire nun salto mentres cazan presas que están colgadas de ramas baixas.[82] Canco cazan macacos rhesus, golpean os monos contra un banco de area baténdoos coa cola, arrastrando o macaco á auga para comelo máis doadamente. Porén, non está claro se este uso da cola para cazar é deliberado ou só casual.[26] Os seus agudos dentes como paus son axeitados para atrapar e agarrar con forza a presa, pero non están deseñados para cortar a carne. As presas pequenas simplemente as tragan enteiras, mentres que os animais máis grandes son arrastrados á auga e afogados ou esmagados.[113] As presas grandes son despois despezadas en cachos manexables mediante o "rolo da morte" (o crocodilo xira todo o corpo para desgarrar cachos de carne) ou por tiróns súbitos da cabeza.[114] Ocasionalmente, cando o crocodilo está cheo, poden almacenar alimento para comelo despois, aínda que isto pode orixinar que o alimento o coman como prea intrusos como os varanos monitor.[115]
Trabada
_(8851846180).jpg)
Os crocodilos de auga salgada teñen o récord da maior forza de trabada rexistrada do reino animal, cun pico de forza de trabada de 16 414 N, que supera en moito os valores rexistrados nas hienas Crocuta crocuta de 4 500 N.[116] A extraordinaria trabada dos crocodilos é un resultado da súa anatomía. O espazo do músculo mandibular no cranio é moi grande, o cal é doadamente visible desde fóra como un vulto a cada lado. A natureza deste músculo é extremadamente ríxida, case tan dura como a dun óso ao tocalo, e como tal pode parecer unha continuación do cranio. Outra característica é que a maioría dos músculos da mandíbula do crocodilo están dispostos para pechala fortemente. Pero a pesar destes fortes músculos para pechar a mandíbula, os crocodilos teñen músculos moi pequenos e febles para abrila. As mandíbulas dun crocodilo poden manterse pechadas con seguridade con algunhas voltas de fita americana.[117]
Reprodución
_juvenile_(8067785958).jpg)
,_Gembira_Loka_Zoo,_2015-03-15_01.jpg)
Os crocodilos de auga salgada aparéanse na estación das chuvias, cando os niveis da auga están máis altos. En Australia, o macho e a femia realizan un cortexo en setembro ou outubro, e a femia pon os ovos entre novembro e marzo.[99] É posible que o aumento de temperaturas da estación húmida provoque o comportamento reprodutor nesta especie.[86] Aínda que os crocodilianos aniñan cada ano, hai casos rexistrados de femias que aniñan un ano si e outro non e outros nos que a femia intenta producir dúas camadas nunha soa estación húmida.[86] A femia selecciona o sitio de nidación, e ambos os pais defenden o territorio de nidación, o cal normalmente é un tramo de ribeira nun río mareal ou áreas de auga doce, especialmente pantanos. Os niños a miúdo están en lugares sorprendentemente expostos, como no barro con pouca ou ningunha vexetación arredor e así con protección limitada do sol e o vento. O niño é unha morea de barro e vexetación, xeralmente mide 175 cm de longo e 53 cm de alto, cunha entrada media de 160 cm de diámetro.[86] Algúns niños apareceron en hábitats improbables, como entullos rochosos ou campos de herba baixa húmidos.[118][119] O crocodilo femia xeralmente arrastra unha capa de follas e outros residuos arredor da entrada do niño e esta cuberta vexetal segundo se informou produce unha "abraiante" cantidade de calor para a incubación dos ovos.[26][120] A femia pon normalmente de 40 a 60 ovos, pero algunhas postas chegan a 90. Os ovos miden como media 8 por 5 cm e pesan 113 g en Australia e 121 g na India.[99][121] Son relativamente pequenos comparados co tamaño da femia que pesa cinco veces máis que o crocodilo de auga doce australiano, pero pon ovos que só son un 20% maiores e un 40% máis pesados que o desa especie de tamaño menor.[38] O peso medio dunha cría recentemente eclosionada en Australia é de 69,4 g.[99] Aínda que a femia vixía o niño durante de 80 a 98 días (en casos extremos desde 75 a 106 días), a perda de ovos é xeralmente alta debido a inundacións e ocasionalmente á predación.[99] Como en todos os crocodilianos, o sexo das crías está determinado pola temperatura de incubación. A 28–30 °C todas as crías serán femias, a 30–32 °C o 86% serán machos, e a 33º ou máis son predominantemente femias (84%).[122] En Australia, os Varanus giganteus comen habitualmente ovos de crocodilo de auga doce australiano (comendo ata o 95% das postas que descobre), pero é relativaemtne improbable que coman ovos de crocodilo de auga salgada debido á vixilancia da impoñente nai, e só se estima que perden un 25% dos ovos por causa destes varanos (menos da metade que os que perden os crocodilos do Nilo por causa do varano monitor en África).[38] A maioría das perdas de ovos do crocodilo de auga salgada ocorren debido a que o burato do niño queda asolagado.[86][123]
Como en todas as especies de crocodilos, a femia mostra un salientable nivel de coidados maternais para un réptil. Escava os niños despois da incubación en resposta ás chamadas de "píos" que realizan as crías listas para saír, e incluso axuda con delicadeza coa súa boca a que os ovos eclosionen. A femia leva as crías á auga na súa boca e permanece xunto as crías durante varios meses. Malia a súa dilixencia, as perdas de bebés crocodilos son altas debido a diversos depredadores e a crocodilos non emparentados da súa propia especie. Só aproximadamente o 1% das crías sobreviven ata adultos.[124] Para os estándares dos crocodilianos, as crías do crocodilo de auga salgada son excepcionalmente agresivas entre si e a miúdo loitan entre elas case inmediatemtne despois de seren transportadas á auga pola súa nai.[125] Os xoves empezan a dispersarse pasados uns 8 meses, e comezan a mostrar un comportamento territorial arredor dos 2,5 anos de idade. Son os máis territoriais dos crocodilos existentes e, debido á súa agresividade conespecífica, desde o estadio inmaturo disperso en adiante, nunca se ven en concentracións ou grupos soltos como a maioría dos outros crocodilos.[126] Porén, incluso as femias non chegan á madurez sexual completa ata pasados 10 anos. Os crocodilos de auga salgada que sobreviven ata adultos poden acadar unha duración da vida moi longa, estimada en 70 anos, e crese que algúns individuos posiblemente exceden os 100 anos, aínda que non se verificaron idades tan extremas en ningún crocodiliano.[127] Aínda que os adultos teñen poucos depredadores, os bebés desta especie poden ser presas dos varanos monitor (só ocasionalmente polos Varanus giganteus australianos ou o Varanus salvator asiáticos), peixes predadores (especialmente o barramundi -Lates calcarifer-), porcos bravos, ratas, varias aves acuáticas e rapaces (por exemplo, as aguias Haliaeetus leucogaster ou mesmo as cegoñas Ephippiorhynchus asiaticus), pitóns, grandes crocodilos e moitos outros predadores.[86][99][121][123] Os porcos e as vacas, cando se encontran en gran número, ocasionalmente tamén poden pisar inadvertidamente os ovos e niños e degradan o hábitat.[128] Os xuvenís poden tamén ser presa de tigres e leopardos (Panthera pardus) en certas partes de Asia, aínda que os encontros con estes predadores son raros e os felinos xeralmente evitan as áreas con crocodilos de auga salgada.[129]
Predadores simpátricos
No mar son grandes predadores simpátricos do crocodilo de auga salgada os seguintes:
- Á parte do tiburón touro, a área onde vive o crocodilo de auga salgada apenas se solapa coa dos bastante pequenos tiburóns de auga doce. O tiburón branco pode encontrarse nas augas das costas de Australia, frecuentadas polo crocodilo,[5][130] e o seu peso pode estimarse grosso modo nos espécimes máis grandes nuns 2 000 kg.[131][132]
- A candorca, que se encontra na maior parte dos mares do mundo.[133]
Estado de conservación
A especie considérase en situación de preocupación menor en canto á súa extinción, xa que é abundante. Actualmente, a especie está na lista do CITES incluída da seguinte maneira:
- No Apéndice I (que prohibe todo comercio coa especie ou os seus produtos derivados): aplícase a todas as poboacións silvestres excepto as de Australia, Indonesia e Papúa Nova Guinea;
- Apéndice II (permítese o comercio cun permiso de exporación; os permisos de importación poden ser requiridos ou non dependendo das leis do país importador): aplícase ás poboacións de Australia, Indonesia e Papúa Nova Guinea, xunto con todas as poboacións do mundo que están en catividde con propósitos comerciais.
O crocodilo de auga salgada a miúdo é cazado pola súa carne e ovos, e a súa pel é a máis valiosa comercialmente de todos os crocodilianos. A caza non regulada durante o século XX causou un drástico declive da especie en toda a súa área, e as poboacións do norte de Australia reducíranse nun 95% en 1971. Os anos entre 1940 e 1970 foron os do auxe da caza non regulada e puido causar rexionalmente un dano irreparable ás poboacións de crocodilo de auga salgada.[59] A especie actualmente goza dunha completa protección legal en todos os estados e territorios de Australia onde se encontra: Australia Occidental (desde 1970), Territorio do Norte (desde 1971) e Queensland (desde 1974).[134] A caza ilegal aínda persiste nalgunhas áreas, xa que a protección nalgúns países non está a ser efectiva, e o comercio é con frecuencia difícil de monitorizar e controlar na súa vasta área. Porén, moitas áreas non se recuperaron; algúns exames de poboacións mostraron que aínda que hai crocodilos novos, menos do 10% dos espécimes examinados son de tamaño adulto e non hai machos especialmente grandes, como ocorre en Sri Lanka ou a República de Palau. Isto indica unha posible continuación da súa persecución alí e explotación e unha poboación reprodutora non recuperada.[135][136] En poboacións máis equilibradas, como as do Parque Nacional de Bhitarkanika ou as de Sabah, Malaisia, o 28% e 24,2% dos espécimes observados tiñan tamaño adulto de máis de 3 m.[66][137]
A perda de hábitat continúa a ser un gran problema para a especie. No norte de Australia, gran parte do seu hábitat de nidación é susceptible e ser pisado por búfalos de auga que se fixeron silvestres, aínda que os programas de erradicación dos búfalos reduciron agora este problema considerablemente. Incluso nas zonas onde segue habendo grandes áreas de hábitats axeitados, sutís alteracións do hábitat poden ser un problema, como nas illas Andaman, nas que as áreas de auga doce usadas para a nidación, están sendo de forma crecente utilizadas para a agricultura. Despois de que o valor comercial das peles silvestres de crocodilo minguou, quizais o maior reto inmediato para aplicar os esforzos de conservación é o perigo ocasional que a especie pode ter para os humanos e, como resultado, a opinión negativa sobre o crocodilo que ás veces ten a xente.[124][138]
Relacións cos humanos
Ataques aos humanos
De todos os crocodilianos, esta especie é a que ten a tendencia máis acusada a tratar os humanos como se fosen presas, e ten unha longa historia de ataques aos humanos que se aventuran descoidadamente no seu territorio. Debido ao seu poderío, tamaño intimidante e velocidade, sobrevivir a un ataque predador directo é improbable se o crocodilo consegue facer contacto directo. A diferenza da política estadounidense de favorecer certo grao de coexistencia no hábitat cos aligátores, a única política recomendada para tratar co crocodilo de auga salgada é evitar completamente o seu hábitat sempre que sexa posible, xa que son moi agresivos cando se ven invadidos.[26]
Os datos exactos de ataques son limitados fóra de Australia, onde se informan cada ano un ou dous ataques mortais.[140] De 1971 a 2013, o número total de mortes ocorridas en Australia atribuídas a este crocodilo foi de 106.[140][141] O baixo nivel de ataques pode deberse aos grandes esforzos dos axentes da vida silvestre en Australia de poñer sinais de advertencia da presenza de crocodilos en numerosos ramais de ríos (billabongs) perigosos, ríos, lagos e praias.[142] Ademais, informáronse de ataques recentes en Borneo,[143] Sumatra,[144] India oriental (illas Andaman),[145][146] e Birmania.[147] En Sarawak, Borneo, o número medio de ataques mortais foi de 2,8 anualmente durante os anos 2000 a 2003.[148] No Territorio Norte de Australia, fixéronse intentos de resituar crocodilos de auga salgada que mostraran un comportamento agresivo cara aos humanos pero isto demostrou ser pouco efectivo, xa que os crocodilos problemáticos parece que poden encontrar o camiño de volta cara aos seus territorios orixinais.[149] Na área de Darwin de 2007 a 2009, do 67 ao 78% dos "problemas cos crocodilos" foron identificados como machos.[150]
De moitos ataques en áreas fóra de Australia crese que non se informa, e un estudo estímaos en de 20 a 30 ataques por ano.[148] Esta cifra pode ser conservadora tendo en conta que hai varias áreas nas que os humanos e os crocodilos de auga salgada coexisten en rexións rurais de economía baixa e non desenvolvida, onde é probable que non se informe dos ataques.[151] Porén, as afirmacións que se facían no pasado de que o crocodilo de auga salgada era responsable de miles de mortes humanas ao ano son moi probablemente esaxeracións e seguramente estaban falsificadas para beneficiar ás compañías que comercializaban as peles de crocodilo, organizacións de cazadores e outras fontes que se podían beneficiar de maximizar a percepción negativa dos crocodilos para obter ganancias financeiras.[26][35][148] Aínda que non se debe subestimar a tan formidable depredador, que non ten ningunha razón para non ver os humanos como posibles presas, moitos crocodilos de auga salgada silvestres son normalmente bastante cautelosos cos humanos e apártanse para mergullarse e nadar lonxe dos humanos, incluso os machos adultos, se foron anteriormente acosados ou perseguidos.[152][153] Algúns ataques a humanos parecen ser de natureza territorial máis que predatoria, e os crocodilos de máis de dous anos a miúdo atacan calquera cousa que invada a súa área (incluíndo barcas). Os humanos poden xeralmente escapar vivos dese tipo de encontros intimidatorios, que supoñen a metade dos ataques. Os ataques non mortais implican xeralmente a crocodilos de 3 m ou menos. Os ataques mortais, é menos probable que teñan unha motivación predadora, xeralmente os implicados son crocodilos máis grandes cunha media de tamaño estimada de 4,3 m. En circunstancias normais, o crocodilo do Nilo crese que é responsable dun número maior de ataques mortais a humanos, pero isto pode deberse a que moitas persoas en África adoitan depender das zonas riberáns para a súa subsistencia, o cal é menos común na maior parte de Asia e aínda menos en Australia.[148] Nas illas Andaman, o número de ataques mortais a humanos incrementouse, e a razón aducida é a destrución do hábitat e a redución das presas naturais.[154]
Na segunda guerra mundial, durante a retirada do exército xaponés da batalla da illa Ramree o 19 de febreiro de 1945, os crocodilos de auga salgada poden ser responsables da morte duns 400 soldados xaponeses. Os soldados británicos rodearon o pantano a través do cal se estaban retirando os xaponeses, condenando a estes a pasar unha noite nos mangleirais, que eran o fogar de miles de crocodilos de auga salgada. Moitos soldados xaponeses non sobreviviron a esa noite, pero que a súa morte fose debida principalmente a ataques de crocodilos púxose en dúbida.[155] Outro ataque en masa afectou a un cruceiro realizado na India oriental no que o accidente dun barco forzou a 28 persoas a saltar á auga, onde se informou que foron comidos por crocodilos de auga salgada.[35]
Referencias culturais
Segundo os espíritos Wondjina da mitoloxía dos aborixes australianos, ao crocodilo de auga salgada prohibíuselle vivir nas augas doces por estar cheo de malos espíritos e medrar demasiado, a diferenza do crocodilo de auga doce australiano, que é máis ben reverenciado.[156] Como consecuencia, a arte rupestre aborixe que representa o crocodilo de auga salgada é escasa, pero hai algúns exemplos de máis de 3 000 anos de antigüidade atopados en covas de Kakadu na Terra de Arnhem, que aproximadamente concordan coa distribución da especie. A especie represéntase frecuentemente na arte aborixe contemporánea.[157]
A especie ilustrouse en varios selos de correos, como un selo de 12 céntimos de 1894 do estado de Borneo do Norte; un de Australia de 1948 de 2 xilins que mostra unha obra da arte rupestre aborixe cunha figura da especie; un de 1966 da República de Indonesia; un de 20 céntimos de 1994 de Palau; outro de Australia de 1997 de 22 céntimos, e outro de 2005 de Malaisia.
A especie apareceu en series e películas de cine australianas como Crocodilo Dundee ou The Crocodile Hunter. Hai varios parques temáticos sobre este crocodilo en Australia.
Este crocodilo considérase sagrado en Timor. Segundo unha lenda, a illa foi formada por un xigantesco crocodilo. Algúns pobos papús teñen un mito similar e neles tradicionalmente o crocodilo foi descrito como un parente (normalmene un pai ou avó).[26]
Notas
Véxase tamén
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
