Aves mariñas

As aves mariñas son un tipo de aves adaptadas para a vida en hábitats mariños. Aínda que son moi distintas entre si en canto ó seu estilo de vida, comportamento e fisioloxía, presentan casos de evolución converxente, dado que desenvolveron adaptacións similares ante problemas idénticos, relacionadas co ambiente e os nichos de alimentación.^[1] As primeiras aves mariñas evolucionaron no período Cretáceo, aínda que as familias modernas xurdiron no Paleóxeno.^[2]

Albatros planeando sobre o océano.

Algunhas aves mariñas descansando nun acantilado das illas Lofoten, cerca dunha colonia de cría.

En xeral, as aves mariñas viven moito tempo, reprodúcense máis tarde e nas súas poboacións hai menos individuos xuvenís, ós que os adultos dedican moito tempo.^[3] Numerosas especies aniñan en colonias, que poden variar de tamaño entre unha ducia de aves e millóns.^[4] Outras son coñecidas por realizar longas migracións anuais, que as levan a cruzar o Ecuador ou en moitos casos rodear a Terra.^[5] Poden alimentarse na superficie do océano ou nas súas profundidades, e incluso entre si. Algunhas son peláxicas ou costeiras, mentres que outras pasan parte do ano afastadas completamente do mar.

A morfoloxía das aves mariñas depende de moitos factores. Por exemplo, a simetría do corpo das aves determínase polo tipo e as funcións do seu voo, que se agrupan nas categorías de caza, desprazamento a lugares de aniñamento ou reprodución e migración. Unha ave mariña ten, de media, unha masa corporal de arredor de 700 g, unha envergadura de 1,09 m e unha área total de ás de 0,103 m². Non obstante, estas variables dependen do mecanismo de voo e da etioloxía da especie.^[6]

As aves mariñas posúen unha longa historia de convivencia cos humanos: proporcionaron comida para os cazadores, orientaron ós mariñeiros cara ós bancos de pesca e guiáronos ata as costas. Debido a que varias especies están ameazadas polas actividades humanas, os movementos a favor da conservación ambiental as teñen en conta.

Clasificación

Non existe unha definición única que determine que grupos, familias e especies son aves mariñas e a maioría son, dalgunha maneira, arbitrarias.^[7] A denominación «ave mariña» non ten ningún valor taxonómico; é só unha agrupación en certa maneira artificial que non é usada polos científicos na clasificación. Pódese considerar que se trata dun sistema de clasificación taxonómica popular posto que engloba diversos grupos taxonómicos pero exclúe algunhas especies. Nas palabras de dúas científicas especialistas, E. A. Schreiber e J. Burger: «A única característica común de todas as aves mariñas é que se alimentan na auga do mar, pero, así como sucede coa maioría das afirmacións en Bioloxía, algunhas non o fan».^[8]

De forma convencional, clasifícanse como aves mariñas todos os esfenisciformes^[9] e procelariformes, xunto con todos os pelecaniformes, excepto os Anhingidae, algúns caradriformes —os estercoráridos, láridos, estérnidos, álcidos e rincópidos—. Acostúmase a incluír tamén ós falaropos, dado que aínda que sexan aves limícolas, dúas das súas tres especies son oceánicas durante nove meses ó ano, nos que cruzan o ecuador e se alimentan en mar aberto.^[10] Os gaviformes e podicipediformes, que aniñan nos lagos pero pasan o inverno no mar, categorízanse como aves acuáticas. A pesar de que existen algúns merxinos dentro da familia Anatidae que son verdadeiramente mariños en inverno, están excluídos deste grupo por convención. Moitas aves limícolas e ardeidas poden ser consideradas mariñas, dado que habitan na costa, pero non se clasifican desta maneira.^[11]

Evolución e rexistro fósil

Hesperornis, unha ave mariña do Cretáceo.

As aves mariñas, debido a que pasan a súa vida en medios sedimentarios, é dicir, ambientes nos que existe unha sedimentación case permanente, están ben representadas no rexistro fósil.^[2] Sábese que xurdiron no período Cretáceo. Por exemplo, deste período datan os Hesperornithiformes, un grupo de aves non voadoras parecidas ós mergullóns, que podían mergullarse de forma similar a estes e ás mobellas —utilizando as súas patas para desprazarse debaixo da auga—,^[12] aínda que esta familia posuía un pico con dentes afiados.^[13]

A pesar de que Hesperornis non parece que deixara descendentes, as primeiras aves mariñas modernas tamén xurdiron no Cretáceo, cunha especie denominada Tytthostonyx glauconiticus, aparentemente relacionada cos procelariformes ou cos pelecaniformes. No Paleóxeno, os océanos estaban dominados polos primeiros proceláridos, pingüíns xigantes e dúas familias extintas, Pelagornithidae e Plotopteridae, un grupo de aves de gran tamaño e similares ós pingüíns.^[14] Os xéneros modernos comezaron a súa grande expansión no Mioceno, aínda que Puffinus, que inclúe ás actuais pardela furabuchos e pardela curricacho, data do Oligoceno.^[15] A maior diversidade de aves mariñas parece que se deu no Mioceno tardío e no Plioceno. Ó final deste último, a cadea trófica oceánica trastornouse debido á extinción dunha considerable cantidade de especies; a expansión do número de mamíferos no mar impediu que as aves mariñas recuperasen a súa antiga diversidade.^[16]

Características

Adaptacións para a vida marítima

Os corvos mariños, como por exemplo Phalacrocorax auritus, presentan unha capa de plumas única que deixa pasar menos aire, pero que de todas formas absorbe auga. Isto permítelles termorregularse e combater a flotabilidade natural.

As aves mariñas posúen numerosas adaptacións para vivir e alimentarse no mar. A morfoloxía das súas ás débese ó nicho no que evolucionaron, de forma tal que, ó miralas, un científico pode coñecer datos sobre o seu comportamento e alimentación. Ás longas e unha carga alar baixa son típicas das especies peláxicas, mentres que as mergulladoras presentan ás máis curtas.^[17] Especies como o albatros viaxeiro, que procura o seu alimento na superficie do océano, teñen unha capacidade reducida de voo propulsado e dependen dun tipo de planeo chamado «dinámico» —no que o vento desviado polas ondas fai que a ave se eleve— así como do planeo de ascenso ou descenso.^[18] Algúns petreis, álcidos e pingüíns presentan ás apropiadas para moverse debaixo da auga e nalgúns casos, como o destes últimos, non están preparadas para o voo. Estas aves poden mergullarse ata 250 m e son capaces de almacenar osíxeno, sexa en sacos de aire ou a través da mioglobina que posúen os seus músculos. Os pingüíns teñen un maior volume sanguíneo, o que lles permite almacenar máis osíxeno. Á hora de mergullarse, tamén poden diminuír a súa frecuencia cardíaca e levar sangue só ós órganos vitais.^[19] Case todas as aves mariñas teñen patas palmadas, o cal lles permite moverse facilmente na superficie e, no caso dalgunhas especies, mergullarse. Os procelariformes posúen un sentido do olfacto infrecuentemente forte para unha ave, que utilizan para atopar o seu alimento en grandes superficies do océano, e posiblemente, para localizar as súas colonias.^[20]

Ás glándulas supra-orbitais axudan a que as aves mariñas poidan osmorregularse e eliminar o sal que inxiren ó beber e ó alimentarse, particularmente de crustáceos.^[21] As excrecións desas glándulas —que se localizan na cabeza— emerxen da cavidade nasal e son case puramente cloruro de sodio, aínda que tamén presentan pequenas cantidades de potasio e bicarbonato, xunto cunha mínima porción de urea.^[9] Están baixo control do nervio parasimpático e poden ser detidas con anestesia e drogas tales como os inhibidores do dióxido de carbono.^[9] Son unha adaptación fundamental debido a que os riles destas aves non poderían eliminar concentracións tan elevadas desta substancia; se ben todas as aves presentan unha glándula nasal, esta non está tan desenvolvida como a dos corvos mariños ou a dos pingüíns.^[22] De feito, as aves mariñas teñen glándulas supra-orbitais de dez a cen veces máis grande que as das terrestres, dado que isto depende da cantidade de sal á que están expostas.^[9] A regulación hiposmótica, é dicir, o mecanismo de conservación dos organismos que viven en condicións de extrema salinidade, dáse tamén a través da «redución de fluxos disparativos», como a urina, que se reduce para evitar que se perda a auga.^[23]

Excepto os corvos mariños e algúns estérnidos, e de forma similar á maioría das aves, tódalas aves mariñas posúen unha plumaxe resistente á auga. Porén, en comparación coas especies de terra, posúen máis plumas para protexer o seu corpo. Esta plumaxe densa fai que a ave non se molle; o frío é evitado cunha capa espesa de penuxe. Os corvos mariños presentan unha capa de plumas única que deixa pasar menos aire e que, como consecuencia, fai que absorban auga.^[24] Isto permítelles nadar sen loitar contra a flotabilidade que causa reter aire entre as plumas, pero tamén reteñen a cantidade suficiente deste como para evitar que perdan demasiada calor en contacto coa auga.^[25]

A plumaxe da maioría das aves mariñas, restrinxido a variacións de negro, branco ou gris, é menos alegre que a das de terra.^[17] Certas especies locen plumas vistosas, como as tropicais ou certos pingüíns, pero o maior colorido concéntrase nos picos e patas. A plumaxe das aves mariñas serve para camuflarse de modo defensivo —a cor do pato-petrel antártico, que é a mesma que a dos acoirazados da Armada dos Estados Unidos, reduce a súa visibilidade no mar— e agresivo —a parte branca inferior que posúen moitas especies as axuda a esconderse da súas presas debaixo—.^[17][26] O feito de que as puntas das ás sexan normalmente negras pola melanina axuda a impedir a deterioración e a fricción nas plumas.^[27]

Dieta e alimentación

As aves mariñas evolucionaron para obter o seu alimento dos mares e océanos; de feito, a súa fisioloxía e comportamento están adaptados a súa dieta.^[28] Estas condicións de vida fixeron que especies de distintas familias e incluso de ordes diferentes desenvolvesen estratexias similares ante os mesmos problemas, o que constitúe un grande exemplo de evolución converxente,^[1] como a que existe entre os pingüíns e os álcidos. Obsérvanse catro estratexias básicas de alimentación no mar: alimentarse da superficie, perseguir a comida mergullándose, realizar unha caída en picado e depredar vertebrados de maior tamaño. Dentro destas categorías hai numerosas variacións.^[29]

Alimentación en superficie

Un espécime de paíño de Wilson «camiñando» sobre a superficie da auga.

Moitas aves mariñas aliméntanse na superficie do océano, dado que as correntes adoitan concentrar comida como kril, peixes forraxeiros, luras e outras presas que teñen ó seu alcance con só afundir a cabeza.^[30][28] Este método pode ser dividido en dous: a alimentación en superficie durante o voo —o que fan por exemplo os petreis, as fragatas e os hidrobátidos—^[28] e a alimentación durante a natación —como os fulmares, as gaivotas, varias pardelas e os petreis—. Na primeira categoría encóntranse algunhas das aves mariñas máis acrobáticas. Algunhas toman bocados dende a auga, como fan as fragatas e algúns estérnidos, e outras «camiñan» correndo e dando voltas na superficie da auga, como algúns hidrobátidos.^[31] Moitas delas nin sequera aterran na auga, e algunhas, como as fragatas, teñen dificultades para remontar o voo se o fan.^[32] Outra familia que non aterra para alimentarse é Rynchopidae, que ten un método único para cazar: voa cerca da superficie coa mandíbula na auga, que se cerra automaticamente cando o seu peteiro toca algo. O peteiro reflicte o seu tipo de vida infrecuente; o maxilar inferior é máis longo que o superior.^[33]

Dentro deste grupo, moitas das aves que nadan tamén teñen peteiros únicos, adaptados a unha presa en especial. Os xéneros Pachyptila e Halobaena posúen peteiros con filtros chamados laminiñas para filtrar o plancto da auga que beben.^[34] Moitos albatros e petreis teñen peteiros en forma de gancho para cazar as súas presas, que se moven rápido. As gaivotas teñen peteiros menos especializados, o que reflicte o seu estilo de vida máis oportunista.^[35] Na provincia de Buenos Aires, as gaivotas benefícianse das pesqueiras e consomen espécimes xoves de anchoa e corvina rubia. Larus dominicanus é, dentro dos láridos, a que ten un espectro trófico máis amplo; a Larus atlanticus é máis ben especialista.^[36]

Mergullo de persecución

Pygoscelis antarcticus é unha ave que persegue o seu alimento mergullándose.

O mergullo de persecución exerce maior presión sobre as aves mariñas con respecto a súa fisioloxía e os seus patróns evolutivos, pero a recompensa é unha área de alimentación maior que a das que se quedan na superficie. Poden realizar propulsión debaixo da auga coa axuda das súas ás —é o caso dos pingüíns, os álcidos, os pelecanoides e algunhas especies de petreis— ou as súas patas —como os corvos mariños, os mergullóns, as mobellas e algúns tipos de patos que comen peixes—. En xeral, as que se impulsan coas ás son máis veloces que as que o fan coas patas.^[37] En ambos casos, o uso das ás ou as patas para mergullarse limitaron a súa utilidade para outras situacións: os mergullóns e mobellas camiñan cunha gran dificultade, os pingüíns non poden voar e os álcidos sacrificaron a eficiencia no voo en favor do mergullo. Por exemplo, a alca común necesita un 64 % máis de enerxía para voar que un petrel de tamaño equivalente.^[38] Moitas pardelas están nun lugar intermedio entre ambos recursos, dado que teñen ás máis longas que os típicos mergulladores impulsados polas súas ás, pero maior carga alar que os outros proceláridos que se alimentan na superficie; isto dálles a capacidade de mergullarse en profundidades considerables, á vez que lles permite viaxar grandes distancias de modo eficiente. Dentro desta familia, a mellor mergulladora é Puffinus tenuirostris, que foi rexistrada nadando 70 m baixo o mar.^[39] Algunhas especies de albatros tamén poden mergullarse, aínda que de forma limitada; Phoebetria palpebrata chega ós 12 m de profundidade.^[40] De todos os mergulladores que perseguen as súas presas, os máis eficientes no aire son os albatros, e non é coincidencia que sexan os peores nadadores. Nos ambientes polares e subpolares, esta é a forma máis usada de buscar alimento, dado que non é enerxeticamente viable en augas máis cálidas. Coa súa falta de habilidade para voar, moitas aves mergulladoras están máis limitadas na súa área de alimentación que outras, especialmente na temporada de reprodución, cando os polos precisan alimentarse de forma regular.^[41]

Caída en picado

Os mascatos, fetontiformes, algúns estérnidos e o pelicano pardo mergúllanse dende o aire. Isto permítelles usar a enerxía do seu impulso para vencer a frotabilidade natural, causada polo aire atrapado na plumaxe,^[42] e usar menos enerxía que os outros mergulladores. Deste modo, poden utilizar recursos alimenticios distribuídos de maneira máis extensa, sobre todo no caso dos mares tropicais empobrecidos. En xeral, este é o método de cazar máis especializado entre as aves mariñas; outras máis xeneralistas, como as gaivotas e os papamerdas, utilízano, pero con menos habilidade e dende menores alturas. Os pelicanos pardos tardan anos en desenvolver por completo a destreza requirida para a caída en picado; unha vez maduros, poden mergullarse dende 20 m sobre a superficie da auga e acomodan o corpo antes do impacto para evitar magoarse.^[43] Suxeriuse que este grupo só pode cazar en augas claras, dado que podería ter unha mellor visión da súa presa dende o aire.^[44] Aínda que este método é predominante nos trópicos, a conexión entre esta técnica e a claridade da auga non é tan sólida.^[45] Algunhas especies que empregan esta estratexia, así como as que se alimentan na superficie, dependen dos atúns e golfiños que levan ós bancos cara a superficie.^[46]

Cleptoparasitismo, prea e depredación

Fregata minor rouba o alimento a Sula dactylatra.

Esta ampla categoría refírese a outras estratexias de aves mariñas que forman parte do seguinte nivel trófico. Os cleptoparásitos son aves mariñas que asiduamente se alimentan da comida doutras. Maioritariamente, as fragatas e os papamerdas fan uso desta técnica, aínda que as gaivotas, os carráns e outras especies rouban comida de forma oportunista.^[47] O hábito de aniñar de noite dalgunhas aves foi interpretado como unha forma de afastarse da presión exercida por esta piratería aérea.^[48] Normalmente, este comportamento vólvese común na época de cría dos polos, cando os proxenitores levan comida cara ós niños e son interceptados por adultos novos, máis rápidos que as aves de máis idade. De feito, os cleptoparásitos tenden a elixir moi ben as súas vítimas.^[49] Non obstante, o cleptoparasitismo non cumpre ningún rol esencial na dieta de ningunha especie; máis ben é un suplemento nutricional obtido a través da caza.^[49] Un estudo acerca de como a Fregata minor rouba o alimento do Sula dactylatra concluíu que a primeira puido obter no mellor dos casos un 40 % da comida que necesita, pero que de media só obtivo un 5 %.^[50] Moitas especies de gaivota aliméntanse de prea de aves ou mamíferos mariños cando se lles presenta a ocasión, ó igual que os Macronectes. Algunhas especies de albatros tamén comen prea: unha análise dos peteiros de Teuthida revelou que moitas das luras que comen os albatros son demasiado grandes como para seren atrapadas vivas e iso inclúe especies de augas de profundidade media, fóra do alcance destas aves.^[51] Algunhas especies tamén se alimentan doutras aves mariñas; por exemplo, as gaivotas, os papamerdas e os pelicanos ás veces depredan os ovos, os polos e os adultos novos das colonias de niños. Á vez, os petreis xigantes poden capturar presas do tamaño de pequenos pingüíns e crías de foca.^[52]

Ciclo de vida

O mascato realizando a súa danza de cortexo. Como todas as aves mariñas excepto os falaropos, os mascatos conservan unha mesma parella por toda a temporada de apareamento.

As vidas das aves mariñas difiren amplamente das aves que habitan na terra. En xeral, son K-estrategas, viven maior tempo —entre vinte e sesenta anos—, demoran o seu apareamento ata dez anos e inverten maior esforzo en menos crías.^[3][53] Moitas especies só teñen unha posta por ano, a menos que perdan a primeira —con excepcións, como Ptychoramphus aleuticus—^[54] e moitas especies, como os procelariformes ou os súlidos, só poñen un ovo por ano.^[35][55]

As aves mariñas coidan dos novos por un tempo prolongado que pode estenderse ata seis meses, un dos períodos máis longos entre as aves. Por exemplo, unha vez que os polos do arao común emplumecen, permanecen cos seus proxenitores no mar por moitos meses.^[38] As fragatas son as aves que presentan o maior coidado parental, con excepción dunhas poucas aves de presa e do cálao terrestre sureño,^[56] especie na que os polos emplumecen tras catro ou seis meses e logo quedan ó coidado dos seus pais por catorce meses máis.^[32] Debido a esta extensión do período de coidado das crías, a reprodución ten lugar cada dous anos en vez de anualmente. Esta estratexia do ciclo de vida probablemente evolucionou en resposta ós desafíos da vida mariña —cazar presas moi dispersas—, á frecuencia de fracasos na reprodución debido a condicións mariñas pouco favorables e á relativa falta de predadores en comparación coas aves que viven na terra.^[3]

Debido ó maior esforzo en criar ós novos e porque ás veces buscan o alimento implica desprazarse lonxe do sitio onde está o niño, en todas as especies mariñas —con excepción dos falaropos— ambos pais participan no coidado dos polos e as parellas son monogámicas polo menos por unha tempada. Moitas especies, como as gaivotas, os álcidos e os pingüíns, conservan a mesma parella durante varias tempadas, e moitas especies de petreis, de por vida. Os albatros e os proceláridos, que se emparellan de por vida, tardan moitos anos en formar un vínculo de parella antes de ter crías; os albatros teñen unha danza de cortexo elaborada que é parte da formación deste vínculo.^[57]

Aniñamento e formación de colonias

Colonia de araos comunes sobre rochas da praia, illas e acantilados.

O 95 % das aves mariñas forma colonias; estas encóntranse entre os maiores asentamentos de aves no mundo. Documentáronse colonias de máis dun millón de aves,^[4] tanto nos trópicos (como en Kiritimati no Pacífico) e en latitudes polares (como na Antártida). Estes extensos grupos serven case exclusivamente para aniñar.^[58] Fóra da tempada de apareamento, as aves non reprodutoras aséntanse en zonas onde hai maior cantidade de presas.^[59]

A disposición das colonias é moi variable. Pódense atopar niños individuais distribuídos con espazo entre si, como nunha colonia de albatros, ou concentrados, como nunha colonia de araos. Na maioría destes asentamentos poden aniñar diferentes especies, separadas visiblemente por algunha diferenciación de nichos. As aves mariñas poden aniñar nas árbores (se están dispoñibles), plantas (ás veces constrúen os seus niños alí), acantilados, tobas subterráneas e fendas rochosas. Pode existir unha forte competencia entre aves da mesma ou doutra especie: por exemplo, aves agresivas como os carráns escuros expulsan a especies menos dominantes dos espazos de aniñamento máis desexables.^[60] Durante o inverno, o petrel evita competir coa pardela do Pacífico, que é máis agresiva. Cando as tempadas de apareamento se superpoñen, as pardelas do Pacífico poden matar petreis novos para utilizar as súas tobas.^[61]

Moitas aves mariñas teñen fidelidade do sitio e usan o mesmo agocho, niño ou asentamento durante moitos anos e defenden agresivamente ese territorio de rivais.^[58][62] Isto aumenta o éxito reprodutivo, proporciona un lugar para que as parellas se reúnan e reduce o esforzo de buscar un novo lugar.^[63] Porén, esta procura pode traer bos resultados para apareamento, se o novo terreo resulta produtivo.^[64] Xeralmente, os adultos novos que se aparean por primeira vez regresan á súa colonia natal e aniñan cerca de onde naceron. Esta tendencia, coñecida como filopatría, é tan forte que un estudo sobre os albatros de Laysan revelou que a distancia media entre o sitio de eclosión e o lugar onde unha ave establecía o seu propio territorio era de 22 m;^[65] outro estudo, esta vez sobre as pardelas cincentas que aniñan cerca de Córsega, indicou que nove de cada 61 xuvenís machos volveron a aparearse na súa colonia natal e aniñaron no agocho onde creceron, incluso dous apareáronse coa súa propia nai.^[66] A filopatría parece propiciar o éxito do apareamento e inflúe sobre a elección de parella no caso do mascato do Cabo e do mascato australiano.^[64]

As colonias sitúanse en illas, acantilados ou cabos, en zonas onde os mamíferos teñen un acceso difícil.^[67] Posiblemente isto brinda protección para as aves mariñas, que adoitan ser torpes en terra. A colonialidade preséntase nas aves que non defenden as súas áreas de alimentación —como as salanganas, que teñen unha fonte de alimento moi variable— e probablemente esta sexa a razón pola que aparece con maior frecuencia nas aves mariñas.^[68] Outra posible vantaxe é que as colonias poden actuar como «centros de información», onde as aves mariñas que se dirixen ó mar para alimentarse poden pescudar que presa se atopa dispoñible ó observar os seus compañeiros que regresan. Por outra parte, entre as desvantaxes atópase que as colonias poden propagar rapidamente as doenzas. Tamén atraen a atención dos depredadores, principalmente outras aves. Moitas especies vense obrigadas a regresar pola noite ós seus niños para evitar a depredación.^[69]

Migración

Bandada de pelicanos voando sobre a baía da Habana. Estas aves ingresan a Cuba cada ano dende América do Norte durante o inverno no hemisferio setentrional.

Do mesmo xeito que outras especies, as aves mariñas adoitan emigrar despois da tempada de apareamento. De todos, o percorrido realizado polo carrán ártico é o máis extenso, pois cruza o ecuador terrestre para pasar o verán austral na Antártida. Outras especies tamén realizan viaxes transecuatoriais, tanto dende o norte cara ao sur como en sentido contrario. A poboación de carráns elegantes que aniña en Baixa California divídese despois da época de apareamento en grupos que viaxan ó norte ata a costa central de California, mentres outros viaxan ó sur ata o Perú e Chile para establecerse na zona da corrente de Humboldt.^[5] As pardelas escuras emprenden un ciclo de migración anual que rivaliza co dos carrán árticos. Estas aves aniñan en Nova Zelandia e Chile e durante o verán boreal establécense nas costas do Pacífico Norte —como no Xapón, Alasca e California—, un percorrido anual de 64 000 km.^[70]

Outras especies migran distancias máis curtas dende os lugares de aniñamento e a súa distribución en mar aberto é determinada pola dispoñibilidade de alimentos. Se as condicións oceánicas non son adecuadas, as aves mariñas emigran a zonas con mellores condicións, ás veces de forma permanente se a ave é nova.^[71] Despois de emplumecer, os paxaros novos tenden a dispersarse máis que os adultos en diferentes áreas, polo que frecuentemente son vistos fóra da distribución normal da especie. Algunhas aves, como os álcidos, non teñen unha migración organizada, pero o grupo pode dirixirse cara ó sur cando se acerca o inverno.^[72] Non obstante, outras especies non se dispersan, como ocorre nalgúns hidrobátidos, pelecanoides e falacrocorácidos, senón que permanecen preto da súa colonia de aniñamento todo o ano.^[73]

Fóra do mar

Os carráns árticos reprodúcense no ártico e subártico e pasan o inverno na Antártida.

Aínda que a definición deste grupo de aves suxire que pasan a vida no océano, moitas especies de aves mariñas ó longo da súa vida residen en maior ou menor medida terra dentro.^[74] Moitas especies reprodúcense decenas, centos ou incluso miles de quilómetros lonxe da costa. Algunhas destas especies volven ó océano para alimentarse; por exemplo, se encontraron niños de petreis brancos a 480 km no interior do continente antártico, aínda que é pouco probable que atopen algo para comer preto destes sitios.^[75] Brachyramphus marmoratus aniña en bosques primarios e busca coníferas de gran tamaño e moitas ramas para construír o seu niño alí.^[76] Outras especies, como a gaivota californiana, aniñan e aliméntanse nos lagos e logo se dirixen ás costas no inverno.^[77] Algunhas especies de falacrocorácidos, pelicanos, gaivotas e carráns nunca visitan o mar, senón que habitan en lagos, ríos, pantanos; algunhas gaivotas, en cidades e terreos agrícolas. Nestes casos, considérase que son aves terrestres ou de auga doce con devanceiros mariños.^[17]

Algunhas aves mariñas, principalmente as que aniñan na tundra —como os estercoráridos e os falaropos— emigran por terra tamén.^[78][79] Outras especies, como os petreis, alcas e mascatos, son máis limitados nos seus hábitos, pero de vez en cando afástanse do mar como vagabundos.^[80] Isto ocorre frecuentemente en aves novas sen experiencia, pero tamén en moitos adultos exhaustos que atravesan fortes tormentas, un evento coñecido como wreck (lit., «naufraxio»),^[81] no que os observadores de aves aprecian moitos avistamentos.^[82]

Relacións có ser humano

As aves mariñas e a pesca

As aves mariñas teñen unha longa asociación coa pesca e os mariñeiros, e hai beneficios e desvantaxes desta relación. Tradicionalmente, os pescadores utilizaron as aves mariñas como indicadores da presenza de cardumes,^[83] dos bancos oceánicos con potenciais recursos pesqueiros e con posibles lugares para recalar. De feito, esta coñecida asociación das aves mariñas coa terra foi fundamental para permitir que os polinesios localizasen pequenas illas no Pacífico.^[83] Tamén, estas aves proporcionaron alimento ós pescadores lonxe da terra firme, ó igual que cebo. Incluso, empregáronse corvos mariños atados para a captura de peixes. De maneira indirecta a pesca beneficiouse do guano producido polas colonias, pois actúa como fertilizante para as praias circundantes.^[84]

Os efectos negativos das aves mariñas sobre as industrias pesqueiras restrínxense, na súa maioría, ós saqueos nas plantas de acuicultura.^[85] Por outra parte, na pesca con palangre, as aves rouban os cebos. Existen reportes de esgotamento de presas por causa das aves mariñas, pero, aínda que existen algunhas probas diso, os seus efectos considéranse menores ós de mamíferos mariños e peixes depredadores, como o atún.^[86]

Un grupo de aves mariñas (na súa maioría fulmares boreales) reúnense fronte a un buque de palangre.

Algunhas especies de aves mariñas beneficiáronse das pesqueiras, en especial dos peixes e refugallos descartados. Por exemplo, estes últimos constitúen o 30 % da dieta destas aves no mar do Norte e ata o 70 % da comida noutras poboacións de aves mariñas.^[87] Isto pode traer outras consecuencias, como por exemplo, a propagación do fulmar boreal no territorio británico, atribuída en parte á dispoñibilidade de descartes.^[88] Xeralmente estes benefician ás aves que se alimentan na superficie do mar, como os mascatos e petreis, non así ás que perseguen a comida mergullándose, como os pingüíns.^[89]

A industria pesqueira tamén ten efectos negativos sobre as aves mariñas, en particular sobre os albatros, que viven moito e son lentos en aparearse; isto é unha preocupación perentoria para os conservacionistas. A captura accidental de aves atrapadas en redes ou enganchadas en liñas de pesca tivo un grande impacto no número das poboacións; por exemplo, estímase que 100 000 albatros se enredan e afogan cada ano nas liñas de atún colocadas polas pesqueiras con palangre.^[90] En xeral, cada ano centos de miles de aves son capturadas e morren, algo preocupante considerando algunhas das especies máis raras —por exemplo, reduciuse a poboación de Phoebastria albatrus a 2000 individuos—.^[91] Segundo un estudo do Programa Nacional de Observadores a Bordo da Frota Atuneira do Uruguai, as especies máis afectadas por estes incidentes coa pesca palangreira son o albatros olleirudo, Thalassarche chlororhynchos e Procellaria aequinoctialis.^[92] Crese que as aves mariñas tamén sofren as consecuencias da sobrepesca.^[93][94]

Explotación

A cacería e recolección de ovos de aves mariñas contribuíron á diminución de moitas especies e a extinción de varias, entre elas o arao xigante e Phalacrocorax perspicillatus. Estas aves foron cazadas debido á súa carne polos pobos costeiros ó longo da historia; de feito, no sur de Chile, as escavacións arqueolóxicas en esterqueiras evidenciaron a caza de albatros, corvos mariños e pardelas dende hai uns 5 000 anos atrás.^[95] Isto fixo que varias especies se extinguisen en diferentes lugares; en particular, polo menos 20 de 29 especies xa non se reproducen na illa de Pascua. No século XIX, a cacería destas aves pola súa graxa e plumas para o comercio de sombreiros alcanzou niveis industriais. O muttonbirding ou recolección de polos de pardela desenvolveuse como unha industria importante en Nova Zelandia e Tasmania, e o Pterodroma solandri, coñecido nesas zonas como providence petrel, resultou famoso pola súa chegada aparentemente milagrosa na illa Norfolk, onde proporcionou unha ganancia inesperada para os famentos colonos europeos.^[96] Nas illas Malvinas centos de miles de pingüíns son capturados anualmente polo seu aceite.^[97] Durante moito tempo, os ovos das aves mariñas foron unha fonte importante de alimento para os mariñeiros que realizan longas viaxes; tamén se incrementa o seu consumo cando os asentamentos urbanos crecen en áreas próximas a unha colonia de aves. A mediados do século XIX, os recolectores de ovos de San Francisco recolleron case medio millón de ovos nun ano nas illas Farallón, un período histórico das illas do que as aves aínda se están a recuperar.^[98]

Aethia cristatella cuberto con petróleo en Alaska durante o verquido do Selendang Ayu en 2004.

Tanto a caza como a recolección de ovos continúan actualmente, aínda que non da mesma forma que no pasado, e en xeral con maior control. Por exemplo, os maorís da illa Stewart continúan recollendo polos de pardela sombría, como o fixeron durante séculos, con métodos tradicionais (chamados kaitiakitanga) para encargarse da recolección, aínda que agora colaboran coa Universidade de Otago no estudo das poboacións. Porén, en Groenlandia a cacería descontrolada está levando moitas especies a un declive exaxerado.^[99]

Outras ameazas

Outros factores humanos levaron á diminución ou extinción de poboacións, colonias e especies de aves mariñas. Destes, quizais o máis grave é a introdución de especies. As aves mariñas, que aniñan principalmente en pequenas illas apartadas, perderon moitos dos comportamentos defensivos contra depredadores.^[67] Os gatos salvaxes son capaces de atrapar aves dun tamaño similar ós albatros, e moitos roedores introducidos, tales como a rata de Polinesia, poden levar os ovos escondidos en tobeiras. Cabras, vacas, coellos e outros herbívoros introducidos poden ocasionar problemas, sobre todo cando as especies precisan vexetación para protexerse ou sombra para as súas crías.^[100]

A perturbación das colonias por obra dos seres humanos tamén é un problema. Os visitantes, incluso os turistas ben intencionados, poden espantar os adultos nos niños, o que deixa ós ovos e polos vulnerables ante os depredadores.^[36][101] Noutros casos, os niños son destruídos polos visitantes.^[102] Algúns estudos elaborados sobre pingüíns da Patagonia arxentina e de Nova Zelandia mostran que o turismo afecta as condicións destas aves. Unha análise acerca do impacto do turismo natural en poboacións de Megadyptes antipodes demostrou que a presenza de seres humanos nas praias impide que os adultos consigan suficiente alimento para os polos, o que repercute na súa masa corporal e nas súas posibilidades de sobrevivir.^[103] Non obstante, outra investigación suxeriu que o Spheniscus magellanicus, na Patagonia, non abandona o seu niño ante a presenza de seres humanos; isto parece indicar que é posible facer coincidir a reprodución da especie co turismo controlado.^[104]

A contaminación provocou unha diminución importante nalgunhas especies. O desenvolvemento de toxinas e substancias contaminantes tamén é motivo de preocupación.^[105] As aves mariñas foron vítimas do DDT ata que se prohibiu dito químico polo seu dano ó medio ambiente;^[106] de feito, os seus efectos na Larus occidentalis deron como resultado a preeminencia de individuos de sexo feminino, problemas de desenvolvemento embrionario e dificultade para reproducirse.^[107] Esta substancia tamén afectou, na década de 1990, ó pingüín de Magallanes e á gaivota cociñeira no mar Arxentino.^[108] As aves mariñas tamén son vulnerables ós derrames de petróleo, xa que destrúen a impermeabilidade do plumaxe, o que ocasiona que as aves afoguen ou morran de hipotermia.^[109] A contaminación lumínica tamén ten un efecto prexudicial nalgunhas especies, especialmente en aves mariñas nocturnas como os petreis.^[110]

Conservación

Un carrán común molestando a un grupo de carráns rosados. Fotografía tomada na illa Metinic, adquirida polo Servizo de Pesca e Vida Silvestre dos Estados Unidos.

A protección destas aves é antiga: o século VI, Cuthbert de Lindisfarne xa promulgara o que se considera a primeira lei de conservación das aves nas illas Farne.^[111] Aínda que moitas especies desapareceran no século XIX, como o arao xigante, Phalacrocorax perspicillatus ou Camptorhynchus labradorius, a finais do século creáronse as primeiras leis para a protección das aves e regulamentos de cacería que prohibían os perdigóns de chumbo por ter envelenado a moitas aves.^{[112][113][114]} O envelenamento por chumbo causa anemia severa e trastornos dos sistemas circulatorio, inmune e nervioso, do mesmo xeito que o fígado, os riles e a súa fertilidade. Poden levar unha ave á morte en días ou semanas; ademais, incide na súa capacidade para levar a cabo a migración.^[115]

Nos Estados Unidos, as ameazas que enfrontan as aves mariñas non son ignoradas polos científicos do movemento conservacionista. En 1903 o presidente Theodore Roosevelt declarou a illa Pelicano, en Florida, como refuxio nacional de vida silvestre para protexer ás colonias de aves —o pelicano pardo aniña alí—.^[116] En 1909 protexeu as illas Farallón.^[117] Na actualidade moitas colonias reciben medidas de protección, como as que se forman na illa Heron en Australia ou na illa Triangle na Columbia Británica.^[118][119] As técnicas de restauración ecolóxica, nas que Nova Zelandia é pioneira, permiten a remoción de invasores exóticos de illas cada vez máis grandes. Conseguiuse expulsar os gatos salvaxes da illa Ascensión, ó igual que os raposos árticos das illas Aleutianas e as ratas da illa Campbell.^{[120][121][122]} A remoción destas especies introducidas permitiu que aumentase o número de individuos das especies baixo presión e incluso o retorno de especies extirpadas. Despois de que os gatos abandonasen a illa Ascensión, as aves mariñas regresaron a aniñar alí por primeira vez en máis de cen anos.^[123]

O estudo das colonias das aves mariñas permite mellorar a súa conservación e protexer os espazos que utilizan para a súa reprodución. No caso do corvo mariño cristado, que habita no Paleártico occidental, as súas migracións están determinadas pola fidelidade de sitio. Un estudo sobre a colonia das illas Cíes argumenta que, dado que a reprodución é máis exitosa cando estas aves conquistan lugares novos, os criterios de protección non só deberían estar baseados no número ou o tamaño das poboacións, senón que deben tomar en conta a etioloxía da especie.^[124] No caso da gaivota cociñeira, que aniña no litoral arxentino e a Patagonia, tamén se considera necesario deseñar programas de conservación que teñan en conta os seus hábitos de apareamento.^[125] Ademais, certas aves mariñas poden funcionar como «especies sentinela», é dicir que o seu estado de saúde e conservación serve como indicio do resto das poboacións: é o caso do pelicano pardo nas illas do golfo de California, en México.^[126] O verdadeiro estado de conservación das aves mariñas en España foi ignorado ata a década de 1980, cando a información comezou a estar dispoñible. Á vez, dende 1954, cando se fundou a Sociedad Española de Ornitología, considerouse que a situación das aves no país mellorou.^[127] No 2016 creouse en Pontevedra, Galicia, a Reserva Ornitolóxica do Grove, a primeira da comunidade. Posúe territorios mariños e nela pódese observar especies como a pardela balear e o corvo mariño cristado.^[128][129] Paralelamente, en Latinoamérica tamén existen iniciativas para protexer a fauna e as aves mariñas, como as investigacións na reserva natural da illa Gorgona en Colombia,^[130] ou as numerosas áreas protexidas na provincia de Bos Aires, na Arxentina.^[36]

Para garantir a conservación das aves mariñas é necesario considerar a súa etoloxía e os seus ciclos de apareamento.

É posible reducir a mortaldade das aves mariñas causada pola pesca con palangre con técnicas como colocar liñas de pesca de noite, tinguir os anzois de cor azul ou colocalo debaixo da auga, aumentar o peso das liñas ou empregar espantallos. Cada vez máis frotas de pesca internacionais están obrigadas a empregar estas técnicas.^[131] A prohibición internacional da pesca con redes de enmalle reduciu a cantidade de aves e outros animais mariños. De todas formas, as redes que quedan á deriva, un accidente que é consecuencia deste tipo de pesca ilegal, continúan sendo un problema grave para a fauna do mar.^[132]

Un dos proxectos do Milenio —un paso previo para alcanzar os Obxectivos de Desenvolvemento do Milenio— no Reino Unido foi o Scottish Seabird Centre, localizado preto de grandes refuxios de aves na Rocha Bass, en Fidra e nas illas dos arredores. Esta área é o hábitat de enormes colonias de mascatos, auks, estercoráridos e outras especies. Este centro posibilita que os visitantes vexan vídeos en vivo dende as illas e aprendan acerca das ameazas que sofren estas aves e como protexelas; ademais, melloraron a imaxe da conservación de aves no país. O turismo enfocado nas aves mariñas xera ingresos ás comunidades da costa e dá maior visibilidade ó seu coidado. Por exemplo, a colonia de Diomedea sanfordi en Taiaroa Head (Nova Zelandia) atrae a corenta mil turistas por ano.^[35]

A finais do século XX a protección das aves estivo acompañada pola dos seus hábitats (conservación ou manexo restaurativo de lagoas, estuarios, marismas, sitios de invernada ou descanso) e os seus recursos alimenticios, a través dunha regulación do estado das especies para cacería e que non son obxecto de estudo científico.^[133][134] Entre os acordos e convencións internacionais encóntranse o Acordo sobre a Conservación de Albatros e petreis —ratificado pola Arxentina, Australia, o Brasil, Chile, Ecuador, España, Francia, Noruega, Nova Zelandia, Perú, o Reino Unido, Suráfrica e o Uruguai—^[135][136] o Convenio de Berna^[137] e o AEWA.^[138]

Na cultura popular

Representación en vitral dun pelicano cos seus polos na igrexa de San Marcos, en Gillingham (Kent).

Moitas aves mariñas son pouco estudadas e pouco coñecidas. Porén, algunhas como particularmente os albatros e as gaivotas irromperon na conciencia popular. Os albatros foron descritos como «os paxaros máis lendarios»^[139] e son asociados a unha variedade de mitos e lendas. En primeiro lugar, o nome científico da familia á que pertencen os albatros, Diomedeidae, baséanse no mito da derrota do heroe arxivo Diomedes e a súa metamorfose en ave.^[140][141] Outro exemplo é a superstición dos mariñeiros de que é de mala sorte causarlles dano.^[142] Trátase dun mito derivado do poema de Samuel Taylor Coleridge «The Rime of the Ancient Mariner», no que un mariñeiro é condenado a portar o cadáver do albatros que matou sobre o pescozo.^[143] O segundo poema d'As flores do mal de Charles Baudelaire é «O albatros» (L'albatros), unha composición en tres cuartetos e en verso alexandrino; alí, o eu lírico describe o hábito dos mariñeiros de cazar estas aves e tamén o efecto que iso produce nelas, primeiro tan maxestosas e logo tan torpes. O poeta compárase cun albatros porque «as súas ás de xigante lle impiden camiñar».^[144] Na música popular esta ave tamén tivo importancia. A canción de electro house «I'm an Albatraoz» (2014), que tivo un gran recoñecemento comercial e fama, conta a historia dunha muller que se identifica cun albatros, en oposición a outra, chamada Laurie e asociada cun rato.^[145]

As gaivotas son das aves mariñas máis coñecidas, dado o seu uso de hábitats feitos polo humano (como cidades e vertedeiros) e a súa natureza frecuentemente intrépida. Polo tanto, tamén xurdiu na conciencia popular: segundo un mito dos indíxenas lilloet, a gaivota era a gardiá da luz do día, ata que o corvo lla roubou; isto é coherente coa simboloxía xeral das aves, que representan un impulso de elevación e espiritualidade.^[146] Tamén apareceron na literatura en forma de metáfora —como en Xoán Salvador Gaivota de Richard Bach—^[147] ou para denotar proximidade ó mar, como o seu uso n'O Señor dos Aneis de J. R. R. Tolkien, tanto na insignia de Gondor e, por conseguinte, Númenor (utilizada na decoración escénica da adaptación cinematográfica) como na canción que Legolas entoa no bosque de Ithilien, na que revela a súa nostalxia pola terra á que partirá, a morada última dos elfos.^[148] Ademais, n'A gaivota de Anton Chekhov, a actriz fracasada que protagoniza a historia, Nina, observa unha gaivota embalsamada e considéraa un símbolo que non remata de entender; este obxecto é unha prolepse do suicidio do seu namorado, o dramaturgo Tréplev.^[149] A gaivota nesta obra pode representar a loucura e a liberdade.^[150] Outras especies tamén serviron de inspiración ó ser humano: dende hai tempo, os pelicanos asociáronse coa misericordia e o altruísmo debido a un mito cristián occidental temperán que di que abriron os seus peitos para alimentar os seus polos famentos.^[43] Esta imaxe é unha alegoría de Cristo.^[151]

Aves mariñas en perigo

Mergullón real, ave ameazada, con plumaxe invernal.

No mundo hai unhas trescentas especies de aves mariñas, uns seiscentos trinta millóns en total, das que hai cento dez especies ameazadas, uns sesenta millóns de individuos, cunha diminución do 70 % dende 1950. As ameazas máis importantes son a alteración do hábitat, a contaminación, o cambio climático e a pesca comercial. Hai nove ordes de aves mariñas: faetontiformes (con tres especies coñecidas como rabixuncos), pelecaniformes (con tres especies de pelicanos, sen ameazas), podicipediformes (catro especies de mergullóns, cunha ameazada, o mergullón real), gaviformes (con cinco especies de mobellas, mergulladores, sen ameazas), esfenisciformes (dezaoito especies de pingüíns, con dez especies ameazadas), anseriformes (cento oitenta especies en tres familias, pero só vinte e unha especies de aves mariñas, entre elas parrulos, mergos e éideres, das que catro están ameazadas), suliformes (corenta e cinco especies de aves mariñas, entre elas fragatas e corvos mariños, das que quince están ameazadas), caradriformes (cento vinte e unha especies, entre elas gaivotas, carráns e araos papagaios, das que dezaseis están ameazadas) e procelariformes (cento corenta especies, entre elas albatros, pardelas, petreis, das que sesenta e catro están ameazadas).^[152]