Loading AI tools
Systematyka ptaków – klasyfikacja biologiczna gromady ptaków (Aves).
Liczba uznawanych gatunków ptaków zmieniała się na przestrzeni lat; w połowie 2021 Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny (IOC) wyróżniał 10912 żyjących gatunków (oraz 160 wymarłych), pogrupowanych w 2372 rodzajach, 252 rodzinach i 44 rzędach. Od 2000 co roku opisywanych jest przeciętnie od 4 do 8 nowych gatunków ptaków. Ponadto znane gatunki dzielone są na „nowe” (tzw. split). Współcześnie nie obowiązuje jeden konkretny system klasyfikacji ptaków. Współczesne systemy opierają się w większości na systematyce Wetmore’a, zaproponowanej w Checklist of the birds of the World autorstwa J.L. Petersa i innych. Dzieło to powstawało od 1931 do 1987. Kolejnymi przełomowymi klasyfikacjami były te, przy których tworzeniu po raz pierwszy zastosowano badania DNA: Sibleya i Ahlquista (1990) oraz Sibleya i Monroego (1990 i 1993). W 2003 ukazała się Complete Checklist of the Birds of the World R. Howarda i A. Moore’a. Aktualizowana na bieżąco systematyka dostępna jest między innymi na stronie internetowej prowadzonej przez Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny.
Metody stosowane w klasyfikowaniu ptaków można podzielić na oparte na: porównywaniu poszczególnych elementów morfologii i anatomii, badaniu głosów (np. poprzez analizę spektrogramów), badaniach DNA oraz kilka pozostałych metod, w tym porównywanie zachowań ptaków, takich jak lot tokowy.
Początki klasyfikacji
Ptaki były od zawsze obecne w kulturze człowieka. W różnych kulturach zwykle istnieje pojęcie odpowiadające ptakom jako naukowo wyróżnianemu taksonowi lub bliskoznaczne[1]. Współczesne gatunki można zidentyfikować na naskalnych malowidłach oraz freskach, ceramice i innych wyrobach pochodzących ze starożytnego Egiptu[2]. Najstarsze klasyfikacje to ludowe systemy nazewnictwa (taksonomia ludowa). Przykładowo, wśród ludzi z grupy Hanunó’o, żyjących na Filipinach, istnieje 136 nazw ptaków, z czego tylko w jednym przypadku używają jednego słowa określającego dwa gatunki[3]. Ludy Nowej Gwinei były blisko zaznajomione z lokalną fauną: Diamond (1966) przeanalizował nazewnictwo mieszkańców jednej z wiosek, którzy okazali się znać nazwy 110 gatunków ptaków (w okolicy zidentyfikowano ich 120). Niektóre z podobnych do siebie ptaków odrębnych gatunków nosiły tę samą nazwę, podczas gdy inne, choć trudne do rozpoznania w terenie (jak np. przedstawiciele Sericornis) były rozróżniane przez rdzenną ludność[2]. W taksonomiach ludowych zdarza się, że do grupy obejmującej ptaki włączane są też nietoperze[4]. Z kolei wykluczane z niej mogą być ptaki gospodarskie[5] czy w inny sposób związane z człowiekiem, jak kazuary w języku kalam[6]. Kazuary bywają również wyodrębniane od pozostałych ptaków ze względu na ich rozmiary i brak zdolności lotu[1]. Zdarza się, że w niektórych językach nie ma słowa określającego wszystkie ptaki, ale są odrębne słowa na ptaki małe i duże (to ostatnie może ograniczać się do dużych ptaków drapieżnych potocznie określanych jako orły, jak w językach grupy szoszońskiej)[1].
Pierwszą próbę racjonalnego sklasyfikowania zwierząt w ogóle podjął Arystoteles (384–322 p.n.e.). Podzielił je na zwierzęta „krwawe” (kręgowce) i „bezkrwawe” (bezkręgowce)[3]. Podjął się także pierwszej próby sklasyfikowania ptaków. Zwierzęta dzielił na genos, duże grupy, które dzieliły się na eidos – poszczególne formy zwierząt. Ptaki (ornithos) podzielił na Gamsonyches (grupa potocznie zwana „ptakami drapieżnymi”), Steganopodes (ptaki pływające), Apodes (jaskółki i jerzyki), Peristeroides (gołębie) oraz ptaki nieuwzględnione w pozostałych grupach. Poza jaskółkami, wszystkie wróblowe umieścił razem z innymi ptakami, np. dzięciołami. Wiele z jego 170 opisanych rodzajów ptaków nie da się obecnie zidentyfikować. Choć praca Arystotelesa była inspiracją dla późniejszych filozofów, nie analizowali już oni przyrody tak dokładnie[2]. Jego podejście do kategoryzacji zostało rozwinięte w III w. n.e. przez Porfiriusza z Tyru, którego komentarze do dzieł Arystotelesa stały się ich stałym dodatkiem powtarzanym w kolejnych tłumaczeniach na łacinę i arabski[7].
Autorzy Pięcioksięgu Mojżeszowego podzielili zwierzęta z religijnego punktu widzenia na czyste (koszerne) i nieczyste, a w drugiej grupie wymienili 20 taksonów ptaków – w większości gatunków drapieżnych i padlinożernych. Nie był to jednak podział taksonomiczny we współczesnym znaczeniu[8].
Pliniusz Starszy (23–79) opracował serię 37 książek zbiorczo nazwanych Historia Naturalis; ptaki opisał w 10. tomie[2]. Za ważną w swojej klasyfikacji ptaków uznał strukturę stopy ptasiej. Jego praca była jednak nieuporządkowanym zbiorem informacji, w której mieszały się elementy folkloru, magii i zabobonów oraz osobiste obserwacje. Choć z zoologicznego punktu widzenia nie jest to wiarygodna praca, to przez kolejne półtora tysiąca lat była ona wysoko ceniona i powielana. Około roku 370 narosło zainteresowanie chrześcijan ptakami w religii i historiami o zwierzętach, w których są one pewnymi alegoriami. Rezultatem owego zainteresowania było dzieło Fizjolog, łączące teologię moralną z historią naturalną; było kompilacją tekstów greckich, egipskich i żydowskich. W średniowieczu ukazywały się również bestiariusze. Od czasu do czasu aktualizowane, stanowiły podstawowe źródło wiedzy o zwierzętach w średniowieczu[9].
W 529 cesarz Justynian I Wielki (583–565) zadecydował o zamknięciu wszystkich greckich szkół, aby zahamować konkurencję ze szkołami chrześcijańskimi. Trend do tłumienia edukacji świeckiej rozprzestrzeniał się. Biskup Izydor z Sewilli (570–636) starał się zachowywać, co tylko mógł, od cenzury idei sprzecznych z tymi chrześcijańskimi. Rezultatem jego starań było Etymologies sive origines, lub po prostu Etymologia. Ptaki uwzględnił w rozdziale 7 księgi 12, poświęconej zwierzętom. Nadał im nazwę Aves (obecna nazwa całej gromady), ponieważ ptaki poruszają się po własnych, niebrukowanych ścieżkach czy drogach (viae). Rozdział zawiera liczne dezinformacje, co pokazuje na pogarszanie się stanu wiedzy przez wieki. Praca Arystotelesa nie została całkiem zapomniana. Boecjusz (480–524) jako pierwszy przetłumaczył część z jego prac, wraz z komentarzami Porfiriusza, na łacinę, ale nie zyskały one dużego znaczenia. W okresie 800–1100 większość tekstów Arystotelesa przetłumaczono na język arabski, a w świecie muzułmańskim rozpropagowali je Awicenna (980–1037) i Awerroes (1126–1198)[9].
Dzięki Awerroesowi prace Arystotelesa stały się znane na ówczesnych europejskich uniwersytetach. Około 1230 szkocki matematyk Michael Scot (1175–1232) udał się w podróż do Hiszpanii, gdzie zapoznał się z dziełami Arystotelesa w tłumaczeniu arabskim i przetłumaczył je na łacinę. Fryderyk II Hohenstauf (1194–1250), żywo zainteresowany ptakami, zaprosił Scota na swój dwór. Po zapoznaniu się z Historia animalium Arystotelesa uznał, na podstawie własnej wiedzy, że zawarte w nich informacje są nieadekwatne. Własną wiedzę zawarł w De arte venandi cum avibus, dziele poświęconym polowaniu z ptakami, w którym zawarł ich własną klasyfikację, opartą na ich trybie życia i pożywieniu. Ze względu na ekskomunikę Fryderyka II Hohenstaufa przekazana przezeń wiedza była ignorowana przez przyrodników kościelnych. Jeden z przedruków ukazał się w 1578, jednak wiedzę zawartą w De arte venandi cum avibus zaczęto doceniać dopiero w 1788. W 1248[9] ukazała się praca De animalibus Alberta Wielkiego (zm. 1280), który sklasyfikował ptaki razem z nietoperzami[3]. Albert Wielki, nauczyciel teologii, w swojej pracy zawarł komentarze do przetłumaczonej przez Scota wersji tekstów Arystotelesa[9].
Około 1500 urodził się angielski przyrodnik William Turner, zwany ojcem ornitologii. Podróżował zarówno po Anglii, jak i po kontynentalnej Europie. W 1544 wydał niewielką książkę Avium præcipuarum, w której zawarł swoją własną wiedzę. Zarówno Avium præcipuarum, jak i jego prace z zakresu botaniki były wysoko cenione; Avium præcipuarum było pierwszą prawdziwie naukową pozycją traktującą o ptakach. Konrad Gesner (1516–1565) wydał w 1555 Historia animalium. Ptaki uwzględnił w 3. tomie. Opisał ich 217 rodzajów, w tym ptaki mityczne; nie wierzył w ich istnienie, ale uznał, że może to być interesujące dla odbiorcy. Zadecydował się na ułożenie ich alfabetycznie[10].
Francuski przyrodnik i lekarz Pierre Belon wydał w 1555 monografię poświęconą ptakom L’Histoire de la nature des oyseaux, w której znajduje się ilustracja porównująca szkielet ludzki i ptasi. Był to początek anatomii porównawczej zwierząt, przy czym dzieło to ukazało się dwa wieki przed tym, jak jej metody weszły do powszechnego użytku[3]. Ptaki podzielił ze względu na ich ekologię i morfologię; wyodrębnił ptaki drapieżne, wodne, bagienne, naziemne, duże ptaki nadrzewne i małe ptaki nadrzewne. Praca Belona za jego życia nie była szerzej znana, gdyż dominowały wówczas teksty Gesnera; został nawet oskarżony o plagiat, mimo że jego książka również ukazała się w 1555. Włoski przyrodnik Ulisses Aldrovandi (1522–1605) opracował encyklopedię ornitologiczną Ornithologia (1599–1605); ukazały się trzy jej tomy. Krytykował Gesnera za układ alfabetyczny i posłużył się klasyfikacją opartą na tej Arystotelesa. Ptaki podzielił na te o mocnym dziobie (szponiaste, papugi, kruki, dzięcioły, pełzacze, żołny i krzyżodzioby), te kąpiące się tylko w pyle lub mokrym piasku (gołębie i trznadle), śpiewające (zięby, kanarki i skowronki), ptaki wodne i nadbrzeżne. W encyklopedii umieszczał wszystkie znalezione informacje, dopuścił się splagiatowania prac Gesnera i Belona[10].
Volcher Coiter (1534–1576) urodził się w Holandii, większość życia spędził we Włoszech i Niemczech. Był pierwszą osobą, która zdecydowała się sklasyfikować ptaki ze względu na ich elementy morfologii, a nie pełnione przez te elementy funkcje. Swe spostrzeżenia zawarł w De avium sceletis et præcipuis musculis (1575). Jest również autorem pierwszego drzewa ilustrującego pokrewieństwo między ptakami, które zamieścił w rozdziale De diferentiis avium. Kaspar Schwenkfeld (1563–1609) był autorem pierwszej regionalnej listy ptaków: Aviarum Silesiæ (4. tom Theriothropheum Silesiæ, 1603). Ujął w niej 150 gatunków występujących na Śląsku. Próbował sklasyfikować je według środowiska, sposobu poruszania się, budowy stopy, pożywienia i upierzenia, jednak uznał te kryteria za niewystarczające i zdecydował się na ułożenie ptaków alfabetycznie, na wzór Gesnera[10].
Christopher Merrett (1614–1695) sporządził pierwszą listę brytyjskich ptaków, Aves Britannicæ (1666, większość kopii wydrukowano w 1667 ze względu na spalenie się poprzednich w Wielkim Pożarze Londynu). Przez późniejszych autorów praca była uznawana za słabą jakościowo i sporządzoną przez autora z niewielkim doświadczeniem w terenie. Lista zawierała 165 gatunków; sposób jej sporządzenia świadczył o opieraniu się Merretta na pracach poprzednich autorów – mimo że był już XVII wiek, to nietoperze dalej uznawał za ptaki. Walter Charleton (1619–1707) w swoim Onomasticon zoicon (1668, wydanie poprawione w 1671) próbował sklasyfikować wszystkie ptaki. Dla znanych (to jest: nie egzotycznych) ptaków zastosował systematykę opartą na tej autorstwa Aldrovandiego. Wyodrębnił dwie główne grupy: ptaki wodne (podzielone na ptaki o stopach z błoną pławną, z palcami niezłączonymi błoną i roślinożerne) i lądowe (dalej podzielone na mięsożerne – w tym nietoperze), nasionożerne, jagodożerne i owadożerne – śpiewające i nieśpiewające). Wróblowe były rozsiane po wszystkich kategoriach, ale w większości Charleton ulokował je w grupie ptaków lądowych[10].
Francis Willughby (1635–1672) i John Ray (1627–1705) mieli wspólny plan opisania wszystkich znanych gatunków zwierząt i roślin. Willughby skupiał się szczególnie na ptakach i owadach oraz pozostałych zwierzętach, zaś Ray – na roślinach. Willughby zmarł przedwcześnie w wyniku zapalenia opłucnej, jednak w spadku przekazał swoje oszczędności Rayowi, by ten mógł dokończyć prace. W 1676 wydano napisane po łacinie Ornithologiæ[10], później, w 1678, ukazała się także edycja angielska – The Ornithology of Francis Willughby. Zawierała informacje ze starszych prac i te dodane przez autorów. Klasyfikacja była oparta na elementach morfologii – kształcie dzioba, budowie stopy i upierzeniu. Ray pisał nową pracę poświęconą ptakom, w momencie jego śmierci pozostała nieukończona. Dokończył ją William Derham (1657–1735), przyjaciel Raya; dodał swój manuskrypt poświęcony ptakom Madrasu, pierwszą lokalną listę ptaków Indii. W słowniczku Raya zawierającym zagraniczne nazwy ptaków znalazło się słowo pitta, w Indiach oznaczające małego ptaka; obecnie stosowane wyłącznie dla kurtaczków (Pittidae)[11].
Ferdinand Johann Adam von Pernau (1660–1731) był szczególnie zainteresowany porównywaniem ptasich zachowań. Częściowo wzorował się na klasyfikacji Schwenkfelda, jednak wyodrębnił więcej kategorii ptaków. Z systematycznego punktu widzenia jego praca nie była znacząca, ale poczynił pewne przełomowe obserwacje: odkrył obecność terytoriów u ptaków, zachowania instynktowne (karmienie ptaków w gnieździe, sens wędrówek) oraz znaczenie ptasich pieśni[11].
1758–1850
Pod koniec XVIII wieku i w wieku XIX zaczęły pojawiać się duże kolekcje zbiorów ornitologicznych. W literaturze ornitologicznej tamtych lat szczególną popularnością cieszyły się prace zawierające klasyfikacje i wykazy ptaków, zarówno w skali globalnej, jak i lokalnej. Szczególna jest tu zasługa udoskonalenia technik taksydermii. Do bardziej znanych nazwisk tamtych lat, powiązanych z pracą nad dużymi zbiorami, należą: Louis Jean Pierre Vieillot (1748–1831), Georges Cuvier (1769–1832), René Primevère Lesson (1794–1849), Henri-Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850), George Robert Gray (1808–1872), Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach (1793–1879), Johann Jakob Kaup (1803–1873), Coenraad Jacob Temminck, baron Frédéric de Lafresnaye (1783–1861) oraz Karol Lucjan Bonaparte (1803–1857), który odwiedził wszystkie główne zbiory w związku z pracą nad swoimi listami ptaków. Zdaniem Paula Farbera, profesora historii nauki na Oregon State University, XIX-wieczne monografie poświęcone ptakom to najbardziej okazałe dzieła w historii poświęcone historii naturalnej. Duży udział w tym miały starannie wykonane ilustracje[12].
Przełomowym było dzieło Systema Naturae Karola Linneusza (1707–1778). Za jego życia ukazało się 12 wydań, a 10. (1758) uznaje się za początek istnienia binominalnego nazewnictwa gatunków[13]. Wydanie 13., uzupełnione przez Johanna Friedricha Gmelina, ukazało się w latach 1788–1793 w trzech tomach (z czego pierwszy liczył 7 części, a drugi – 2)[14]. W 10. edycji swego dzieła Linneusz opisał zaledwie 564 gatunki ptaków[15] zgrupowane w 6 rzędach[13]. Linneusz uczęszczał na pierwsze w Szwecji wykłady z ornitologii, prowadzone przez Rudbecka, autora Fogelbok. Choć Rudbeck szczycił się swoją wiedzą ornitologiczną, współcześni autorzy są bardziej sceptyczni i zarzucają mu m.in. uznanie bociana czarnego za czaplę czy pomylenie perkoza z nurem podczas wyprawy do Dalarny. Nie wiadomo, na ile był to wynik niewiedzy, a na ile problemów z nazewnictwem. Rudbeck w sposób umożliwiający identyfikację opisał około 30 gatunków szwedzkich ptaków. 18 spośród nich opisał i Linneusz, ale tylko w przypadku trzech można z całą pewnością stwierdzić, że był pierwszy. Linneusz wyróżnił następujące rzędy ptaków[13][16]:
- Accipitres – m.in. szponiaste, sowy
- Picae – m.in. dzięcioły, papugi, krukowate
- Anseres – część blaszkodziobych
- Grallae/Scolopaces[16] – m.in. większość siewkowców i strusie
- Gallinae – drób
- Passeres – wróblowe bez krukowatych, gołębie
Za cechy wskazujące na przynależność do danego rzędu uznał budowę stopy i dzioba. Wkrótce binominalne nazewnictwo ptaków zaczęło być używane poza Szwecją. Pierwszym autorem spoza Szwecji, który zaczął używać go w odniesieniu do ptaków, był Erik Pontoppidan (1698–1764), następnie Morten Thrane Brünnich (1737–1827) w 1764 w Ornithologia Borealis, Peter Simon Pallas (1741–1811), również w 1764, w Adumbratiunculæ. Marmaduke Tunstall (1743–1790)[16] jako pierwszy zastosował binominalne nazewnictwo dla ptaków Wielkiej Brytanii, jednak trzymał się wprowadzonego przez Willughby’ego i Raya podziału na ptaki wodne i lądowe. W Niemczech binominalne nazewnictwo spopularyzował Philipp Ludwig Statius Müller (1725–1776) poprzez opracowanie niemieckojęzycznej wersji Systema Naturæ (pierwsze wydanie ukazało się w 1773). Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) był kustoszem prywatnego francuskiego muzeum ze zbiorami dotyczącymi historii naturalnej; przechowywano w nim nie tylko spreparowane ptaki, ale i gniazda oraz jaja. W 1760 opublikował Ornithologie – dzieło liczące 6 tomów o łącznej liczbie około 4000 stron. Przedstawił w nim wszystkie znane wówczas gatunki ptaków, w liczbie około 1820 (w tym 320 nowych, opisanych przez niego samego na podstawie okazów muzealnych). Liczbę znanych rzędów ptaków rozszerzył do 26. Opierał swoją systematykę głównie na budowie dzioba i pazurów oraz innych prostych cechach, by zminimalizować ryzyko błędu. Swoje binominalne nazewnictwo opierał głównie na 6., a nie 10., edycji Systema Naturae. Linneusz uwzględnił opisane przez Brissona gatunki w 12. wydaniu Systema Naturae, które ukazało się w 1766[17].
Georges-Louis Leclerc (1707–1788), od 1772 znany jako hrabia Buffon, w drugiej połowie XVIII wieku stał się czołowym przyrodnikiem francuskim. W 1749 rozpoczął prace nad Histoire naturelle, générale et particulière; do jego śmierci ukazało się 36 tomów, po – kolejne 8. Tomy od 16 do 24 poświęcone były ptakom; zawierały 973 tablice barwne (z łącznej liczby 1008), znane jako Planches enluminées, publikowane od 1770 do 1783[17]. Jego próby interpretacji wpływu czasu, klimatu i diety na poszczególne gatunki doprowadziły do łączenia w grupy ptaków w sposób oczywisty ze sobą niespokrewnionych, które uznawał za odmiany. Pierre Sonnerat (1748–1814) w 1776 odnotował, że stwierdzenia Buffona nie zgadzają się z tym, co sam zaobserwował na Filipinach. Włoski jezuita Juan Ignacio Molina (1740–1829) w swoim Saggio sulla storia naturale del Chili (1782) poszedł jednak za wzorem Buffona, uznając wiele spośród chilijskich ptaków za odmiany gatunków europejskich. Jednak nawet krytykujący Buffona Sonnerat przesyłał mu spreparowane ptaki, pozyskane podczas jego podróży po Azji[18].
Thomas Pennant, angielski przyrodnik, był znany z pracy The British Zoology (1761–1766 i późniejsze edycje). Zaznajomił się z pracami Linneusza, ale preferował używanie anglojęzycznych nazw ptaków. W Genera of Birds (1773) używał systemu Willughby’ego i Raya[18]. W późniejszych pracach próbował połączyć ten system z systemem linneuszowskim. John Latham (1740–1837) zdominował angielską ornitologię na blisko pół wieku. Miał dostęp do zbiorów muzealnych i innych zasobów, dzięki czemu podjął próbę opisania wszystkich znanych wówczas gatunków ptaków. Zwieńczeniem jego pracy stało się A General Synopsis of Birds (1781–1785), przy którego tworzeniu bazował także na nowych materiałach z podróży, szczególnie tych Jamesa Cooka. W swojej książce użył nazw anglojęzycznych. Podobnie jak Pennant, i Latham próbował zastosować system linneuszowski. Wdrożył go w swojej tabelarycznej liście brytyjskich ptaków, która ukazała się w suplemencie do Synopsis z 1787. Johann Friedrich Gmelin (1748–1804) uwzględnił opisane przez Lathama gatunki w 13. edycji Systema Naturae. W 1790 ukazał się Index Ornithologicus Lathama, w którym zawarł on opisane pod nazwami naukowymi gatunki ptaków; pominął niektóre świeższe odkrycia, w tym emu zwyczajne (Dromaius novaehollandiae). Latham miał dostęp do okazów nowych, australijskich ptaków, podobnie jak jego rywal, George Shaw (1751–1813). W latach 90. XVIII wieku powszechnym stał się system linneuszowski, a używanie podziału na ptaki wodne i lądowe zanikło. Latham ponownie podjął się próby opisania wszystkich znanych gatunków ptaków, co z biegiem czasu stawało się coraz trudniejszym zadaniem; jego starania zaowocowały wydaniem A General History of Birds (1821–1828), gdzie po raz ostatni zastosowano podział Willughby’ego i Raya[19].
W 1799 Bernard Germain de Lacépède (1756–1825), bazując na budowie dzioba i stopy, podzielił ptaki na 10 gromad, 51 rzędów i 130 rodzajów. Jego klasyfikacja nie przyjęła się. François Marie Daudin (1776–1804) opracował Traité élémentaire et complet d’ornithologie, ou histoire naturelle des oiseaux (1800), które z założenia miało być ornitologicznym vademecum. Przyjął system linneuszowski, próbował również, podążając za pomysłami Buffona, spoglądać na ptaki szerzej – badając również ich anatomię i zachowanie. Blasius Merrem (1761–1824) planował wprowadzić system naturalny, oparty zarówno na badaniu zewnętrznych i wewnętrznych cech ptaków, jak i ich zachowania. W 1788 przedstawił swój pomysł w Versuch eines Grundrisses zur allgemeinen Geschichte und natürlichen Eintheilung der Vögel; później zastosował go w Tentamen Systematis naturalis Avium (1816). W latach 1796–1813 ukazywały się kolejne tomy Histoire naturelle des oiseaux d’Afrique autorstwa François Levaillanta (1753–1824) – była to pierwsza kompleksowa praca poświęcona ptakom spoza Europy. Wcześniej, w 1801, Levaillant opublikował trzy inne prace, w tym pierwszą w historii monografię poświęconą danej rodzinie ptaków (w tym przypadku – papugom). Później okazało się jednak, że część opisanych przez Levaillanta gatunków była opisana na podstawie spreparowanych okazów lub zmyślona[20].
W 1816 ukazała się pozycja Tabellarische Uebersicht über die Vertheilung der Vögel über die Erde autorstwa Johanna Illigera (1775–1813), pierwsza praca poświęcona biogeografii ptaków. Rozpoznał 7 rzędów, 47 rodzin i 147 rodzajów. Jego koncepcja rodziny była bliska współczesnej. Pierwszą wydaną przez Coenraada Jacoba Temmincka (1778–1858) pozycją był katalog jego zbiorów, w którym zastosował on binominalne nazewnictwo Linneusza; do przyjęcia systemu linneuszowskiego nakłonił go Meyer. W 1815 ukazała się pierwsza edycja Manuel d’ornithologie, ou tableau systematique des oiseaux qui se trouvent en Europe, w którym Temminck zastosował ów system. W 1820 ukazała się kontynuacja, zaś następnie w latach 1835 i 1840 – suplementy. Praca Temmincka okazała się być bardzo wpływowa w ówczesnej Europie[21]. Nadał nadal używane nazwy 351 gatunkom ptaków[22]. W międzyczasie Vieillot pracował nad Analyse d’une nouvelle ornithologie élémentair (1816). W książce zawarł nową systematykę opartą według niego na systemie naturalnym; wyróżnił 5 rzędów, 57 rodzin i 273 rodzaje. Później opracował nową klasyfikację, którą zawarł w Nouveau dictionnaire d’histoire naturelle (1816–1819). Cuvier i Temminck skrytykowali pracę Vieillota; Temminck sporządził pamflet Observations sur la classification méthodique des oiseaux, et remarques sur l’Analyse d’une nouvelle ornithologie élémentaire par L. P. Vieillot (1817), w której określił jego klasyfikację jako niejasną i sztuczną, częściowo ze względu na skupienie się Vieillota na strukturze stopy, a zignorowanie prac Illigera, a nawet samego siebie. Stwierdził również, że wiele spośród rodzajów opisanych przez Vieillota jako nowych było splagiatowanych od innych autorów. Temminck opracował swoją własną klasyfikację, w której wyszczególnił 16 rzędów i 201 rodzajów, niemalże pomijając kategorię rodzin[23].
Christian Ludwig Nitzsch (1782–1837) najbardziej znany jest z badań nad ułożeniem piór u ptaków, ale wsławił się również, badając ptasi szkielet czy gruczoły solne. W 1829 ukazała się jego praca Observationes de Avium arteris carotide communi (1829), poświęcona ptasim tętnicom szyjnym; na podstawie badań nad tymi i innymi cechami ptasimi stworzył własną klasyfikację. Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) w 1815 rozpoczął badania nad budową mostka ptasiego i poczynił kilka znaczących zmian w klasyfikacji, m.in. oddzielił lirogony (Menura) od ptaków grzebiących (Galliformes). Felix Louis L’Herminier (1779–1833), uczeń Blainville’a, kontynuował jego badania nad mostkiem; łącząc cechy jego budowy z innymi opracował własną klasyfikację[23]. Nicholas Aylward Vigors (1785–1840), z zawodu polityk, był dość wpływowy w ówczesnym świecie ornitologicznym; na szczególną uwagę zasługuje jego pomoc Johnowi Gouldowi (1804–1881) w rozpoczęciu tworzenia jego znanych tablic barwnych[24]. Gould nadał nadal używane nazwy 385 gatunkom ptaków[22]. Wśród XIX-wiecznych autorów należy również wymienić Williama Swainsona (1789–1855), autora On the Natural History and Classification of Birds (1836–1837), Flycatchers (1838). Hugh Edwin Strickland (1811–1853) był z zawodu geologiem, zięciem Williama Jardine’a (1800–1874), do którego osiągnięć należy rozpoczęcie pierwszego w Anglii czasopisma ornitologicznego. Strickland zasłynął z publikowania raportów o rozwoju ornitologii. Był przeciwnikiem systematyki bazującej na rozważaniach filozoficznych. W 1842 opracował swój kod nomenklatury biologicznej, bazujący na 12. edycji Systema Naturae. Jego prace zostały przerwane przez przedwczesną śmierć (zginął potrącony przez pociąg)[24].
W 1895 rozpoczęły się próby unifikacji opracowanych dotąd zasad nomenklatury. Pierwsze międzynarodowe zasady opublikowano w 1905; pierwsze współczesne w 1961 (International Code of Zoological Nomenclature). Johann Jacob Kaup (1803–1873) opublikował swoją wstępną klasyfikację ptaków w 1844 (Classification der Säugethiere und Vögel) (1844). Swoją systematykę oparł na cyfrze 5, podążając za Lorenzem Okenem (1779–1851). Kategorie systematyczne Kaupa były bazowane na rozwoju 5 elementów anatomii, 5 zmysłów i 5 obszarów ciała ich członków. Jednym z autorów, który próbował rozwijać opartą na filozofii systematykę Kaupa, był Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach (1793–1879), autor serii Das Natürliche System der Vögel, ukazującej się od 1834 do 1863. Swoją klasyfikację oparł na cyfrze 4. Leopold Fitzinger (1802–1884), choć zajmował się głównie herpetologią, Über das System und die Charakteristik der natürlichen Familien der Vögel (1856–1865), w której to pracy przyjął system Kaupa. Johann Wagler (1800–1832) po przebadaniu różnych europejskich zbiorów zaczął pracę nad opracowaniem poświęconym wszystkim ptakom poznanym od czasów Lathama, jednak ukazał się tylko 1. tom (Systema Avium, 1827), w którym opisał 49 rodzajów. W 1830 swoją skróconą klasyfikację ptaków przedstawił w Natürliches System der Amphibien mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel; jego praca została jednak przerwana przed przedwczesną śmierć w wyniku przypadkowego postrzału. René Primevère Lesson (1794–1849) był uczestnikiem podróży dookoła świata (1822–1825) na okręcie Coquille. W 1828 opublikował krótką pracę Manuel d’ornithologie. Później swoją poszerzoną klasyfikację ptaków przedstawił w Traité d’ornithologie (1830–1831), publikował również inne teksty poświęcone systematyce ptaków, głównie kolibrów, oraz uaktualnienia do prac Buffona. Prace Lessona nie miały wielkiego wpływu na ówczesnych autorów; znane są jednak z wielu nowo nazwanych rodzajów i gatunków ptaków[25].
Constantin Wilhelm Lambert Gloger (1803–1863) opracowywał swoją klasyfikację w oparciu o szczegóły anatomiczne; jego Vollständiges Handbuch der Naturgeschichte der Vögel Europa’s (1834) nie zostało ukończone. Znany jest z podzielenia rzędu wróblowych w oparciu o budowę krtani dolnej (syrinx). Jego praca Gemeinnütziges Hand- und Hilfsbuch der Naturgeschichte (1841–1842) nie została ukończona; wydany został jeden tom, w którym Gloger opisał liczne nowe rodzaje ptaków. Edward Blyth (1810–1873) w 1838 opublikował kilka tekstów poświęconych klasyfikacji konkretnych grup ptaków[25]. William Macgillivray (1796–1852) jako pierwszy zauważył, w oparciu o budowę krtani dolnej, odrębność tyrankowatych. Alexander Keyserling (1815–1891) wraz z Johannem Blasiusem (1809–1870) badali anatomię krtani dolnej i ułożenie łusek na skoku niektórych wróblowych; owocem ich pracy było Über ein zoologisches Kennzeichnen der Ordnung der Sperlingsartigen – oder Singvögel (1839); zasugerowali, że wspomniane cechy mogą być przydatne w klasyfikacji. Johannes Peter Müller (1801–1858) opublikował wyniki swoich badań nad krtanią dolną w Über die bisher unbekannten typischen Verschiedenheiten der Stimmorgane der Passerinen (1847, wydanie anglojęzyczne – 1878). Podzielił wróblowe na śpiewające (Oscines) i pierwowróblowce (Suboscines); klasyfikacja ta utrzymuje się do dzisiaj. Jean Louis Cabanis (1816–1906) był kuratorem muzeum w Berlinie oraz redaktorem i założycielem Journal für Ornithologie, najstarszego czasopisma ornitologicznego wydawanego do czasów współczesnych. Zainspirowany pracą Müllera badał pewne elementy morfologii, jak liczba lotek i ułożenie łusek na skoku, co zawarł w Ornithologische Notizen (1847)[26].
George Robert Gray (1808–1872) jest autorem A List of the Genera of Birds (1840; wydanie poprawione 1841, poszerzone – 1842), które później rozbudował do trzytomowego The Genera of Birds (1844–1849). Jego praca stała się punktem odniesienia dla ornitologów tamtych lat. Opisał w niej blisko 2400 rodzajów ptaków, przy czym do każdego dołączona była lista gatunków. Jego starania o spisanie wszystkich znanych rodzajów i gatunków doprowadziły do wydania Handlist of the genera and species of birds (1869–1871). Hermann Schlegel (1804–1884) w Kritische Übersicht der europäischen Vögel i części Aves w Fauna Japonica jako pierwszy podjął próbę wprowadzenia nazewnictwa trinominalnego. Jej celem było wyodrębnienie lokalnych odmian gatunków w sposób, w który dziś wyodrębnia się podgatunki. Karol Lucjan Bonaparte (1803–1857) również planował wydać opracowanie wszystkich ptaków świata, co poskutkowało wydaniem 1. tomu Conspectus Generum Avium, który poświęcony był wróblowym. Nad drugim tomem pracował od 1854 niemal do śmierci; nie został ukończony. Jego praca może być uznana za koniec pewnego okresu w ornitologii[26].
1867–1934
W 1859 ukazało się O pochodzeniu gatunków Karola Darwina, które wpłynęło na prace późniejszych autorów. Teoria doboru naturalnego zaczęła być stosowana w systematyce ptaków. W 1864 Alfred Russel Wallace (1823–1913) wyraził nadzieję na to, że chaos, który tak długo istniał w ornitologii, niedługo ustąpi miejsca prawdziwemu systemowi naturalnemu, który musi zyskać szerszą akceptację (1864). Kolejny okres w historii klasyfikacji ptaków rozpoczął się w 1867, kiedy Thomas Henry Huxley (1825–1895) wydał On the classification of birds. Sklasyfikował wyższe taksony w gromadzie ptaków na podstawie budowy podniebienia twardego. Klasyfikacja była obiektem krytyki, gdyż była oparta tylko na tej jednej cesze; Huxley miał jednak ograniczony materiał do badań, gdyż w tamtych czasach czaszki przechowywano powszechniej niż całe szkielety[27]. Carl Jakob Sundevall (1801–1875) był szczególnie zainteresowany klasyfikacją ptaków; poddawał krytyce niektóre starsze prace, na przykład Levaillanta. Efektem jego pracy stało się dzieło Methodi naturalis avium dispondarum tentamen (wydane w 1872–1873, wersja anglojęzyczna ukazała się w 1889). Swoją systematykę opracowywał na podstawie analizy zarówno zewnętrznych, jak i wewnętrznych cech budowy ptaków; uznawał je za tak samo ważne[22].
Philip Lutley Sclater (1829–1913) przez 43 lata (1859–1903) był sekretarzem Zoological Society of London; zachęcał wiele osób do dostarczania okazów do stowarzyszenia i nierzadko sam opisywał nowo odkryte taksony. Prawdopodobnie był najpłodniejszym ornitologiem swoich czasów; do 1896 nadał 1287 nowych nazw naukowych ptaków. Był również redaktorem lub współredaktorem czasopisma The Ibis, od jego powstania w 1859 do 1912. W 1872 rozpoczął badania nad anatomią ptaków. W międzyczasie ukazała się ostatnia część najbardziej kompletnej w tamtych czasach listy ptaków świata (1869–1871) autorstwa G.R. Graya[22]. Jest najczęściej honorowanym w nazwach naukowych ptaków ornitologiem; epitet gatunkowy sclateri w 2004 nosiło 18 gatunków ptaków (część nazw może się jednak odnosić do jego syna, W.L. Sclatera). Sam nadał 429 uznanych nazw ptaków[28]. Alfred Henry Garrod (1846–1879) badał kilka elementów anatomii, jak kość nosową, tętnice szyjne, tchawicę, krtań dolną, ścięgna podeszwy stóp i mięśnie, w tym piersiowe. Owocem jego pracy była publikacja On certain muscles of birds and their value in classification (1874). Badania Garroda kontynuował William Alexander Forbes (1855–1883), który opublikował kilka prac, między innymi serię poświęconą wróblowym. Badania przerwała przedwczesna śmierć obydwu ornitologów – Garrod zmarł na chorobę płuc, zaś Forbes podczas wyprawy do Nigerii zaraził się dyzenterią. Elliott Coues (1842–1899) był żywo zainteresowany systematyką ptaków; pierwsza jego publikacja ukazała się, gdy miał zaledwie 19 lat. Pierwszą jego wpływową książką była pierwsza część Key to North American Birds (1872). W ówczesnych latach przedmiotem sporów było położenie wróblowych w systematyce ptaków. Coues w 1872 umieścił je na końcu, zaś w 1874, w Birds of the Northwest, na początku. Sclater umieszczał je na początku[22].
Znamienitym ornitologiem początku XX wieku był Richard Bowdler Sharpe (1847–1909). Opublikował między innymi 27 tomów Catalogue of Birds in the British Museum (1874–1899). Choć zdawała się to być za ciężka praca dla jednej osoby, Sharpe napisał blisko połowę treści z serii, zaś pozostałą redagował. Plan pracy nad wspomnianym katalogiem zaczął szykować w 1872; za główny punkt odniesienia uznał klasyfikację Sundevalla. Sharpe zmarł nagle w Boże Narodzenie 1909 roku po krótkiej chorobie. Anton Reichenow (1847–1941), zięć Cabanisa, stworzył swoją własną klasyfikację, która ukazał się po raz pierwszy w Vögel der Zoologischen Garten w 1882. Reichenow był pod wpływem silnej opozycji wobec pomysłów Darwina. Jego dość umowna klasyfikacja oparta była na filozofii przyrody, nurcie, który w Niemczech obrał swój początek w XVI wieku. Był autorytetem w dziedzinie ptaków afrykańskich. William Robert Ogilvie-Grant (1863–1924) był pomocnikiem Reichenowa; uskarżał się na jego systematykę. Odnotował również, że Reichenow nie lubił języka angielskiego i nie krył się z tym. Leonhard Hess Stejneger (1851–1943) swoją systematykę opublikował w 1885 w The Standard Natural History; przywiązywał wagę zarówno do elementów morfologii, jak i anatomii[29].
Maximilian Fürbringer (1846–1920) wydał dwa tomy obszernego dzieła Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, liczącego łącznie 1750 stron. Badał zarówno ptaki żyjące, jak i znane wyłącznie ze szczątków kopalnych; podjął także próbę prześledzenia ewolucji ptaków. Rozpoznał 45 rzędów ptasich; na podstawie obecności lub braku grzebienia mostka podzielił ptaki na paleognatyczne (Palaeognathae) i neognatyczne (Neognathae). Rozdzielił paleognatyczne na kilka rzędów, co ma miejsce również we współczesnych klasyfikacjach. Z drugiej strony uznał wróblowe za tak jednolitą grupę, że wszystkie umieścił w dwóch rodzinach. Henry Seebohm (1832–1895) pracował w przemyśle stalowym, ale w późniejszych latach interesował się również ornitologią. Podróżował po Azji Mniejszej i Rosji; badał ptaki, które można było spotkać także w Europie. Pisał książki o brytyjskich i japońskich[29] ptakach, między innymi ptakach żyjących na wybrzeżu i drozdach. Rozpoznał 14 rzędów i 36 podrzędów. Do nazwy grupy dołączył krótki opis. Choć jego schematy klasyfikacji były obiektem krytyki, Sharpe zaakceptował ją w swoim Review of Recent Attempts to Classify Birds (1891). Sharpe w swych pracach również pokrótce opisywał wspominane grupy ptaków, a wróblowe umieszczał na końcu, co inspirowane było głównie pracą Seebohma i Stejnegera[30].
Hans Friedrich Gadow (1855–1928) – prywatnie przyjaciel Fürbringera – dzielił jego zainteresowanie systematyką ptaków i opracował swój własny system; pierwszą pracą na ten temat było On the classification of birds (1892). Alfred Newton (1829–1907), przyjaciel i współpracownik Gadowa, zasłynął wstępem do A Dictionary of Birds (1893–1896), traktującym o historii ornitologii do 1896. Wzmianki dotyczące anatomii opracował Gadow. Frank Evers Beddard (1858–1925) miał plan opracowania vademecum ptasiej anatomii. Choć uważał, że po publikacjach Fürbringera i Gadowa taka była już nieprzydatna, jego The Structure and Classification of Birds (1898) jest pracą cenną nawet w czasach współczesnych. Korzystali z niej między innymi Charles Sibley i Jon Edward Ahlquist (1990). Wraz z nadejściem XX wieku zmalało zainteresowanie systematyką ptaków na poziomie wyższym od rodzaju. Zdawało się, że już opracowano klasyfikację ptaków opartą na systemie naturalnym (Newton nie zgadzał się z tym). Zainteresowanie ornitologów skierowało się ku poszczególnym rodzajom i gatunkom oraz podgatunkom. Rozpoczęły się prace nad dwiema obszernymi publikacjami o ptakach konkretnego regionu[30].
Robert Ridgway (1850–1929) w 1902 rozpoczął prace nad The Birds of North and Middle America. Jako pierwsze opisał ptaki wróblowe, ponieważ jako osiągające mniejsze rozmiary były łatwiejsze do zbadania. Otto Hartert (1859–1933) zaczął prace nad Die Vögel der Paläarktischen Fauna w 1903[30]. Również jako pierwsze opisał ptaki wróblowe. Waldron DeWitt Miller (1879–1929) zainteresowany był wyższymi kategoriami systematycznymi ptaków. Badał rozmieszczenie piór ptasich, układ pokarmowy, tętnice szyjne, mięśnie ud i skrzydła, ścięgna podeszew stóp i strukturę stopy. Został wybrany przez American Ornithologists’ Union do pomocy w opracowywaniu 4. edycji listy ptaków Ameryki Północnej. Zmarł tragicznie; większość jego prac nie została opublikowana. Lista AOU ukazała się w 1931. Alexander Wetmore (1886–1978) podjął się próby opracowania systematyki ptaków świata. Za punkt odniesienia uznał klasyfikację Gadowa, szczególnie dla ptaków innych niż wróblowe. Gadow wyróżnił 7 rodzin pierwowróblowców, Wetmore – 16. Klasyfikacja Wetmore’a stała się w tamtych czasach standardem w książkach i kolekcjach muzealnych, szczególnie w Ameryce Północnej[31].
W 1922, rok po śmierci Charlesa Barneya Cory’ego, Carl Hellmayr wyjechał do Chicago, gdzie został kuratorem sekcji ptaków w tamtejszym Muzeum Historii Naturalnej. Cory pozostawił po sobie jeden tom (w 2 częściach) Catalogue of birds of the Americas and the adjacent islands in Field Museum of Natural History. Hellmayr opracował 13 spośród 15 tomów Catalogue.... Do Europy wrócił w czerwcu 1931[32]. Dzieło, ukazujące się w latach 1918–1949, było szczególnie ważne ze względu na panujący pod koniec XIX i na początku XX wieku chaos w nazewnictwie i systematyce ptaków neotropikalnych. Pod koniec XIX i na początku XX wieku zintensyfikowało się zbieranie spreparowanych ptaków, wskutek czego okazałe kolekcje docierały do prywatnych zbiorów i muzeów Ameryki Północnej i Europy. Szczyt tego zbieractwa przypadł na lata 1920–1940. Dwoma cenionymi ornitologami zajmującymi się ptakami krainy neotropikalnej byli Władysław Taczanowski i Hans von Berlepsch. Mimo że obowiązywał linneuszowski system nazewnictwa binominalnego, nie zostało ujednolicone nazewnictwo wśród ptaków neotropikalnych: wiele gatunków zostało opisanych więcej niż jeden raz, a rodzaj o tej samej nazwie u jednego autora mógł nie oznaczać tego samego, co rodzaj o identycznej nazwie u drugiego autora. Podejmowano próby ujednolicenia systematyki; przykładowo Joel Asaph Allen (1838–1921) badał typy nomenklatoryczne ptaków opisane przez Wied-Neuwieda podczas jego trzyletniej wyprawy do Brazylii. Następnie próbował skonfrontować nazewnictwo rodzajów Brissona (który opisał w swoim sześciotomowym dziele Ornithologie (1760) około 1500 gatunków w 115 rodzajach) z rodzajami opisanymi przez Linneusza, szerszymi w porównaniu do rodzajów Brissona. Dopiero praca Hellmayra usystematyzowała nazewnictwo ptaków krainy neotropikalnej[33].
James Lee Peters (1889–1952), kurator sekcji ptasiej w Museum of Comparative Zoology (Uniwersytet Harwardzki), rozpoczął prace nad spisem ptaków świata w 1923. We wstępie do pierwszego tomu zaznaczył, że – zważywszy na fakt coraz szybszego przyrostu wiedzy ornitologicznej – taka publikacja jest potrzebna. Inni autorzy przełomu XIX i XX wieku to Gregory Macalister Mathews (1876–1949), który pisał głównie o ptakach Australii, oraz Austin Roberts (1883–1948), zainteresowany ptakami RPA; interesował się również ssakami. Erwin Stresemann (1889–1972) opracował część poświęconą ptakom w Handbuch der Zoologie, dziele ukazującym się w 8 częściach od 1927 do 1934. Swoją klasyfikację oparł na tej Fürbringera i Gadowa, wprowadził jednak nieco zmian, przykładowo poszerzając liczbę rzędów z 28 do 48 (i 51 w 1959)[31].
Od 1951 do czasów współczesnych
W 1951 Ernst Mayr (1904–2005) zaproponował nową klasyfikację ptaków. Najbardziej widoczną zmianą dotyczącą wróblowych było wyodrębnienie dużej rodziny Muscicapidae, według propozycji Harterta, oraz umieszczenie krukowatych na końcu. Zarówno Wetmore, jak i Stresemann na końcu umieścili łuszczakowate o dziewięciu lotkach I rzędu i spokrewnione z nimi ptaki. Na 11. International Ornithological Congress w Bazylei w 1954 powołano specjalny komitet, który miał ustalić kolejność rodzin w obrębie wróblowych. Wyniki Mayr i Greenway opublikowali w 1956, na końcu umieszczając krukowate[34]. W 1957 Sibley rozpoczął prace nad nową klasyfikacją ptaków, która byłaby, w przypadku wyższych taksonów, oparta na analizie wyników elektroforezy białek pozyskanych z białka jaj ptasich. W 1973 zaczął badania z udziałem hybrydyzacji DNA[35].
Willi Hennig, z zawodu entomolog, w 1950 wprowadził nowy rodzaj systematyki – filogenetyczną. Zyskała zarówno zwolenników, jak i przeciwników. Hans Wolters jako pierwszy zastosował podejście filogenetyczne w odniesieniu do ptaków. Również jako pierwszy szerzej zastosował podrodzaje. Po licznych publikacjach dotyczących wyników hybrydyzacji DNA-DNA Sibley i współpracownicy, w szczególności Ahlquist, w 1986 przedstawili swoje spostrzeżenia dotyczące systematyki ptaków na 19. International Ornithological Congress w Ottawie. Na 20. International Ornithological Congress, w Christchurch, opublikował dwa obszerne tomy liczące łącznie około 2 tys. stron, poświęcone wynikom badań ptasiego DNA. Zawierały omówienie różnych klasyfikacji, interpretację jego badań DNA i listę ptaków świata[35]. Nowa klasyfikacja znalazła zastosowanie nie tylko w szerszych opracowaniach, ale również tych bardziej regionalnych – spisach i przewodnikach[36]. Jednym z najważniejszych wkładów Sibleya i Monroego jest stwierdzenie, że Passeriformes (ptaki śpiewające) dzielą się na dwie grupy, Corvida i Passerida. Zdaniem autorów mają one odmienne pochodzenie – Corvida wyewoluowały w Australazji, zaś Passerida w Azji lub Europie[37].
Równolegle z rozwojem systematyki ptaków rozwijała się systematyka dinozaurów. Odkrywanie podobieństw między ptakami a ich przodkami doprowadziło do sformułowania, że ich relacja wobec dinozaurów jest analogiczna do relacji nietoperzy wobec ssaków. Stąd Robert Bakker i Peter Galton zaproponowali w 1974, aby dinozaury wyłączyć z gadów, a nowo utworzona gromada Dinosauria powinna obejmować dotychczas rozdzielane dinozaury i ptaki[38]. Od tego czasu ptaki określa się jako grupę dinozaurów[39][40][41], choć pojedynczy autorzy uważają to za zbyt duże uproszczenie[42].
W obrębie dinozaurów ptaki zaliczają się do gadziomiednicznych, dalej teropodów, neoteropodów, Averostra, tetanurów, celurozurów, maniraptorów i w końcu do Avialae. Relacje pomiędzy wymienionymi grupami w obrębie teropodów przedstawia poniższy kladogram[43]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nie istnieje obecnie jeden obowiązujący system klasyfikacji ptaków. Współczesne klasyfikacje opierają się w większości na systematyce Wetmore’a, zaproponowanej w Checklist of the birds of the World autorstwa J.L. Petersa i innych (Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts). Dzieło to powstawało od 1931 do 1987. Kolejnymi przełomowymi klasyfikacjami były te, przy których tworzeniu po raz pierwszy zastosowano badania DNA: Sibleya i Ahlquista (1990) oraz Sibleya i Monroego (1990 i 1993)[37]. Przed wydaniem swojej pracy Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution Sibley i Ahlquist wykonali około 26 554 eksperymentów z sekwencjonowaniem DNA na materiale od ptaków z 1069 gatunków[44]. W 2003 ukazała się Complete Checklist of the Birds of the World R. Howarda i A. Moore’a[45]. Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny prowadzi stronę internetową z listą ptaków świata, na bieżąco uaktualnianą[46]. Istnieją również, także na bieżąco aktualizowane, Kompletna lista ptaków świata UJ[47], prowadzona od 2006 lista Taxonomy in Flux Checklist[48], a także Clements Checklist of Birds of the World – początkowo wydawana w formie książkowej (ostatnia 6. edycja ukazała się w 2007), później już tylko w formie elektronicznej[49].
J.L. Peters i współpracownicy w swoich pracach (1931–1987) wyodrębnili 8897 gatunków w 25 rzędach, Sibley i Monroe (1990–1993) – 9702 w 23 rzędach, a Howard & Moore (1990–1994) – 9359 gatunków ptaków w 27 rzędach[50]. W Complete Checklist of the Birds of the World z 2003 wyróżniono 9721 gatunków ptaków w 29 rzędach[45]. Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny w połowie 2021 wyróżniał 10912 żyjących gatunków ptaków (oraz 160 wymarłych), pogrupowanych w 2372 rodzajach, 252 rodzinach i 44 rzędach[46]. Od wersji 9.2 (opublikowanej 22 czerwca 2019) nie ma już taksonów o statusie incertae sedis, jakie wyróżniano w wersjach poprzednich[51].
Od 1920 do 1990 zaproponowano blisko 900 nowych nazw naukowych ptaków, jednakże jedynie około 30% z nich jest ważnych. Po 1941 znacznie zmniejszyło się tempo opisywania nowych gatunków, częściowo ze względu na wybuch II wojny światowej, która ograniczyła możliwości kolekcjonowania nowych okazów. W latach 1970–2000 rocznie opisywano średnio 5,7 nowych gatunków na rok[28]. Od 2000 roku zazwyczaj rocznie opisywanych jest od 4 do 8 nowych gatunków[47]. Nie wszystkie zostają zaakceptowane przez Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny. Istnieją dwa specjalne komitety działające w tym zakresie w ramach American Ornithologists’ Union: NACC – Committee on Classification and Nomenclature (North & Middle America), dla ptaków Ameryki Północnej[52] i Środkowej, oraz SACC – South American Classification Committee, dla ptaków Ameryki Południowej[53].
Gatunki ptaków, których pozycja taksonomiczna lub relacje ze spokrewnionymi taksonami – według IOC World Bird List (v3.4 z roku 2013)[54] – były niepewne (incertae sedis):
- Phibalura flavirostris – bławatnikowiec – umieszczany w Cotingidae[55][56] jednak jego pozycja systematyczna w stosunku do pozostałych gatunków z tej rodziny jest niejasna[57].
- Mohoua oraz Finschia novaeseelandiae – maorysek rdzawogłowy – taksony te zajmują bazalną pozycję w Corvoidea, prawdopodobnie związane są z Pachycephalidae[58] lub Campephagidae[59], ewentualnie powinna być utworzona odrębna rodzina maorysków (Mohouidae)[60].
- Rhagologus leucostigma – łuskowczyk – takson o niepewnej pozycji systematycznej[60], prawdopodobnie spokrewniony z Platysteiridae[61][60][62][63].
- Eulacestoma nigropectus – koralniczek – takson umieszczany w Psophodidae/Paramythiidae[64][62] lub Pachycephalidae[60].
- Aleadryas rufinucha – rdzawogłowik – takson najbliżej spokrewniony z górnikiem (Oreoica gutturalis) i czubopapuaskiem (Ornorectes cristatus), ewentualnie powinny zostać umieszczone w odrębnej rodzinie górników (Oreoicidae)[61][64][60].
- Ornorectes cristatus – czubopapuasek – takson najbliżej spokrewniony z rdzawogłowikiem (Aleadryas rufinucha) i górnikiem (Oreoica gutturalis), ewentualnie powinny zostać umieszczone w odrębnej rodzinie górników (Oreoicidae)[61][64][60].
- Oreoica gutturalis – górnik – takson najbliżej spokrewniony z rdzawogłowikiem (Aleadryas rufinucha) i czubopapuaskiem (Ornorectes cristatus), ewentualnie powinny zostać umieszczone w odrębnej rodzinie górników (Oreoicidae)[61][64][60].
- Melampitta – takson najprawdopodobniej najbliżej spokrewniony z Monarchidae[64][60][59].
- Ifrita kowaldi – modrogłówka – takson najprawdopodobniej najbliżej spokrewniony z Monarchidae[64][60][59].
- Graueria vittata – tektonik – takson o nieznanym pokrewieństwie i pozycji taksonomicznej[65].
- Hylia prasina – pokrzewczyk – takson czasami umieszczany w Cettiidae[66][67][68][69]. Fregin i współpracownicy sugerują umieszczenie w odrębnej rodzinie pokrzewczyków (Hyliidae)[70].
- Pholidornis rushiae – remiziak – takson dawniej umieszczany w kilku rodzinach (Sylviidae, Estrildidae, Dicaeidae, Nectariniidae, Remizidae i Meliphagidae)[66][67][68][69][71]. Fregin i współpracownicy sugerują umieszczenie w odrębnej rodzinie pokrzewczyków (Hyliidae)[70].
- Microligea palustris – gąszczarka – takson umieszczany w rodzinie Parulidae[72] jednak jego pokrewieństwo w stosunku do pozostałych przedstawicieli tej rodziny jest niejasne[73]. Barker i współpracownicy zaproponowali umieszczenie tego taksonu w nowo utworzonej rodzinie hispaniolczyków (Phaenicophilidae)[74].
- Teretistris – takson umieszczany w rodzinie Parulidae[72] jednak pokrewieństwo w stosunku do pozostałych przedstawicieli tej rodziny jest niejasne[73]. Barker i współpracownicy zaproponowali umieszczenie tego taksonu w nowo utworzonej rodzinie platynek (Teretistridae)[74].
- Zeledonia coronata – zeledonka – takson umieszczany w rodzinie Parulidae[75] jednak jego pokrewieństwo w stosunku do pozostałych przedstawicieli tej rodziny jest niejasne[73]. Barker i współpracownicy zaproponowali umieszczenie tego taksonu w nowo utworzonej monotypowej rodzinie zeledonek (Zeledoniidae)[74].
- Icteria virens – słowikówka – takson umieszczany w rodzinie Parulidae[75] jednak jego pokrewieństwo w stosunku do pozostałych przedstawicieli tej rodziny jest niejasne[73]. Barker i współpracownicy zaproponowali umieszczenie tego taksonu w nowo utworzonej monotypowej rodzinie słowikówek (Icteriidae)[74].
- Xenoligea montana – hispaniolka – takson umieszczany w rodzinie Parulidae[76] jednak jego pokrewieństwo w stosunku do pozostałych przedstawicieli tej rodziny jest niejasne[73]. Barker i współpracownicy zaproponowali umieszczenie tego taksonu w nowo utworzonej rodzinie hispaniolczyków (Phaenicophilidae)[74].
Metody oparte na badaniu morfologii i anatomii
Pierwszą próbę klasyfikacji ptaków ze względu na ich morfologię, a nie środowisko życia czy funkcje pełnione przez określone elementy ciała (np. obecność błony pławnej u ptaków) podjął Coiter[10]. Zaletą metody opartej na analizie morfologii i anatomii są między innymi: możliwość odniesienia się do okazów muzealnych, stosunkowo niewielki koszt badań, możliwość badań nad gatunkami znanymi wyłącznie ze szczątków kopalnych i możliwość przebadania ontogenezy ptaka[77]. Ptaki źle zachowują się w skamieniałościach ze względu na ich niewielkie rozmiary i pneumatyczne kości. Wskutek tego wiedza na temat ich ewolucji jest niepełna i w przypadku niektórych grup pokrewieństwa są niejasne[37]. Podczas porównywania ze sobą niektórych gatunków należy wziąć pod uwagę, że jedne cechy fizyczne mogą zmieniać się szybciej od innych. Cechami konserwatywnymi są na przykład ułożenie mięśni czy kości czaszki – ewoluują powoli. Inne cechy, jak na przykład kształt dzioba, ewoluują szybko[45]. Biggs et. al wymienia 38 pomiarów, które można pobrać u ptaka (zarówno tyczących się morfologii, jak i anatomii). Do innych mierzalnych parametrów należy masa ciała i powierzchnia skrzydła. Do elementów budowy ptaka, które mogłyby być obiektem porównania, należą między innymi: barwa upierzenia, jego struktura i forma, kolor części miękkich i ich zasięg, budowa kończyn dolnych (w tym stóp) oraz rozmiary i proporcje tychże. Przy badaniu anatomii najczęściej uwzględnia się elementy układu kostnego, mięśniowego i narządów wewnętrznych[78].
Metody genetyczne
Systematyka ptaków zrewolucjonizowała się w latach 80. XX wieku, kiedy zaczęto stosować badania DNA[45]. W 2004 poznano genom kury jako pierwszego z ptaków[79]; kolejnym była zeberka timorska (Taeniopygia guttata). Genomika ptaków sięga jednak już początków XX wieku, kiedy znane były takie pojęcia jak allel, geny sprzężone czy epistaza; badano je na kurach i ich cechach takich jak kolor piór (kury są zaliczane do organizmów modelowych[80]). Analiza filogenetyczna 48 poznanych genomów ptasich pomogła w uporządkowaniu drzewa filogenetycznego Neoaves – kladu skupiającego większość współcześnie żyjących ptaków[81]. Jedną z zalet badań genetycznych jest ogrom dostępnego materiału. Kolejną jest możliwość przebadania filogenezy nie tylko poszczególnych grup gatunków ptaków, ale i pojedynczych gatunków lub grup w ich obrębie; szczególną zasługę ma tu stosunkowo szybko zmieniające się na przestrzeni lat mtDNA. Niekiedy izolowane rozrodczo populacje są niemożliwe do odróżnienia na podstawie morfologii ich przedstawicieli. Kolejną z przewag metod genetycznych nad opartymi na badaniu morfologii jest możność zbadania cech niedziedzicznych w sytuacji, gdy na pewne elementy fenotypu mają wpływ czynniki środowiskowe, a nie genetyczne[77]. Oprócz morfologii i anatomii dorosłych osobników można również badać przebieg ontogenezy, zarówno w okresie zarodkowym, jak i po wykluciu. Rozwój piskląt po wykluciu jest często analizowany w kontekście ustalania pokrewieństwa, np. w rodzajach Circaetus i Terathopius[78].
Sekwencjonowanie DNA znajduje zastosowanie w rekonstrukcji filogenezy, taksonomii i filogeografii ptaków, zaś badanie ISSR (inter simple sequence repeats; polimorfizm sekwencji międzymikrosatelitarnych) w filogenetyce. Dawniej za cechy diagnostyczne przy ustalaniu pokrewieństwa brano pod uwagę niektóre cechy powstałe w wyniku konwergencji i te będące adaptacjami. Wskutek tego nie wszystkie wyróżniane obecnie taksony są monofiletyczne – bywają parafiletyczne lub polifiletyczne. Przykładowo sępy są taksonem polifiletycznym. Rodzaj Aquila jest parafiletyczny; orły z rodzajów Hieraaetus i Lophaetus nie są w nim uwzględnione, mimo że wywodzą się od tego samego przodka. Na podstawie badań DNA można także rozróżnić gatunki kryptyczne[78].
Klasyfikacja oparta na badaniu głosów
.jpg)
Śpiew należy do cech ewoluujących szybko[45]. Najbardziej efektywną metodą klasyfikacji ptaków na podstawie ich głosów jest analiza i porównywanie ich spektrogramów, co jest jednak procesem żmudnym i zależnym od subiektywnej oceny osoby analizującej dany wykres. Poszczególne pieśni złożone są ze struktur ułożonych hierarchicznie: poszczególnych elementów, sylab (zwykle trwających od kilku do kilkuset milisekund) i zwrotek składających się na całe pieśni lub inne głosy. Należy brać pod uwagę, że pojedyncze elementy mogą się różnić w obrębie jednego gatunku[82]. Na przestrzeni lat analizę głosów ptaków przeprowadzano głównie w celu ustalenia pokrewieństwa między blisko spokrewnionymi allopatrycznymi gatunkami w obrębie rodzajów lub pomiędzy nimi. Miały również kluczowe znaczenie przy odkryciu kilku gatunków, takich jak bagiewnik ciemnobrzuchy (Amaurornis magnirostris), który został odkryty poprzez zasłyszenie jego głosu. Dwa gatunki, sóweczkę ciemną (Glaucidium parkeri) i ekwadorską (G. nubicola), odkryto najpierw poprzez nagranie ich głosów. Przez długi czas sądzono, że pieśń skąpoogonka nepalskiego (Pnoepyga immaculata) to po prostu jeden z wariantów pieśni skąpoogonka płowego (P. albiventer). Innym przykładem ptaków opisanych jako odrębne gatunki z uwagi na ich głos są świerszczaki tajwańskie (Bradypterus alishanensis), wyodrębnione ze świerszczaków zmiennych (Locustella mandelli). Głos ma szczególne znaczenie w terenowym oznaczaniu gatunków o niewielkim zróżnicowaniu morfologicznym, jak neotropikalne tyrankowate (Tyrannidae), krytonosy Scytalopus czy pokrzewki (Sylviidae)[83]. Współczesne badania nad głosami nie byłyby możliwe bez cyfrowych archiwów ptasich głosów. Pierwszym nagranym ptakiem (Niemcy, 1889) był żyjący w niewoli sroczek białorzytny (Copsychus malabaricus). Pierwsze archiwum utworzono z kolekcji głosów zbieranych od 1932, wówczas w posiadaniu Uniwersytetu Cornella[83]. Problemem związanym z tą metodą jest identyfikacja gatunków na nagraniu w przypadku, gdy odzywa się kilka ptaków, a nie został zastosowany mikrofon kierunkowy[84].
Inne metody
Niektóre z parametrów jaj są charakterystyczne dla przedstawicieli danych gatunków, co może posłużyć do ich identyfikacji[85]. Pewne elementy zachowania, również zapisane na etogramach, mogą stanowić podstawę dla klasyfikacji. Przykład stanowią charakterystyczne dla przedstawicieli danego taksonu loty tokowe. Przedmiotem badań bywa również budowa chromosomów, jak i ich liczba oraz rozmiar[78].
Odtworzenie filogenezy ptaków to jeden z głównych celów nowoczesnej ornitologii. Do lat 70. XX wieku drzewa filogenetyczne opracowywano głównie na podstawie elementów morfologii ptaków. Filogenetykę zrewolucjonizowały: elektroforeza białek (lata 60. i 70.), badanie polimorfizmu długości fragmentów restrykcyjnych (RFLP; lata 70. i 80. XX wieku) i sekwencjonowanie DNA (lata 90. XX wieku). Do 2016 włącznie ukazało się 27 artykułów (w 8 czasopismach) opartych o badania 48 zsekwencjonowanych genomów ptasich[86]. Jedno z tych badań przeprowadzili autorzy wydanego na łamach Nature artykułu poświęconego filogenetyce ptaków nowoczesnych. O badaniach główny autor, Richard Prum z Uniwersytetu Yale, w 2015 wypowiedział się dla Sci News następująco[87]:
To wskazuje na początek końca ptasiej filogenetyki. W przeciągu następnych 5 lub 10 lat ukończymy drzewo życia wszystkich ptaków
Badanie obejmowało ptaki ze 198 gatunków należących do 122 rodzin ze wszystkich 40 wyróżnianych wówczas rzędów[88]. Wcześniejsze dane molekularne i morfologiczne wskazywały na istnienie trzech kladów: monofiletycznych Palaeognathae (paleognatyczne) i Galloanserae oraz kladu Neoaves, skupiającego większość istniejących obecnie gatunków[89].
W badaniu uwzględniono także gatunki z grup, których mono- lub parafiletyczność była sprawą kontrowersyjną, to jest: kusacze, lelkowate, kolibrowate, turaki, kukułkowate, gołębiowate, stepówki, madagaskarniki, chruściele, nawałnikowate, niektórzy inni przedstawiciele rurkonosych (pod zbiorczą nazwą petrels), bocianowate, czaplowate, niektórzy przedstawiciele szponiastych, dzioborożce, czepigi, trogony, zimorodkowate, niektórych przedstawicieli tukanowatych (pod zbiorczą nazwą barbets), kariamy, sokoły, papugi i pierwowróblowce (tyrankowce)[88].
Kladogram obejmujący wszystkie współcześnie występujące rzędy[90]:
|
Paleognathes
Niektóre wymarłe paleognatyczne, jak Lithornis, Paracathartes i Pseudocrypturus, zamieszkiwały półkulę północną od późnego paleocenu po środkowy eocen. Sądząc po ich budowie, były zdolne do lotu. Najwcześniejszy wiarygodny zapis kopalny dla rodziny Lithornithidae datowany jest na 60,6–61,57 mln lat[91].
Kladogram współcześnie żyjących i wymarłych przedstawicieli Paleognathes według Yonezawa et al. (2017) uwzględnia również wymarłe taksony[91]:
|
Kladogram współcześnie żyjących paleognatycznych według Prum et al. (2015) (przebadali 4 rodzaje kusaczy)[88]:
|
Galloanseres
Istnienie monofiletycznego kladu Galloanseres po raz pierwszy stwierdzono na podstawie analizy cech morfologicznych ich przedstawicieli[92]. Bliskie pokrewieństwo blaszkodziobych z grzebiącymi zasugerował już Thomas Huxley w 1867[93][94]. Pogląd ten wsparły niemal wszystkie badania oparte o hybrydyzację DNA-DNA oraz badania genów mitochondrialnych i jądrowych. Apomorfie w obrębie tej grupy skoncentrowane są w obszarze czaszki[92]. W 1992 na wyspie Vega (Antarktyda) odnaleziono niekompletny szkielet przypisany do nowego gatunku – Vegavis iaai, datowany na mastrycht. Wcześniej moment wyłonienia się linii rozwojowych ptaków był obiektem spekulacji. Z danych biogeograficznych i molekularnych wynikało, że gwałtowna radiacja nastąpiła przed wielkim wymieraniem kredowym, czego jednak nie potwierdzały znane zapisy kopalne. Odnalezienie szczątków Vegavis, najbliżej spokrewnionego z rodziną kaczkowatych (Anatidae), wskazuje na wystąpienie gwałtownej radiacji jeszcze przed masowym wymieraniem na granicy kredy i paleogenu[95].
Kladogram dla 9 rodzajów spośród Galloanseres, opracowany przez Prum et al. (2015)[88]:
Neoaves
Do kladu Neoaves należy około 95% współcześnie żyjących gatunków ptaków[81]. Kilku autorów zauważyło pewien etap, na którym nastąpiła gwałtowna radiacja wśród ptaków z kladu Neoaves. Wiązano to ze zwiększeniem ilości dostępnych nisz ekologicznych po wielkim wymieraniu kredowym, co pozwalało stwierdzić, że ptaki uległy tej radiacji około 60 mln lat temu. Badania DNA z końca lat 90. XX wieku wskazywały jednak na to, że większość rzędów Neoaves wyodrębniła się jeszcze przed przełomem kredy i paleogenu[96].
Prum et al. (2015) wyodrębnili 5 kladów w obrębie Neoaves[88]:
- Strisores: lelkowate i pokrewne im gatunki nocnych ptaków wraz z jerzykami i kolibrami. Cztery linie rozwojowe: lelkowate, neotropikalny klad tłuszczak–nocoloty, paszczaki i sowniki tworzą grupę siostrzaną względem kladu łączącego jerzyki i kolibrowate[88]. Wcześniejsi autorzy zakładali, że czubiki (Hemiprocnidae), jerzykowate i kolibrowate to taksony siostrzane, ale niejasne pozostawało pokrewieństwo łączące jerzykowe (Apodiformes) z innymi ptakami, choć zakładano, że mogą być blisko spokrewnione z lelkowymi (Caprimulgiformes). Na to, że sowniki (Aegothelidae) i jerzykowe (Apodiformes) są taksonami siostrzanymi wskazuje również zapis kopalny bazalnego kolibra Parargornis, który łączy pewne cechy kolibrów (np. budowę stawu łokciowego) z podobnym lelkom lub sownikom dziobem. Parargornis wyraźnie się jednak różni od współczesnych przedstawicieli kolibrowych i jerzykowych krótkimi, zaokrąglonymi skrzydłami i bardzo długim ogonem[92];
- Columbaves: nowy klad, składający się z dwóch monofiletycznych grup wyodrębnionych ostatnio przez Jarves et al.[81]. Klad składający się z turaków, dropi i kukułkowych (Otidimorphae) stanowi tu grupę siostrzaną względem kladu składającego się z gołębi stanowiących grupę siostrzaną względem stepówek i madagarskarników (Columbimorphae)[88];
- Gruiformes. W przeszłości monofiletyczność rzędu żurawiowych nie była poparta wystarczającymi dowodami; do rzędu dołączano również dropiatkę (Pedionomidae)[92] czy kariamy, dropie, słonecznicę i madagarskarniki, które wykluczono z rzędu podczas badań Jarvisa et al.[81];
- Aequorlitornithes: klad skupiający ptaki wodne, w tym wszystkie siewkowe. Flamingi (Phoenicopteriformes) i perkozy (Podicipediformes) stanowią tu grupę siostrzaną względem niektórych siewkowych, zaś słonecznica i faetony grupę siostrzaną wobec niektórych siewkowych i innych ptaków wodnych (szczegółowy kladogram zawarty jest w opisie badania)[88]. Istnienie kladu Phoenicopteriformes+Podicipediformes zostało po raz pierwszy zasugerowane w 2001 przez Tuinen et al. w oparciu o badania DNA jądrowego, mitochondrialnego i hybrydyzację DNA-DNA[92][97]; wcześniej, w oparciu o analizę morfologii przypuszczano, że najbliższymi krewnymi flamingów mogą być blaszkodziobe (Anseriformes), bocianowate (Ciconiidae) lub szczudłonogi (Recurvirostridae)[92];
- Inopinaves: klad skupiający bardzo zróżnicowane ptaki lądowe, o takim samym składzie, jak poprzednio wyróżniane Telluraves, przy czym hoacyn stanowi takson siostrzany względem wszystkich pozostałych ptaków lądowych. Ich filogenetyka okazała się być podobna, jak w poprzednich badaniach; dotyczy to m.in. pokrewieństwa kariam, sokołowych, papug i wróblowych oraz wzajemnego pokrewieństwa ptaków śpiewających. Szponiaste (Accipitriformes) okazały się być grupą siostrzaną względem reszty ptaków lądowych, zbiorczo nazwanych Eutelluraves[88];
_-_(26592958760).jpg)
W badaniach, których wyniki opublikowano w 2015 na łamach Nature, najstarszą linią rozwojową okazała się być linia hoacyna (Opisthocomus hoazin), licząca 64 mln lat[88]. Systematyka tego gatunku długo pozostawała niejasna. Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny uznaje go za przedstawiciela osobnego rzędu[46]. Na przestrzeni lat bywał włączany do rzędu kukułkowych (Cuculiformes) lub grzebiących (Galliformes)[98]. Z przeprowadzonej w oparciu o dane molekularne analizy filogenetycznej opublikowanej przez Jarvisa i współpracowników (2014) wynika, że najbliższymi żyjącymi krewnymi hoacyna są żurawiowe (Gruiformes) i siewkowe (Charadriiformes)[81][88].
Na szczególną uwagę zasługuje rząd wróblowych (Passeriformes). Ta obfita w gatunki grupa ptaków, obejmująca około 60% współcześnie żyjących gatunków, według XX-wiecznych ornitologów była jedną z najmłodszych[99]. Zaskoczeniem okazały się wyniki badań molekularnych z 2002 roku, które wskazywały na to, że wróblowe wyodrębniły się już pod koniec kredy[100][101]. Według wyników badań z 2014 pierwowróblowce (Suboscines) oddzieliły się od śpiewających (Oscines) 84–58 mln lat temu (szacunkowo: 71,4 mln; późna kreda). Zgadza się to z wynikami poprzednich badań (Barker et al., 2002 i Ericson et. al, 2002), które zakładały, że czynnikiem decydującym o rozdzieleniu pierwowróblowych od wróblowych był rozpad Gondwany[100][101][99]. Pierwowróblowce podzielić można na dwa monofiletyczne klady: pierwowróblowce Starego Świata i pierwowróblowce Nowego Świata. Wyjątkiem jest tu oliwczyk (Sapayoa aenigma), który należy do kladu pierwowróblowców Starego Świata. Ich rozdzielenie nastąpiło około 63,6 (77–50) mln lat temu[99]. Hipoteza, wedle której wróblowe swój początek wzięły w okresie kredy, jest kontrowersyjna; to wcześniej, niż wskazywałby zapis kopalny[99][102][103]. Najwcześniej odnotowane zostały w Australii we wczesnym eocenie. Są to jednak szczątkowe skamieniałości. Najwcześniejsze zapisy kopalne wróblowych z półkuli północnej datowane są na wczesny oligocen, na około 34–32 mln lat temu; pochodzą z Niemiec, Francji i Polski. Obejmują lepiej zachowane skamieniałości, w tym w większości kompletne szkielety. Przyjmując założenie, że grupa koronna wróblowych pojawiła się około 80 mln lat temu, można odnieść wrażenie nieobecności wróblowych na półkuli północnych przez kolejne 50 mln lat. Brak skamieniałości nie powinien jednak wskazywać na nieobecność wróblowych w Ameryce Północnej i Europie we wczesnym i środkowym eocenie[103].
W tradycyjnej systematyce (np. Wetmore’a[104] czy Sibleya i Ahlquista[44]) wyróżniane są dwie podgromady ptaków: praptaki (Archaeornithes) i ptaki nowoczesne (Neornithes), których systematykę omówiono powyżej. Tę klasyfikację opracował Hans Friedrich Gadow w 1893, zastosował ją również Alfred Romer (1933) i inni autorzy XX wieku[105]. Inne mezozoiczne ptaki, jak uzębione, lecz poza tym bardziej „nowoczesne” hesperornisy, włączono do ptaków nowoczesnych, do własnego nadrzędu Odontognathae (ptaki uzębione)[106]. Rzadko używany w paleontologii termin został na nowo wprowadzony w obieg przez ornitologów (Livezey i Zusi) w 2007 jako nazwa dla grupy obejmującej Archaeopterygidae i Confuciusornithidae[107].
Rzędy za Międzynarodowym Komitetem Ornitologicznym (IOC)[46]; nazwy polskie za Kompletną listą ptaków świata UJ[47]:
- strusie (Struthioniformes)
- nandu (Rheiformes)
- kiwi (Apterygiformes)
- kazuarowe (Casuariiformes)
- kusacze (Tinamiformes)
- blaszkodziobe (Anseriformes)
- grzebiące (Galliformes)
- lelkowe (Caprimulgiformes)
- tłuszczakowe (Steatornithiformes)
- nocolotowe (Nyctibiiformes)
- paszczakowe (Podargiformes)
- sownikowe (Aegotheliformes)
- krótkonogie (Apodiformes)
- turakowe (Musophagiformes)
- dropie (Otidiformes)
- kukułkowe (Cuculiformes)
- madagaskarniki (Mesitornithiformes)
- stepówki (Pterocliformes)
- gołębiowe (Columbiformes)
- żurawiowe (Gruiformes)
- perkozowe (Podicipediformes)
- flamingowe (Phoenicopteriformes)
- siewkowe (Charadriiformes)
- słonecznicowe (Eurypygiformes)
- faetony (Phaethontiformes)
- nury (Gaviiformes)
- pingwiny (Sphenisciformes)
- rurkonose (Procellariiformes)
- bocianowe (Ciconiiformes)
- głuptakowe (Suliformes)
- pelikanowe (Pelecaniformes)
- hoacyny (Opisthocomiformes)
- szponiaste (Accipitriformes)
- sowy (Strigiformes)
- czepigi (Coliiformes)
- kurole (Leptosomiformes)
- trogony (Trogoniformes)
- dzioborożcowe (Bucerotiformes)
- kraskowe (Coraciiformes)
- dzięciołowe (Piciformes)
- kariamy (Cariamiformes)
- sokołowe (Falconiformes)
- papugowe (Psittaciformes)
- wróblowe (Passeriformes)
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
