clase de animais invertebrados, do filo dos artrópodos From Wikipedia, the free encyclopedia
A dos insectos (nome científico Insecta Linnaeus, 1758) son unha clase de animais invertebrados, e o grupo máis grande dentro do filo dos artrópodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas e dous pares de ás (que, con todo, poden reducirse ou faltar). A ciencia que estuda os insectos denomínase entomoloxía. O seu nome provén do latín insectum, calco do grego ἔντομα, 'cortado no medio'.[1]
| Insectos Insecta Rango fósil: Devoniano – actualidade | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 (De esquerda a dereita e de arriba a abixo) Empis livida, Rhinotia hemistictus, Gryllotalpa brachyptera, Vespula germanica, Opodiphthera eucalypti, Harpactorinae sp | |||||||||
| Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
| Subclases | |||||||||
Os insectos comprenden o grupo de animais máis diversos da Terra con aproximadamente un millón de especies descritas,[2][3] máis que todos os demais grupos de animais xuntos, e con estimacións de ata trinta millóns de especies non descritas, co que, potencialmente, representarían máis do 90 % das formas de vida do planeta.[4] Outros estudos máis recentes rebaixan a cifra de insectos por descubrir a entre seis e dez millóns de especies.[5][6]
Os insectos pódense encontrar en case todos os ambientes do planeta, aínda que só un pequeno número de especies se adaptou á vida nos océanos. Hai aproximadamente seis mil especies de odonatos[7] (libélulas, cabaliños do demo), 20 000 de ortópteros (saltóns, grilos), 120 000 de lepidópteros (bolboretas e avelaíña), 160 000 de dípteros[8] (moscas, mosquitos), 9800 de dictiópteros (cascudas, térmites, mantis), 5200 piollo, 1900 Pulga, 82 000 de hemípteros (chinches, pulgóns, cigarras), 375 000 de coleópteros (escaravellos, maruxiñas), e 153 000 especies de himenópteros (abellas, avespas, formigas). Con iso e todo a biodiversidade dos insectos diminúe.[9][10]
Os insectos non só presentan unha gran diversidade, senón que tamén son incriblemente abundantes. Algúns formigueiros conteñen máis de vinte millóns de individuos e calcúlase que hai 1015 formigas vivindo sobre a Terra. Na selva amazónica estímase que hai unhas 60 000 especies e 3,2 × 108 individuos por hectárea. Estímase que hai 200 millóns de insectos por cada ser humano.
Algúns pequenos grupos de animais, tales coma os colémbolos, proturos e dipluros, están relacionados cos insectos no subfilo dos hexápodos. Os insectos verdadeiros (os da clase dos Insecta) distínguense do resto dos hexápodos en parte por seren ectognatos (coas pezas bucais dispostas exteriormente). Moitas especies, aínda que non todas, teñen ás na súa fase adulta. Os artrópodos terrestres como os cempés, miriápodos, escorpións e arañas confúndense a miúdo cos insectos debido a que teñen estruturas corporais semellantes, pero non o son.
Os insectos deben o seu nome á estrutura metamérica do corpo. O corpo dos insectos está formado por tres rexións principais (denominadas tagmas): cabeza, tórax e abdome uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.[11]
O exoesqueleto ou ectoesqueleto é o esqueleto externo que recubre todo o corpo dos insectos e demais artrópodos, tamén é coñecido como integumento. En insectos está formado por unha sucesión de capas; de dentro cara a fóra estas son: a membrana basal, a epiderme ou hipoderma e a cutícula; a única capa celular é a epiderme; o resto non posúe células e está composto por algunhas das seguintes substancias: quitina, artropodina, esclerotina, cera e melanina. O compoñente ríxido, a esclerotina, cumpre varios papeis funcionais que inclúen a protección mecánica do insecto e o apoio dos músculos esqueléticos, a través do chamado endoesqueleto; nos insectos terrestres, o exoesqueleto tamén actúa como unha barreira para evitar a desecamento ou perda da auga interna. O exoesqueleto apareceu por primeira vez no rexistro fósil hai uns 550 millóns de anos e a súa evolución foi crítica para a radiación adaptativa e a conquista de case todos os nichos ecolóxicos do planeta que os artrópodos viñeron realizando desde o Cámbrico.
A cabeza é a rexión anterior do corpo, en forma de cápsula. Nela encóntranse os órganos da alimentación e diferentes órganos sensoriais, os cales son: un par de antenas, ollos simples (ocelos), ollos compostos e as pezas bucais (un par de mandíbulas, un par de maxilas e o labio ou beizo), que varían moito segundo as ordes estudadas. A parte externa endurecida ou esclerosada da cabeza chámase cranio.
A cabeza dos insectos está subdividida por suturas nun número de escleritos máis ou menos diferenciados que varían entre os diferentes grupos. Tipicamente hai unha sutura en forma de "E" investida, estendéndose ao longo da parte dorsal e anterior da cabeza, bifurcándose por encima do ocelo para formar dúas suturas diverxentes, as cales se estenden cara a abaixo nos lados anteriores da cabeza. A parte dorsal desta sutura (a base da E) é chamada sutura coronal e as dúas ramas anteriores suturas frontais. Por outra banda, a cabeza dos insectos está constituída dunha rexión preoral e dunha rexión postoral. A rexión preoral contén os ollos compostos, ocelos, antenas e áreas faciais, incluído o beizo superior, e a parte postoral contén as mandíbulas, as maxilas e os beizos.
Internamente, o exoesqueleto da cápsula cefálica dos insectos se invaxina para formar as ramas do tentorio que serven como sitios de inserción muscular.
A maioría dos insectos teñen un par de ollos compostos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente na cabeza. A superficie de cada ollo composto está dividida nun certo número de áreas circulares ou hexagonais chamadas facetas ou omatidios; cada faceta é unha lente dunha única unidade visual. En adición aos ollos compostos, a maioría dos insectos posúe tres ollos simples ou ocelos localizados na parte superior da cabeza, entre os ollos compostos.
Son apéndices móbiles multiarticulados. Preséntanse en número par nos insectos adultos e a maioría das larvas. Están formadas por un número variable de artellos denominados antenómeros ou antenitas. O labor das antenas é eminentemente sensorial, desempeñando varias funcións. A función táctil é a principal, grazas aos pelos táctiles que recubren case todos os antenómeros; tamén desempeñan unha función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos distribuídas sobre a superficie dalgúns antenómeros terminais. Tamén posúen unha función auditiva e ás veces unha función prensora durante a cópula ou apareamento, ao suxeitar á femia. Están formadas por tres partes, sendo as dúas primeiras únicas e uniarticuladas e a terceira comprende un número variable de antenómeros e denomínanse respectivamente: escapo, pedicelo e flagelo ou funículo.
Son pezas móbiles que se articulan na parte inferior da cabeza, destinadas á alimentación; trituran, roen ou mastigan os alimentos sólidos ou duros e absorben líquidos ou semilíquidos. As pezas bucais son as seguintes:
O aparello bucal dos insectos sufriu diversas especializacións nos diferentes grupos de insectos, pero de forma xeral segue algúns modelos básicos que dependen dos hábitos alimenticios. Aquí cítanse os tipos máis diferenciados e interesantes, escollidos para ilustrar as diversas formas adoptadas por partes homólogas, e os diferentes usos a que poden ser aplicadas. Existen moitos outros tipos, gran cantidade dos cales representan estados intermedios entre algúns dos aquí citados:
O tórax é o tagma ou rexión do corpo situado entre a cabeza e o abdome que está formado por tres segmentos o protórax, o mesotórax e o metatórax O segmento anterior, máis próximo á cabeza, é o protórax, sendo as características principais o primeiro par de patas e o pronoto. O segmento medio é o mesotórax, sendo as principais características o segundo par de patas e as ás anteriores. O terceiro e máis posterior segmento, que linda co abdome, é o metatórax, que presenta o terceiro par de patas e as ás posteriores. Cada segmento está delimitado por unha sutura intersegmentaria. Cada segmento ten catro rexións básicas. A superficie dorsal chámase tergum (ou notum ) para distinguila do tergo abdominal.[13]
O tórax está unido á cabeza por unha rexión do pescozo, membranosa, o cerviz. Hai xeralmente un ou dous escleritos pequenos en cada lado do pescozo, os cales ligan a cabeza co protórax.
As dúas rexións laterais chámanse pleuras e a cara ventral chámase esterno. Á súa vez, o notum do protórax chámase pronoto, o notum do mesotórax chámase mesonoto e o notum do metatórax chámase metanoto. Seguindo con esta lóxica, utilízanse a mesopleura e metapleura, así como o mesosternum e metasternum.[14]
Os notos do mesotórax e metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dous ou máis escleritos cada un. A pleura é un segmento portador de ás, forma un proceso alar-pleural que serve como sostén para o movemento da á.
En cada lado do tórax hai dúas aberturas en forma de fendas, unha entre o protórax e o mesotórax e a outra entre o meso e o metatórax. Estes son os estigmas, ou sexa as aberturas externas do sistema traqueal.
As patas están divididas en cinco segmentos. Consisten tipicamente nos segmentos seguintes:
As patas presentan distintas adaptacións, dependendo do tipo de vida que leve o insecto; adaptadas ó salto (saltóns), á escavación (grilo toupa), á depredación (mantis), a marcha sobre a auga (pita cega), ou á recollida e almacenaxe de alimento (abellas).
As ás son apéndices pareados que se encontran localizadas dorso-lateralmente entre os notos e as pleuras no segundo e terceiro segmento torácico, que son consideradas os responsables do éxito evolutivo dos insectos, son de consistencia membranosa , isto fai posible o movemento da á. Caracterízanse por presentar unha nervación que é a responsable de brindarlle a rixidez necesaria para o voo, esta nervación é característica de cada grupo de insectos e é usada para clasificalos. Nas ás obsérvanse moitas variacións en canto á súa forma e consistencia.
As ás dos insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nervación, e na posición en que son mantidas en repouso. A maioría dos insectos adultos teñen dúas pares de ás, situadas no meso e metatórax; algúns, como os dípteros, teñen un só par (sempre situado no mesotórax salvo nos estrepsípteros que as posúen no metatórax) e algúns non posúen ás (por exemplo, formas ápteras dos pulgóns, formigas obreiras, pulgas, etc.).
Na maioría dos insectos as ás son membranosas e poden conter pequenos pelos ou escamas; nalgúns insectos as ás anteriores son engrosadas, coriáceas ou duras e en forma de vaina, esa estrutura é coñecida como élitro (nos coleópteros). As chinches teñen o primeiro par de ás engrosado na súa base; a este tipo de ás chámaselles hemiélitros. As lagostas, grilos, cascudas, entre outros insectos primitivos teñen o primeiro par de ás angosto e coa consistencia dun pergamiño; estas reciben o nome de tegminas. As ás membranosas dos insectos son usadas para voar, aquelas endurecidas como é o caso dos élitros, hemiélitros, tegminas, cando encartadas serven de protección ao segundo par de ás que é delicado por ser membranoso e tamén ao abdome. As ás son tamén importantes para producir certos sons, para dispersar cheiros e, polo seu deseño, teñen importancia na camuflaxe e o mimetismo.
A maioría dos insectos son capaces de dobrar as ás sobre o abdome cando están en repouso, pero os grupos máis primitivos, como libélulas e efémeras, non poden facelo e manteñen as ás estendidas para fóra, ou reunidas encima do corpo.
Algúns insectos como grilos e lagostas machos, son capaces de producir un son característico coas ás friccionando as dúas ás anteriores entre si, ou as ás anteriores coas patas posteriores.
Moitos insectos como as moscas e abellas, moven as ás tan rapidamente que se produce un zunido. O zunido, pola súa frecuencia sonora, é un carácter específico e en insectos como os mosquitos ou zancudos femias, é un elemento usado polas femias para atraer aos machos que voan nun enxame.
Os insectos son os únicos invertebrados capaces de voar. No Carbonífero, algunhas Meganeura (un grupo relacionado coas libélulas actuais) tiñan unha envergadura de 75 cm.; a aparición de insectos xigantes parece ter unha relación directa co contido de osíxeno da atmosfera, que naquela época era do 35 %, comparado co 21 % actual; o sistema traqueal dos insectos limita o seu tamaño, de modo que elevadas concentracións de osíxeno permitiron tamaños maiores.[15] Os maiores insectos voadores actuais, como algunhas bolboretas nocturnas (Attacus atlas, Thysania agrippina) son moito menores.
Ademais do voo activo, moitos pequenos insectos son tamén dispersados polo vento. Este é o caso dos pulgóns que a miúdo son transportados longas distancias polas correntes de aire.[16]
O abdome é o tagma máis grande do insecto, que tipicamente consta de 11 a 12 segmentos e está menos esclerotizado que a cabeza ou o tórax. Cada segmento do abdome está representado por un tergo e un esterno esclerotizados. Os tergos están separados entre si e do esterno ou pleura adxacentes por membranas. Os espiráculos atópanse na área pleural. A variación desta area inclúe a fusión do tergo co esterno para formar escudos continuos dorsais ou ventrais ou un tubo cónico. Algúns insectos teñen un esclerito na área pleural chamada lateroterxita. Os escleritos ventrais ás veces denomínanse laterosternitas. Durante a etapa embrionaria de moitos insectos e a etapa postembrionaria dos insectos primitivos, están presentes 11 segmentos abdominais. Nos insectos modernos hai unha tendencia á redución do número de segmentos abdominais, pero o número primitivo de 11 mantense durante a embrioxénese. A variación no número de segmentos abdominais é considerable. Se se considera que nos apterigotos son indicativos da forma para os pterigotos, reina a confusión: os protura adultos teñen 12 segmentos, os colémbolos teñen 6. A familia Acrididae dos ortópteros ten 11 segmentos e un espécime fósil de zoraptera ten un abdome de 10 segmentos.[14]
O sistema nervioso dos insectos está formado polo ganglio supraesofáxico ou cerebro, o ganglio subesofáxico e unha cadea de ganglios (un por segmento do corpo) colocados ao longo da rexión ventral do corpo, unidos por comisuras. O cerebro está composto pola fusión de tres ganglios (protocerebro, deutocerebro e tritocerebro) os cales innervan os órganos e apéndices da cabeza. O ganglio subesofáxico únese ao cerebro mediante as comisuras esofáxicas e está formado pola fusión dos ganglios mandibular, maxilar e labial. A cadea de ganglios ventrais presenta variacións, observándose unha tendencia á fusión dos mesmos tanto no tórax coma no abdome. Nos insectos existen ademais outros sistemas nerviosos, coma o estomogástrico, o cal controla os movementos dos sistemas dixestivo, circulatorio e os músculos oclusores dos espiráculos. E por último, o sistema periférico que desempeña funcións sensoriais.
A respiración realízase na maioría dos insectos dun modo pasivo (a través dun gradiente de concentración de osíxeno), grazas a unha serie de tubos baleiros que no seu conxunto forman o sistema traqueal, os gases respiratorios circulan a través del. As traqueas ábrense ao exterior a través dos estigmas ou espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; logo van reducindo progresivamente o seu diámetro ata converterse en traqueolas que penetran nos tecidos e achegan osíxeno ás células. Na respiración traqueal o transporte de gases respiratorios é totalmente independente do sistema circulatorio polo que, a diferenza dos vertebrados, o fluído circulatorio (hemolinfa) non almacena osíxeno. En especies de gran tamaño coma as lagostas, a difusión pasiva resulta insuficiente, polo que realizan movementos cos músculos abdominais para forzaren a circulación dos gases.
O sistema dixestivo ou canle alimenticia dos insectos é un conduto, xeralmente algo enrolado que se estende desde a boca ao ano. Divídese en tres rexións: o estomodeo, o mesenterón e o proctodeo. Está composto por un tubo de tres seccións que reciben os nomes de intestino anterior (estomodeo), intestino medio (mesénteron) e intestino posterior (proctodeo), dos cales o mesénteron é o encargado da absorción dos nutrientes. A maioría dos insectos posúe un par de glándulas debaixo da parte anterior da canle alimenticia Separando estas rexións hai válvulas e esfínteres que regulan o paso do alimento dunha a outra.[17]
O aparello excretor dos insectos está constituído polos tubos de Malpighi que son tubos cegos que flotan no hemocele, de onde captan os produtos residuais e desembocan na parte final do tubo dixestivo onde son evacuados e eliminados coas feces. Son capaces de reabsorber auga e electrólitos, co que xogan un importante papel no equilibrio hídrico e osmótico. O seu número oscila entre catro a máis de cen. Os insectos son uricotélicos, é dicir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, os tubos de Malpighi modifícanse en glándulas produtoras de seda ou órganos produtores de luz.
Algúns insectos posúen órganos excretores adicionais e independentes do tubo dixestivo, como as glándulas labiais ou maxilares, e os riles de acumulación (corpos pericárdicos, nefrocitos dispersos polo hemocele, oenocitos epidérmicos e células do urato).
O sistema circulatorio dos insectos é un sistema aberto no cal os órganos son bañados directamente polo sangue (hemolinfa). Salvo excepcións, só existe un vaso sanguíneo dividido en cámaras. A zona posterior deste vaso denomínase corazón e está dotada de varias aberturas laterais chamadas ostíolos que permiten a entrada de sangue.[18] A parte anterior do vaso chámase aorta e consiste nun tubo recto e sen válvulas. O corazón aspira a hemolinfa da cavidade abdominal e propúlsaa cara á cabeza, a través da aorta, desde onde volve a filtrarse ós tecidos cara a cavidade abdominal. Nalgúns insectos existen bombas accesorias destinadas a irrigar as patas, as ás ou as antenas.
A hemolinfa é o líquido circulatorio. A súa composición varía moito dunha especie a outra. As súas principais funcións son:
Moitos insectos posúen órganos moi refinados de percepción; nalgúns casos os seus sentidos poden percibir cousas fora do rango de percepción dos sentidos dos humanos. Por exemplo, as abellas poden ver no espectro ultravioleta e captar os patróns de polarización da luz, e certas avelaíñas macho teñen un sentido especializado do olfacto que lles axuda a detectar as feromonas das femias a moitos quilómetros de distancia; as formigas poden seguir na escuridade os rastros olorosos deixadas polas súas compañeiras.
Debido ao pequeno tamaño e a simplicidade do seu sistema nervioso, o procesamento que poidan facer das percepcións é moi limitado. Por exemplo, en xeral acéptase que a visión dos insectos ofrece moi baixa resolución dos detalles, especialmente a grandes distancias.
Por outra banda son capaces de dar respostas sorprendentemente rápidas ante estímulos específicos. Por exemplo, o reflexo de correr das cascudas ao percibir nos seus cercos posteriores calquera movemento de aire que delata a presenza dun perigo ao seu ao redor, ou o reflexo das mosca s e libélulas durante o voo de esquivar obstáculos a alta velocidade.
Os insectos presentan sexos separados e frecuentemente moi diferenciados morfoloxicamente entre si, sendo nalgúns casos o macho máis grande e de coloración máis rechamante cá femia. Reprodúcense normalmente por vía sexual, nalgúns casos tamén se poden reproducir mediante partenoxénese (asexualmente), nalgunhas poucas especies non se coñecen machos. Con todo, ademais deste tipo de reprodución sexual, existen especies que poden reproducirse sen aparearse e, mesmo, este pode ser o proceso típico de reprodución en varias delas. Estas especies denomínanse partenoxenéticas e o seu tipo de reprodución é eminentemente asexual. Este mecanismo de reprodución está bastante distribuído na maioría das ordes de apterigotos. Aínda que é moito menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, é dicir, levan os dous sexos funcionais no mesmo individuo (por exemplo Icerya purchasi e Perla marginata).
Un bo exemplo de especie partenoxenética é o insecto pau (Dixppus morosus). Os machos nesta especie son sumamente escasos e as femias comezan a poñer ovos non fertilizados en canto maduran. Estes ovos desenvólvense e abren con normalidade, dando orixe a novas femias. Deste xeito unha xeración de femias, xeneticamente idéntica á anterior, sucede a outra ininterrompidamente. Este tipo de partenogénese, na cal os óvulos se producen sen redución do número cromosómico (sen meiose) e as femias dan orixe a máis femias, denomínase partenoxénese telitóquica e é o mecanismo usual de reprodución entre os áfidos.
Dun modo algo diferente, unha abella raíña (Apis mellifera) pode poñer ovos fertilizados (diploides) dos que xorden femias, e ovos sen fecundar (haploides) dos que xurdirán machos (os abellóns). Neste caso, no que a partenoxénese prodúcese a partir de óvulos que xurdiron por meiose polo que hai redución do número cromosómico, a partenoxénese denomínase arrenotóquica. Este sistema de determinación do sexo no que as femias son diploides e os machos son haploides denomínase haplodiploidía. O mesmo combina a reprodución sexual e asexual dun modo adaptativo e áchase bastante distribuído entre os himenópteros.
A maioría das especies de insectos poñen ovos (son ovíparas). Con todo, hai casos nos que as femias paren ás súas crías, por exemplo nos áfidos. Os exemplos de viviparidade, aínda que escasos, son tamén moi diversos. Nalgúns casos o ovo ábrese inmediatamente antes de ser posto; noutros, como na mosca tse-tse, desenvólvese dentro do corpo da nai e a cría non nace senón ata o estado de pupa. Nalgúns insectos parasitos (Strepsiptera, himenópteros parasitos) un só ovo posto do modo afeito divídese repetidamente ata alcanzar unha proxenie de ata 2000 individuos, de igual xenotipo e sexo, fenómeno coñecido como poliembrionía. As larvas poliembriónicas son ás veces caníbales, polo que se logran establecer poucos adultos.
Un método moi singular de reprodución é o proceso coñecido como paidoxénese. As larvas de Miastor metraloas, por exemplo, poden reproducirse por si mesmas a partir de ovos non fertilizados existentes no interior dunha gran larva viva. As novas larvas crecen como parasitos no corpo do seu semellante e cando se achan maduras para emerxer, a larva orixinal morre. As crías repiten o proceso, de modo que o número de larvas continúa incrementandose, ata que se transforman en insectos adultos.[19][20]
Os ovos poden ser colocados solitarios ou en grupos, ás veces dentro dunha estrutura protectora chamada ooteca. A forma e o tamaño dos ovos son tan variados como os insectos que os poñen. Os ovos das bolboretas, por exemplo, adoitan presentar intricados debuxos, cunha superficie cuberta de numerosos realces e nerviaciones. Moitos insectos poñen os seus ovos nas raíces, ou nos brotes e tecidos tenros das plantas, ou dentro dos grans dos cereais e mesmo, dentro doutros animais. O lugar onde os insectos depoñen os ovos, aínda que variado, non é de ningún modo aleatorio. O obxectivo de escoller coidadosamente o lugar da posta é sempre o mesmo: poñer os ovos no lugar onde as larvas recentemente nadas estean rodeadas de alimento.
Na maioría dos insectos a vida reprodutiva dunha femia é moi breve e todos os ovos producidos son postos en rápida sucesión nun lapso moi curto. Con todo, nalgunhas outras especies, especialmente nos denominados insectos sociais como abellas, formigas e térmites, a vida reprodutora dunha femia dura ata tres anos. Calcúlase que a raíña das térmites, por exemplo, pon un ovo cada dous segundos, día e noite, durante un período de 10 anos. Como na comunidade é o único adulto procreador, a poboación do termiteiro decrecería rapidamente sen ese ritmo de fertilidade.[19]
O ovo de insecto é o período da vida do insecto que comeza cando o gameto feminino (“ovocito”) do insecto, e logo da fecundación o embrión en desenvolvemento, viven protexidos por unha casca externa chamada corion, e finaliza cando, ao terminar o desenvolvemento do embrión, ocorre a eclosión do primeiro período xuvenil fora do corion. Durante o período de ovo o embrión desenvólvese a expensas dos nutrientes depositados dentro do corion xunto co ovocito, e debe posuír a permeabilidade suficiente para que ocorra o intercambio de gases e auga. O ovo como tal nace no aparello reprodutor da nai, cando os nutrientes e a casca externa ao redor do ovocito termínanse de formar e as células que os forman morren por apoptose celular. Logo, por mecanismos variados, o ovo é fecundado con seme proveniente do pai, que entra ata o ovocito a través dun poro no corion (a entrada do seme pode ser facilitada por mecanismos diversos). Nese momento fórmase o embrión que se desenvolve a expensas dos nutrientes contidos dentro do corion. En xeral a fecundación ocorre dentro do aparello reprodutivo da nai e logo dela esta deposita o ovo (“ovipone”) nun ambiente externo seleccionado por ela. O ovo debe posuír unha morfoloxía e elasticidade suficientes como para pasar polo ovipositor da nai. No ambiente externo o ovo inmóbil está exposto ao ataque de predadores e patóxenos, en consecuencia evolucionaron adaptacións que achegan ao ovo de protección mecánica, química, ou de coidado parental. O ovo tamén está exposto á futura competencia das larvas polo alimento (as larvas en xeral teñen pouca mobilidade, sobre todo cando están recentemente eclosionadas), polo cal a femia grávida está adaptada a depositar os ovos de forma estratéxica, por exemplo sitúaos espazados entre si, ou preto dunha fonte importante de alimento para os futuros xuvenís.
A morfoloxía do ovo maduro é moi variada entre ordes de insectos. O ovo nun esquema xeneralizado consta dun ovocito con nutrientes, envolvido pola membrana vitelina (que contén máis nutrientes), e 4 capas de corion protector. A ovoxénese (o proceso de formación do ovo) tamén se atopa bastante conservada evolutivamente.
No momento da oviposición pódense liberar volátiles que sexan captados por individuos da mesma ou doutra especie, que poden modificar o seu comportamento de acordo á información obtida.
O canibalismo de ovos non é un fenómeno estraño entre os insectos, o cal suxire que terá un valor adaptativo.
O aínda novo campo da ecoloxía química permítenos botar luz sobre as relacións do ovo depositado no seu substrato e o ambiente e os seus organismos asociados, situación que ocorre desde o momento da oviposición ata que emerxe o xuvenil do ovo. Atopáronse relacións complexas e de carreira armamentista con predadores, parasitos, patóxenos, competidores, microorganismos asociados, e hospedadores e plantas hospedadoras cando as hai.
A metamorfose é un proceso de desenvolvemento postembrionario, mediante o cal os insectos alcanzan a súa fase adulta (imago), durante a cal chegan á madurez sexual, no caso dos Pterigota desenvólvense ademais as ás. Segundo o tipo de metamorfose que experimentan os insectos, estes son:
Os insectos sociais, como as térmitas, formigas e moitas abellas e avespas son as familias máis coñecidas de animais sociais.[21] Viven xuntos en grandes colonias altamente organizadas e xeneticamente similares a tal punto que nalgúns casos son consideradas superorganismos. Dise que a abella doméstica é o único invertebrado que desenvolveu un sistema de símbolos abstractos de comunicación en que un comportamento úsase para representar e transmitir unha información específica achega do ambiente. Neste sistema de comunicación, chamado danza da abella, o ángulo da posición da abella danzante representa a dirección en relación ao sol e a duración da danza representa a distancia á fonte de alimento de flores.[13]:309-311
O sistema de comunicación dos abellóns non é tan avanzado como o da abella doméstica pero eles tamén teñen medios de comunicación. Por exemplo, Bombus terrestris aprende máis rápido como manipular flores cando visita un grupo de flores descoñecidas se ve a un coespecífico forraxeando en tales flores.[22]
Soamente os insectos que viven en niños ou colonias demostran unha verdadeira capacidade de orientación espacial ou de navegación fina. Isto permítelles retornar ao seu niño que pode estar a uns poucos milímetros de moitos outros similares dos demais membros da agregación de niños despois dunha viaxe de varios quilómetros. No fenómeno coñecido como filopatría os insectos que hibernan ou pasan un período de dormencia demostran unha habilidade de lembrar unha localidade determinada ata un ano máis tarde da última vez que a viron.[23] Algúns insectos emigran longas distancias a outras rexións xeográficas cando o cambio de estación (por exemplo a bolboreta monarca[13]:14 e a esfinxe colibrí).
.jpg)
Os insectos eusociais (abellas, avespas, formigas, térmites) constrúen niños, protexen os ovos e provén alimento á cría. En cambio, a maioría dos insectos levan vidas moi curtas como adultos e raramente interactúan coa súa cría despois da posta de ovos. Ademais dos insectos eusociais un pequeno número de insectos presentan comportamento parental, polo menos vixían os ovos e nalgúns casos continúan coidando aos inmaturos e aínda alimentándoos ata a súa madurez. Outra forma simple de coidado parental é a construción de niños ou refuxios e almacenamento de provisións antes de depositar os ovos. O adulto non entra en contacto coa súa cría pero proporcionoulle todo o alimento necesario. Este comportamento é característico das especies solitarias que constitúen a maioría das abellas e das avespas da superfamilia Vespoidea.[24]
Varias familias de Hemiptera teñen representantes que practican coidado parental. Isto vese nalgunhas chinches da superfamilia Pentatomoidea en que a nai permanece cos ovos e despois as ninfas. Na familia Belostomatidae é o macho que leva os ovos no dorso ata que emerxen as ninfas, ou sexa que se trata de coidado paternal.
Tres grupos de insectos teñen especies que practican coidado biparental, é dicir que ambos os pais coidan á cría: Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera. Na familia Blaberidae de Blattodea, ambos os pais alimentan ás ninfas por trofalaxia, transmitindo secrecións e alimento de boca a boca. En Coleoptera, os escaravellos peloteiros da familia Scarabaeidae preparan unha pelota de feces para a cría e permanecen con ela. O escaravello enterrador (Nicrophorus e outros da familia Silphidae) provén prea á cría. Entre algúns membros da familia Sphecidae de Hymenoptera, como Polistes, os machos vixían e protexen o niño.[25]
O réxime alimenticio dos insectos é sumamente variado. A grandes liñas poden diferenciarse os seguintes:
Os insectos establecen relacións moi diversas con outros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependendo do tipo de relación, poden distinguirse varios niveis de asociación, aínda que moitas veces o límite entre eles é difícil de establecer.
Os insectos comensais aproveitan o alimento sobrante ou as descamacións, mudas, excrementos, etc.; do seu hospedador, ao que non prexudican. Os formigueiros e termiteiros aloxan moitos insectos comensais, onde en xeral aliméntanse da comida almacenada; denomínanse, respectivamente, mirmecófilos e termitófilos. Os insectos foleófilos viven en tobos de mamíferos e os nidícolas en niños de aves, sendo ás veces difícil de precisar se se trata de comensais ou de parasitos.
O mutualismo, en que dúas especies obteñen beneficio mutuo da súa relación, está tamén presente entre os insectos; moitas formigas apacentan pulgóns, aos que defenden doutros insectos e obtén a cambio un líquido azucrado que os pulgóns segregan. Algunhas formigas e térmites crían fungos nos seus niños, dos que se alimentan; os fungos atopan un ambiente estable e protexido para o seu desenvolvemento. A polinización pode tamén considerarse como mutualismo entre insectos e vexetais.
Moitos insectos posúen protozoos, bacterias e fungos simbiontes no tubo dixestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemoceleetc.; os simbiontes facilítanlles a dixestión da celulosa ou da sangue e proporciónanlles nutrientes esenciais para o seu desenvolvemento, ata o punto que non poden vivir sen eles.
O parasitismo está tamén moi estendido entre os insectos; neste caso, o hospedador sae prexudicado polo parasito, que pode considerarse como un depredador moi especializado. Os ectoparásitos viven fóra do hospedador e xeralmente son hematófagos (aliméntanse de sangue) ou dermatófagos (aliméntanse da pel); hai grupos enteiros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piollos, chinches); cabe destacar tamén os parasitos sociais, en que especies de himenópteros sociais non teñen obreiras e fanse adoptar por outras especies coloniais ou recrutan escravos entre as obreiras doutras especies (formigas esclavistas). Os endoparasitos viven dentro do corpo dos seus hospedadores onde se alimentan dos seus órganos ou líquidos internos; é un fenómeno corrente entre as larvas de certos dípteros, coleópteros e estrepsípteros e de moitos himenópteros. O hiperparasitismo dáse cando un insecto parásita a outro insecto que á súa vez é parasito. Estas relacións teñen grande importancia na regulación das poboacións de insectos e utilízanse no control biolóxico de pragas.
A reacción máis común fronte a un perigo é a fuxida. Algúns insectos deféndense producindo secrecións repugnantes (pestilentes, irritantes, etc., como moitos coleópteros e ortópteros), mediante actitudes intimidantes (como as Mantis religiosa que levantan as súas patas dianteiras e mostran as súas ás posteriores de cores rechamantes) ou inmobilización reflexa. Outros inoculan substancias tóxicas mediante as súas pezas bucais (hemípteros) ou ovipositors modificados para tal fin (himenópteros).[26] Algunhas larvas de lepidópteros posúen pelos urticantes que se cravan na boca dos seus inimigos. Algúns lepidópteros, ortópteros e coleópteros acumulan nos seus tecidos substancias tóxicas, xeralmente procedentes da súa alimentación.[27]
Moitos insectos tóxicos ou picadores posúen coloracións vistosas e rechamantes que advirten aos seus depredadores potenciais do seu perigo; este fenómeno é coñecido como aposematismo, e é unha estratexia que maximiza a efectividade dos mecanismos defensivos, xa que moitos animais aprenden que tal combinación de cores produciulles unha experiencia desagradable e tenden a evitar repetila. A este respecto, cabe destacar que moitos insectos inofensivos parécense en forma, cor ou comportamento a insectos perigosos, co que enganan aos seus depredadores, que os evitan (por exemplo, dípteros, lepidópteros e coleópteros que parecen avespas); este fenómeno denomínase mimetismo mülleriano e está moi estendido entre os insectos.
Os insectos son os mestres indiscutibles da cripse, adaptación que consiste en pasar inadvertido aos sentidos doutros animais. Son extraordinarias as morfoloxías que imitan obxectos da contorna, como nos Phasmatodea (insecto pau e insecto folla) e algúns ortópteros e lepidópteros que se asemellan tamén a follas. Moitos insectos imitan as cores da súa contorna (homocromía), o que se acompaña con frecuencia dunha inmobilización reflexa ante situacións de perigo.
Os insectos constitúen unha das clases de animais que máis interrelacionados áchanse coas actividades humanas. Desde os insectos útiles que nos provén mel ou seda ata os insectos que son velenosos ou transmisores de enfermidades mortais, existe un sen número de especies que se achan directa ou indirectamente asociadas ao ser humano.[19]
Desde hai millóns de anos que as plantas con flor e os insectos iniciaron unha asociación sumamente estreita que determinou un mecanismo de coevolución moi singular. As plantas, pola súa condición de organismos sésiles, necesitan que os seus gametos masculinos (os grans de pole) sexan transportados dunha planta a outra para que poida ocorrer a polinización e, polo tanto, a xeración de novos descendentes. En moitísimas especies de plantas (as que se denominan entomofilias, ou "amantes dos insectos") pertencentes a moi diversas familias este transporte está a cargo de diversas especies de insectos. A planta necesita atraer aos insectos ás súas flores para que estes cúbranse de grans de pole, os que máis tarde serán transportados a outras plantas. Para atraelos fan uso dunha cantidade de mecanismos, entre eles a forma da corola, a cor dos pétalos ou tépalos e a fragrancia das súas flores, aínda que o máis importante de todos eles é o alimento que poden proverlles: o néctar, utilizado como "recompensa" pola súa función. A extrema diversidade de tipos, cores e aromas de flores que poden apreciarse nas anxiospermas débese, xustamente, á necesidade de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. A función de polinización dos insectos utilízase en agricultura xa que permite a produción de moitos cultivos, entre eles o xirasol, moitas especies hortícolas e froiteiras.
Desde as orixes da agricultura os insectos viñeron ocasionando prexuízos graves aos cultivos. Existen aproximadamente 5000 especies de insectos (exemplo, as larvas de moitas especies de lepidópteros ou os adultos dos ortópteros) que se alimentan tanto das follas, como dos talos, raíces, flores e froitos das especies cultivadas. Os danos que ocasionan poden ser indirectos (diminución da superficie fotosintética, redución da capacidade de extracción da auga e nutrientes do solo) como directos (perda de flores que van dar froitos ou os mesmos froitos).
Ademais, moitas especies (tales como os áfidos) aliméntanse do zume das plantas (un prexuízo directo xa que extraen os nutrientes que deberían dirixirse ás follas e froitos) e tamén transmiten un sen número de enfermidades, particularmente virus que tenden a deprimir aínda máis os rendementos potenciais dos cultivos. Algunhas das pragas máis devastadoras foron a filoxera (vide) e o escaravello da pataca, sen esquecer as pragas de lagostas que periodicamente asolan moitos países africanos,[19]
As femias de moitas especies de insectos (por exemplo os gurgullos) perforan os grans dos cereais (trigo, millo, arroz, cebada, entre outros) e leguminosas (garavanzos, feixóns, por exemplo) para depositar neles os seus ovos. Logo dun período de incubación dalgúns días, nacen as larvas que inmediatamente comezan a alimentarse do endosperma e do embrión das sementes, causando cuantiosas perdas económicas.[28]
A produción e recolección de madeira non é máis que unha colleita a longo prazo e, debido aos anos en que esta "colleita" tarda en madurar, áchase exposta durante moito tempo a numerosos perigos, dos que o máis serio é o ataque dos insectos. Durante o seu crecemento as árbores son atacados por dous grandes grupos de insectos: os que atacan a follaxe e os que perforan a cortiza ou a madeira. Os primeiros adoitan ser larvas de bolboretas e himenópteros. O segundo grupo está constituído por insectos perforadores, na súa maioría larvas de coleópteros, como os bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos e escolítidos. Os máis daniños dos insectos que atacan a madeira, con todo, son as térmites.[19]
Moitas especies de insectos hematófagos (isto é, que se alimentan de sangue) son vectores de enfermidades infecciosas graves para o ser humano, tales como o paludismo (transmitida polos mosquitos do xénero Anopheles), a enfermidade de Chagas (transmitida por algunhas especies da familia Reduviidae), a enfermidade do soño ou tripanosomiasis africana (cuxo vector é a mosca tse-tse), a febre amarela e o dengue (o mosquito Aedes aegypti), tifo (transmitido polos piollos, as pulgas e as carrachas), peste bubónica (pulgas das ratas), leishmaniose (mosquitos Phlebotomus), filaríase e elefantiase (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia)etc. [29]
Os insectos sempre formaron parte da dieta humana, e actualmente consómense en moitas partes do mundo, principalmente nos países tropicais, debido a que nesas rexións os insectos son máis abundantes e grandes.[30]
En Europa sábese que os romanos e os gregos tiñan costumes entomofágicas, e mesmo Aristóteles fai mención do uso culinario das cigarras. Sábese que os romanos comían vacalouras.[31] Con todo, hoxe en occidente a soa idea para comer insectos causa repugnancia, aínda que a degustación doutros artrópodos, como a lagosta de mar, considérase un manxar. Con todo, noutras rexións do globo os insectos serven como alimento para algúns grupos humanos (costume denominado entomofaxia) e para algúns animais domésticos (peixes, por exemplo). Esas rexións do mundo inclúen a África, Asia, Australia e América Latina.[32] Algunhas térmites son inxeridas en Angola, certas especies de eirugas no Camerún, unha especie de formiga chamada coloquialmente formiga culona (Atta laevigata) é así mesmo inxerida no departamento de Santander, (Colombia) e no Congo certas especies de insectos son moi apreciadas polo seu alto contido proteico, graxas, niacina e riboflavina.[33]
A utilización de insectos e dos seus produtos como remedio para usos terapéuticos coñécese como entomoterapia; trátase dun sistema médico tradicional no cal están tamén involucradas prácticas como amuletos, feitizos, etc. Moitas especies de insectos son empregadas en diversas culturas como ingredientes de receitas ou como elementos terapéuticos no tratamento de enfermidades tanto físicas como espirituais, en moitos casos só como parte dun ritual, e noutros debido a que os insectos poden conter principios activos de relevancia médica.[30]
Desde tempos inmemoriais os insectos e algúns produtos extraídos deles usáronse como medicinas en moitas culturas ao redor do mundo. O papiro Ebers, un tratado médico exipcio datado do século XVI antes de Cristo conteñen varios remedios obtidos de insectos e arañas. O verme da seda é usado na medicina tradicional chinesa desde hai polo menos 3000 anos; as larvas das moscas da carne (Calliphoridae) foron apreciadas desde hai séculos para a curación de feridas infectadas. Moitas especies úsanse vivas, cocidas, moídas, en infusión, pomadas e ungüentos, tanto en medicina preventiva como curativa, así como en rituais máxico-relixiosos destinados a manter ou mellorar a saúde do paciente.[34]
Os insectos son utilizados especialmente para o tratamento de afeccións respiratorias, renais, hepáticas, estomacais, cardícas, endócrinas, neuronais, circulatorias, dermatolóxicas, oftalmolóxicas, pancreáticas, do sistema reprodutoretc.[34]
Segundo Medeiros et. al.[34] estes son algúns exemplos do uso de insectos como medicamentos: As formigas son útiles para aliviar numerosas afeccións, como o asma, bronquite, ciática, cefalea, farinxite, tuberculose escorbuto, gota, parálise, reumatismo, lepra e verrugas. As moscas comúns (Musca domestica) esmagadas úsanse para eliminar os furúnculos inmaturos e para tratar a calvicie. O aceite obtido das larvas dos coleópteros Melolontha vulgaris usouse tópicamente en rabuñadas e feridas e como tratamento para o reumatismo, e os adultos embebidos en viño crense útiles para tratar a anemia. As cascudas cocidas ou moídas con aceite empregáronse no tratamento da epilepsia e a dor de oído, as cadelas de frade para curar a otite e as cigarras fritas nas doenzas da vexiga urinaria. O mel da abella do mel usábase durante as cruzadas para tratar doenzas do estómago, da pel e dos ollos. A chinche de cama Cimex lectularius para tratar a obstrución das vías urinarias e a febre cuaternaria. O coleóptero Lytta vesicatoria usouse tradicionalmente de forma tópica como vesicante e para tratar a alopecia e, por vía oral, prescribiuse como diurético e contra a incontinencia urinaria; durante a Idade Media foi o afrodisíaco por excelencia pola súa acción sobre o aparello uroxenital que, entre outros efectos, produce priapismo (erección espontánea do pene).
Sábese que os insectos son especialmente hábiles na síntese de compostos químicos (feromonas, substancias repugnatorias, velenos, toxinas) e en secuestro de tóxicos das plantas que son logo acumulados, concentrados ou transformados; ademais, dada a súa enorme diversidade xenética, cabe supoñer que encerran valiosos compostos farmacoloxicamente activos; non obstante a investigación farmacolóxica moderna prestou pouca atención a este inesgotable potencial.
Desde a súa orixe, a humanidade foi afectada, directa ou indirectamente, polos insectos. Ao transcorrer os séculos e evolucionar o home, estes pequenos seres fixérono tamén, converténdose nos seus competidores máis eficientes e poñendo a proba a habilidade daquel para sobrevivir. Os insectos fixeron a súa aparición na Terra fai aproximadamente 300 millóns de anos, mentres que o home é tan novo que apenas conta con 1 millón de anos. Na actualidade, as tres de cuartas partes de todos os animais viventes son insectos; coñécense aproximadamente máis de 1 millón de especies, pero aínda quedan moitas por descubrirse e clasificarse. Desta cifra, calcúlase que menos do un por cento das especies son prexudiciais para o home e as súas pertenzas: os cultivos, os animais domésticos, os grans almacenados, etc.
Este número relativamente pequeno de especies nocivas resulta, con todo, de moita importancia económica cando se considera a súa grande habilidade para adaptarse, a capacidade de reproducirse rapidamente en moi curto tempo e o seu gran poder de dispersión; factores todos eles que inflúen para que os insectos desenvolvan poboacións enormes, que afectan á saúde do home e compiten con el para arrebatarlle o que necesita e desexa. A título de exemplo, pódese citar que unha femia da mosca doméstica (Musca domestica), eficaz diseminadora de xermes patóxenos, en condicións favorables e no paso de só tres semanas completou o seu ciclo de ovo adulto e, en só nove xeracións (máis ou menos seis meses), considerando que non haxa mortalidade, os seus descendentes dan lugar á fantástica cifra de 324 billóns de individuos.[Cómpre referencia] Así mesmo, estimouse que a descendencia dunha parella do picudo do algodoeiro (Anthonomus grandis) é aproximadamente de 13 millóns de seres nunha estación, suficientes para destruír moitos campos dese cultivo.
A loita contra os insectos nocivos ha evolucionado desde a recolección manual, que aínda se practica nalgúns lugares, ata métodos tan modernos como a aplicación aérea de insecticidas, o desenvolvemento de variedades predadoras resistentes, o uso de inimigos naturais, a liberación de insectos sexualmente estériles e o establecemento de corentenas e regras que limiten a introdución ou dispersión de pragas. Tales métodos de loita pódense agrupar da seguinte maneira: a) Culturais; b) Uso de insecticidas; c) Biolóxicos; e d) Preventivos e corentenas.[35]
A loita cultural inclúe as prácticas rutineiras ou esporádicas usadas consciente ou inconscientemente, que destrúen mecanicamente os insectos prexudiciais ou evitan o seu dano.
Coñecendo o agricultor as pragas e os seus hábitos, pode destruír bo número delas, a través das prácticas que segue para a preparación do seu terreo. Moitos dos estados de desenvolvemento dos insectos nocivos aos diversos cultivos efectúanse no chan; desta maneira o agricultor, a medida que barbecha, rastrexa, ara e cultiva o seu terreo, saca moitas desas delicadas especies á superficie, deixándoas expostas á voracidade dos paxaros e á acción do sol ou doutros axentes desfavorables para o seu desenvolvemento. As regas por inundación son tamén efectivos contra os insectos que viven no chan.
A loita contra os insectos por medio de substancias químicas (insecticidas) data, polo menos, desde o 1.000 a. C., cando xa se falaba de usar o xofre como fumigante para combater as pragas. Os romanos chegaron a utilizar o veratro, planta da familia das melanthiáceas, para destruír ratas ou insectos. Cara ao ano 900 d. C., os chineses usaban o arsénico contra as pragas que danaban os seus xardíns e foron eles quen descubriron as propiedades tóxicas das raíces da leguminosa Derris elliptica (Roxb). Antes de 1800, os persas descubriron as propiedades tóxicas do piretro. Este insecticida de orixe vexetal que aínda ten moita importancia, prepárase pulverizando ou extraendo o principio tóxico das flores da planta Crysanthemum cinerariaefolium (Trev) da familia das compostas.
O progreso da industria dos insecticidas no mundo foi lento ata o redescubrimento, en 1939, polo químico suízo Muller, do famoso DDT, sintetizado por primeira vez polo químico alemán Zeidler, en 1874.
Entre os métodos biolóxicos figuran os encamiñados á redución ou supresión dos insectos nocivos por medio do incremento artificial dos seus inimigos naturais ou por introdución e fomento destes. Os inimigos naturais poden ser animais, como protozoarios, nematodos e outros insectos, ou patóxenos, como fungos, bacterias e virus.
Este medio de loita estendeuse recentemente, e na actualidade abarca tanto ao desenvolvemento de plantas resistentes ao ataque das pragas como “principio de autodestrución” dos insectos que se constitúen en pragas. Está a se dedicar moita atención a este procedemento e levanse a cabo estudos nas diversas partes do mundo, nos seguintes aspectos:
1. Desenvolvemento e diseminación de substancias químicas ou outros axentes que provoquen esterilidade sexual, aínda que non afecten e outra forma a vida do insecto.
2. Produción e liberación de individuos que posúan xenes letais que actúen durante o desenvolvemento do insecto.
3. Liberación de insectos que distribúen axentes patóxenos específicos a eles mesmos.
4. Distribución de preparados hormonais que interfiran no desenvolvemento do insecto.
5. Produción e liberación de insectos que foron esterilizados sexualmente por medio de radiacións gamma. Este último método foi utilizado con grande éxito na loita contra a “mosca das feridas” na illa de Curazao e en Florida (EE. UU.) rexións das cales foi erradicado este insecto, que tanto dano causa ao gando.
Neste apartado considéranse incluídas as actividades por medio das cales se restrinxe a introdución e dispersión dos insectos nocivos. A tal fin, os diversos países estableceron leis que regulan o tratamento, manexo e tráfico de sementes, plantas, animais e produtos derivados. A causa do maior movemento comercial e turístico e da rapidez dos transportes modernos, existen moitas máis oportunidades para a introdución de insectos en áreas nas que poden prosperar e converterse en pragas. Isto implica que un maior número de inspectores, ben adestrados e que conten cos elementos técnicos necesarios, han de exercer en cada país estreita vixilancia, coidando de aplicar con rigor as normas ditadas e de establecer as leis de corentena respectivas, Para que as corentenas sexan efectivas, deben estar baseadas en estudos que determinen a distribución xeográfica, vehículos de transmisión e bioloxía do insecto.
Compréndese que as corentenas poden ser de carácter internacional, nacional ou de ambos. As de carácter internacional teñen por obxecto impedir a introdución de pragas dun país a outro, as domésticas tratan de evitar a dispersión de insectos nocivos dentro do país. Con obxecto de dar unha idea da importancia que teñen estas medidas preventivas e do traballo que implican, baste citar que en 1960 o servizo de corentena dos EE. UU. inspeccionou 139 000 avións, 60 000 barcos, 83 000 embarques de plantas e os seus derivados e varios millóns de vehículos provenientes de México e do Canadá.[35]
Os primeiros hexápodos coñecidos son o colémbolos Rhyniella e o insecto Rhyniognatha, que datan do Devónico inferior (hai uns 400 millóns de anos); o primeiro é unha especie bastante derivada e parecida aos actuais Isotomidae e Neanuridae; non está clara a posición de Rhyniognatha, aínda que posúe unhas mandíbulas dicóndilas similares ás dos monuros, tisanuros e pterigotos. Tamén do Devónico inferior son os restos dun arqueógnato, Gaspea palaeoentognatha.[36]
Pero a diversificación inicial dos insectos debeu ocorrer moito antes, talvez no Silúrico; as ás fosilizadas máis antigas son do Carbonífero pero, dado que hai indicios de que Rhyniognatha puido ter ás, a radiación dos insectos alados (Pterygota) debeu ocorrer no Devónico.[37][38]
Os primeiros pterigotos (insectos alados) apareceron nos inicios do Carbonífero. No Carbonífero medio existían xa numerosos insectos, perfectamente diferenciados en polo menos 11 ordes entre os que destacan os Palaeodictyoptera†, Diaphanopterodea† e Megasecoptera†, que lembran aos odonatos actuais e que nalgúns casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, e os Ephemeroptera que chegaron a alcanzar os 45 cm de envergadura e dos que existen representantes actuais, moito menores.[36]
Do Carbonífero superior data o primeiro achado dun insecto holometábolo; trátase dunha larva eruciforme (en forma de eiruga) de tipo mecopteroide-himenopteroide.[39]
Durante o Carbonífero superior e o Permiano inferior aparecen no rexistro fósil grandes artrópodos terrestres (protodonatos de máis de 70 cm de envergadura, arañas de máis de 1 m).[36] Este feito explícase, segundo Graham et al.,[40] porque naquela época, os niveis de osíxeno atmosférico eran moi superiores aos actuais (da orde do 35 % fronte ao 21 % actual); este valor tan alto favoreceu o xigantismo dos artrópodos, ao poder incrementar a dimensión da súa sistema traqueal.
Ao longo do Permiano produciuse unha progresiva desertización, o que conduciu a importantes cambios na flora e na fauna. Os grandes bosques de licopodios reducíronse e foron substituídos por ximnospermas; os insectos sufriron unha rápida evolución e diversificáronse moito. Así, a finais do Paleozoico existían xa 27 ordes e tivo lugar a radiación dos insectos holometábolos e a extinción dos paleodictiópteros.[36]
Durante o Mesozoico apareceron novas ordes como os dípteros, tisanópteros, odonatos en sentido estrito, himenópteros, isópteros, mantodeosetc., pero tamén se extinguiron ordes paleozoicas (protodonatos, paraplecópteros, miomópterosetc.). A gran radiación dos insectos modernos empezou no Triásico; durante o Xurásico aparecen algunhas das familias actuais, e no Cretáceo, a maioría das familias modernas xa existían. Fai 100 millóns de anos, a organización trófica dos insectos estaba xa ben definida, antes de que as anxiospermas aparecesen no rexistro fósil.[41]
Os insectos víronse pouco afectados pola extinción masiva do Cretáceo-Terciario (a que extinguiu aos dinosauros e a outras moitas criaturas); así, a entomofauna do Cenozoico está composta principalmente polas familias actuais, do mesmo xeito que fai 100 m.a. (84%). No Xurásico e épocas anteriores a maior diversidade da fauna de insectos é de familias extintas no presente.[41]
Os insectos alcanzaron o seu máximo tamaño no Carbonífero superior e o Pérmico inferior (hai uns 300 millóns de anos), debido a que nestes períodos o contido de osíxeno na atmosfera era moi superior ao actual (un 35 % fronte ao 21 % de hoxe) e, dado que o seu aparello respiratorio é un sistema de tubos baleiros que percorren todo o corpo (sistema traqueal), se o tamaño do animal aumenta moito, o aire ten dificultades en difundirse libremente e chegar a osixenar todos os órganos internos; ao haber máis concentración de osíxeno no aire pode aumentarse o tamaño corporal, xa que, aínda que chegue pouco este contén unha proporción maior de osíxeno.[36]
Considérase que os insectos máis grandes son os coleópteros do xénero Goliathus polo seu tamaño de adulto e o seu peso de larva, uns 100 g. O máis longo é Phryganistria chinensis, medindo 640 mm e o máis pequeno é o himenóptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm.
O insecto de maior tamaño que existise foi Meganeura, un protodonato (similares ás libélulas actuais), cunha envergadura de máis de 75 cm de ás que viviu no Carbonífero fai máis de 300 millóns de anos.
Os insectos son a clase de organismos con maior riqueza de especies no planeta (ver Táboa 1). A clasificación dos insectos, como se pode esperar dun grupo tan vasto e diverso, é intrinada e varía segundo os autores, distando moito de ser definitiva.
| Órdes | Southwoood (1978) | Arnett (1985) | May (1988) | Brusca & Brusca (2005)[43] |
| Coleópteros | 350 000 | 290 000 | 300 000 | 350 000 |
| Dípteros | 120 000 | 98 500 | 85 000 | 150 000 |
| Himenópteros | 100 000 | 103 000 | 110 000 | 125 000 |
| Lepidópteros | 120 000 | 112 000 | 110 000 | 120 000 |
Na seguinte lista, de corte tradicional, sinaláronse cun asterisco as agrupacións que probablemente sexan parafiléticas, e polo tanto, sen valor taxonómico:
(Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafilético que inclúe aos insectos máis primitivos que no curso da evolución nunca estiveron provistos de ás nin experimentan metamorfose (insectos ametábolos). Á parte destas dúas características, claramente plesiomórficas, non comparten ningún carácter derivado (apomorfía) que xustifique a existencia deste grupo como entidade taxonómica. Os grupos parafiléticos desta índole non son aceptados pola actual taxonomía cladística.[44]
Subclase: Pterygota (do grego pterigotos, alado) é o nome que recibe o grupo dos insectos alados, os membros do cal se caracterizan por presentar ás nos segmentos torácico segundo (mesotórax) e terceiro (metatórax). A presenza de ás sempre vai acompañada dun reforzo do exoesqueleto (esclerotización) neses segmentos torácicos, os cales usualmente atópanse unidos formando a estrutura coñecida como Pterotorax. Poden ter desde unha metamorfose simple a unha complexa.
Coa aparición dos primeiros estudos baseados en datos moleculares e análises combinadas de datos morfolóxicos e moleculares, parece que a antiga polémica sobre monofilia e polifilia dos artrópodos quedou superada, xa que todos eles corroboran que os artrópodos son un grupo monofilético no que se inclúen tamén os tardígrados (o clado deuse en chamar panartrópodos); a maioría tamén propoñen a existencia do clado mandibulado. Dentro dos mandibulados tradicionalmente considerábase que os miriápodos e hexápodos eran grupos irmáns debido ás súas similitudes morfolóxicas,[45] con todo varios estudos moleculares e fósiles demostraron que os parentes próximos dos hexápodos (incluído insectos) son os crustáceos con quen forma o clado Pancrustacea. A hipótese de que os miriápodos e hexápodos son grupos descartouse en gran medida debido a evidencias fósiles, no cal suxiren que os hexápodos evolucionaron dun grupo de crustáceos.[46][47] Tamén se propuxo que os miriápodos poderían ter unha relación xenética máis próxima aos quelicerados.[48]
As relacións filoxenéticas dos artrópodos en canto a estudos moleculares recentes serían as seguintes:
| |||||||||||||||||||||||||||||||
No que respecta a a filoxenia interna dos insectos, o seguinte cladograma mostra as relacións entre os diferentes grupos e as probables agrupacións monofiléticas segundo estudos moleculares recentes:[49][50]
| Insecta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nótese como Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) e Exopterygota (Plecoptera → Grylloblattodea) aparecen como probables grupos parafiléticos.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
