Partenoxénese

A partenoxénese é unha forma de reprodución na cal a formación e crecemento dos embrións ten lugar sen fertilización. Nos animais, a partenoxénese é o desenvolvemento dun embrión a partir dunha célula ovo (óvulo) non fertilizado e é un compoñente do proceso máis amplo da apomixe ou apomixia. A segmentación do óvulo sen fecundar pode ser posta en marcha por factores ambientais ou internos químicos ou físicos. A célula ou individuo producido por partenoxénese denomínase partenota.

O macho das abellas é haploide e orixínase por partenoxénese.

No centro, a especie asexual formada só por femias de lagarto de cola de látego Cnemidophorus neomexicanus, a cal se reproduce por partenoxénese. Á esquerda, a especie sexual con machos e femias C. inornatus. Á dereita, a especie sexual con machos e femias C. tigris. Estas dúas especies sexuais hibrídanse naturalmente orixinando a especie asexual C. neomexicanus do centro.

A palabra partenoxénese vén dos termos da lingua grega παρθένος, parthenos, que significa 'virxe', e γένεσις, genesis, que significa 'nacemento'.^[1] O termo non se debería utilizar para describir os modos de reprodución de especies hermafroditas nas que un mesmo individuo ten órganos masculinos e femininos e pode reproducirse por si só por autofecundación (por exemplo, a tenia). A partenoxénese descubriuna Charles Bonnet no século XVIII, que obtivo once xeracións sucesivas de áfidos sen fecundación. O apicultor e estudoso das abellas Jan Dzierzon no século XIX foi o primeiro en descubrir a partenoxénese dos machos das abellas.

A partenoxénese é un fenómeno natural en moitas plantas, algúns animais invertebrados (como algúns nematodos, cladóceros, certos escorpións, áfidos, algunhas abellas, algúns fásmidos e avespas parasitas) e nuns poucos vertebrados (como algúns peixes,^[2] anfibios, réptiles^[3][4] e máis raramente en aves^[5]). Este tipo de reprodución foi tamén inducido artificialmente nunhas poucas especies, como peixes e anfibios.^[6]

A descendencia partenoxenética das especies que utilizan o sistema de determinación do sexo XY ou o sistema de determinación X0 ten dous cromosomas X e son femias. Nas especies que usan o sistema de determinación do sexo ZW, teñen ou ben dous cromosomas Z (machos) ou dous cromosomas W (xeralmente femias non viables), ou un cromosoma Z e outro W (femias viables).

A partenoxénese pode implicar procesos meióticos ou mitóticos segundo a modalidade. En ocasións orixínanse por partenoxénese individuos haploides viables (machos das abellas), pero xeralmente os individuos haploides non son viables, polo que en moitas modalidades de partenoxénese hai mecanismos para restaurar o número diploide de cromosomas. Na partenoxénese poden orixinarse, segundo os casos, descendentes que son clons completos das nais ou só medios clons (coa metade ou unha fracción dos cromosomas da nai).

A xinoxénese e a pseudogamia están moi relacionadas con este fenómeno. Nelas o espermatozoide ou o pole desencadean o desenvolvemento dunha célula ovo nun embrión pero sen contribuíren xeneticamente ao embrión. É unha falsa fecundación, xa que o gameto masculino debe de estimular ao feminino para que este se empece a dividir, pero sen cederlle xenes. Polo demais a citoloxía e xenética destes fenómenos son practicamente idénticas á partenoxénese común (na que non é necesaria ningún tipo de intervención do gameto masculino).

Proceso asexual ou sexual

A partenoxénese tense interpretado como un proceso asexual ou sexual monogamético.

A partenoxénese considérase un proceso asexual porque non se incorporan xenes dos dous sexos á descendencia, senón só dun sexo, xa que non se achegan cromosomas especificamente masculinos. Ademais, hai tipos de partenoxénese mitóticos nos que o ovo non se orixina por meiose senón por mitose. Neste artigo tratarase como un proceso asexual.

Tamén se ten interpretado como un proceso sexual monogamético, xa que xeralmente intervén unha célula sexual ou gameto feminino (óvulo) haploide, que se orixinou por meiose e realizou unha recombinación xenética meiótica. O gameto feminino é o máis axeitado para a partenoxénese, xa que é unha célula totipotente que pode orixinar, se é debidamente estimulado, un embrión, cousa que non ocorre co gameto masculino, que está especializado só en realizar a fecundación.

A partenoxénese nos ciclos de vida

Algunhas especies reprodúcense exclusivamente por partenoxénese (como os rotíferos bdeloideos), e outras poden alternar a reprodución sexual normal e a partenoxénese. Isto chámase partenoxénese facultativa ou partenoxénese cíclica. Poden denominarse tamén heterogamia^[7][8] ou heterogonia.^[9][10] O cambio de reprodución sexual normal a partenoxénese nestas especies pode ser estimulado pola estación do ano (áfidos, algunhas avespas parasitas), ou pola falta de machos ou por condicións que favorecen un rápido crecemento da poboación (rotíferos, e cladóceros como Daphnia). Nestas especies a reprodución sexual normal ten lugar en verán (áfidos) ou en canto as condicións sexan favorables. Isto é así porque na reprodución asexual un xenotipo con éxito pode proliferar rapidamente sen ser modificado polo sexo ou sen desperdiciar recursos formando unha descendencia de machos que non poñerán ovos. En períodos de estrés, a descendencia producida por reprodución sexual normal pode ser a máis adecuada porque terá novas combinacións de xenes posiblemente beneficiosas nun medio ambiente inestable. Ademais, a reprodución sexual ten a vantaxe da recombinación meiótica entre cromosomas non irmáns, un proceso que está asociado coa reparación de roturas do ADN bicatenario e outros danos no ADN, que poden ser inducidos polas condicións estresantes.^[11][12]

Motos taxons con heterogonia inclúen especies que perderon a fase sexual e son agora completamente asexuais. Atópanse moitos outros casos de partenoxénese obrigada (ou xinoxénese) entre os poliploides e híbridos nos que os cromosomas non poderían emparellarse na meiose.

Segundo o sexo da descendencia producida por partenoxénexe falamos de telitoquia (femias), arrenotoquia (machos) e deuterotoquia ou anfitoquia (machos e femias).^[13]

Tipos e mecanismos

A partenoxénese pode ter lugar por medio de meiose ou por mitose, polo que distinguimos dous tipos de partenoxénese:

• Partenoxénese apomíctica ou ameiótica. As células ovo maduras prodúcense por divisións mitóticas, e as células orixinadas desenvólvense directamente en embrións. Nas plantas con flor as células do gametófito poden experimentar este proceso. Os descendentes producidos por partenoxénese apomíctica son clons completos da súa nai. Exemplos animais son os áfidos.
• Partenoxénese meiótica. A partenoxénese que utiliza a meiose é máis complicada. Un óvulo haploide orixinado por meiose desenvólvese sen ser fecundado. Dáse por exemplo, nalgúns platelmintos, rotíferos, anélidos, insectos (abellas, avespas, insectos pau e formigas), peixes, anfibios e réptiles. Nalgúns casos, os descendentes son haploides (por exemplo os machos das formigas). Noutros casos, chamados partenoxénese automíctica, a ploidía restáurase a unha diploidía por diversos mecanismos, xa que os individuos haploides non son viables na maioría das especies. Por exemplo, pode producirse unha duplicación dos cromosomas, como ocorre nalgúns insectos, nos cales o óvulo haploide resultante, recombínase co seu propio corpúsculo polar, tamén haploide, formando de novo unha célula diploide, da que se orixinará un individuo diploide. Na partenoxénese automíctica os descendentes difiren uns doutros e son distintos da súa nai. Denomínanse medios clons da súa nai.

Na partenoxénese meiótica poden distinguirse tres casos:

• Arrenotoquia: A proxenie masculina é partenoxenética e a feminina orixínase por reprodución sexual normal. Dáse na maioría dos himenópteros, como nas abellas Apidae, entre as que está a abella do mel Apis mellifera (coa excepción da subespecie Apis mellifera capensis), nos Formicidae etc. ¨
• Telitoquia: A proxenie é feminina. Exemplos son o parasitismo de Apis mellifera capensis sobre Apis mellifera scutellata', ou outros grupos como algúns pulgóns ou insectos pau.
• Anfitoquia ou deuterotoquia: A descendencia está constituída por individuos de ambos os sexos. Dáse nalgúns Coccoidea, Aphididae e Cladocera entre outros grupos.^[13]

Automixe

Efectos da fusión central e a fusión terminal na heterocigosidade.

A automixe ou automixia é un termo que cobre varios mecanismos reprodutivos nos que os novos individuos derivan dun produto ou produtos dunha soa célula que se dividiu por meiose, algúns dos cales son partenoxenéticos. Na automixe pode haber fusión de núcleos ou non, e neste último caso o ovo desenvólvese partenoxeneticamente.^[14]

Nalgúns ciclos de vida a diploidía pode restaurarse duplicando os cromosomas sen que haxa división celular antes de que empece a meiose ou despois de que a meiose se completa. Isto denomínase ciclo endomitótico. Isto pode ocorrer tamén pola fusión dos dous primeiros blastómeros embrionarios. Outras especies recuperan a súa ploidía pola fusión de produtos meióticos. Os cromosomas poden non separarse nunha das dúas anafases (o que se chama meiose restitucional), ou os núcleos producidos poden fusionarse, ou un dos corpos polares pode fusionarse coa célula ovo nalgún estadio durante a súa maduración.

Algúns autores consideran que todas as formas de automixe son sexuais, xa que implican recombinación xenética. Moitos outros autores clasifican as variantes endomitóticas como asexuais, e consideran que os embrións resultantes son partenoxenéticos. Entre estes autores o criterio para considerar a automixe como proceso sexual depende do momento en que se xuntan os produtos da anafase I ou da anafase II. O criterio de "sexualidade" varía desde considerar sexuais todos os casos de meiose restitucional,^[15] ata considerar así aqueles nos que os núcleos se fusionan ou a só considerar sexuais aqueles nos que os gametos están maduros no momento da fusión.^[14] Os casos de automixe que se clasifican como reprodución sexual son comparados coa autofecundación nos seus mecanismos e consecuencias.

A composición xenética da descendencia depende do tipo de apomixe que teña lugar. Cando se produce endomitose antes da meiose^[16][17] ou cando ocorre fusión central (meiose restitucional de anafase I ou a fusión dos seus produtos), a descendencia obtén desde todo^[16][18] a máis da metade do material xenético da nai, e a heterocigosidade é preservada na súa maior parte^[19] (se a nai ten dous alelos nun locus, é probable que a descendencia obteña ambos os alelos). Isto ocorre porque na anafase I os cromosomas homólogos se separan. A heterocigosidade non se preserva completamente cando ocorre sobrecruzamento na fusión central.^[20] En caso de duplicación premeiótica, a recombinación, en caso de que teña lugar, ocorre entre cromátides irmás idénticas.^[16]

Se ocorre unha fusión terminal (meiose restitucional de anafase II ou a fusión dos seus produtos), un pouco máis da metde do material xenético da nai está presente na descendencia e esta é maioritariamente homocigota.^[21] Isto ocorre porque na anafase II as cromátides irmás están separadas e toda a heterocigosidade que se presente se debe a que houbo sobrecruzamento. En caso de endomitose despois da meiose a descendencia é completamente homocigota e ten só a metade do material xenético da nai.

Isto pode orixinar unha descendencia partenoxenética na que os individuos sexan distintos entre si e distintos á súa nai.

Sexo da descendencia

Na partenoxénese apomíctica, os descendentes son clons da súa nai e, por tanto, son xeralmente femias (menos nos áfidos). No caso dos áfidos, os machos producidos partenoxeneticamente e as femias son clons da súa nai coa excepción de que nos machos falta un dos cromosomas X (son XO).^[22]

Cando está implicada a meiose, o sexo da descendencia depende do tipo de sistema de determinación do sexo e do tipo de apomixe. Nas especies que utilizan o sistema de determinación do sexo XY, a descendencia partenoxenética ten dous cromosomas X e está formada por femias. Nas especies que utilizan o sistema de determinación do sexo ZW o xenotipo da descendencia pode ser ZW (femia),^[18][19] ZZ (macho), ou WW (femias xeralmente non viables ^[21]). Os descendentes ZW orixínanse por endorreplicación antes da meiose ou por fusión central.^[18][19] A descendencia ZZ e WW orixínase por fusión terminal^[21] ou por endomitose na célula ovo.

Nas especies poliploides con partenoxénese obrigada como o lagarto de cola de látego, toda a descencdencia está formada por femias.^[17]

Partenoxénese facultativa

A partenoxénese facultativa é aquela que utilizan as especies que normalmente se reproducen sexualmente pero que tamén poden reproducirse asexualmente. Contraponse á partenoxénese obrigada, na cal as femias se reproducen exclusivamente de maneira asexual. A partenoxénese facultativa crese que é unha resposta ante a falta de machos viables. Unha femia pode realizar partenoxénese facultativa se non hai machos no seu hábitat ou se estes non poden producir descendencia viable. Este comportamento foi documentado en tiburóns, dragóns de Komodo e en varias aves domésticas. En total, a partenoxénese está documentada nunhas 70 especies.^[23] Os primeiros casos documentados de partenoxénese facultativa observáronse en femias en catividade sen machos viables. Pensouse durante algún tempo que a partenoxénese facultativa era un fenómeno que tiña lugar especificamente nos individuos que estabn en catividade, pero recentemente atopáronse evidencias de que certos crótalos norteamericanos sofren este proceso en liberdade nos seus hábitrats salvaxes, e mesmo se dispoñen de machos na súa área.^[24] Estes crótalos son o primeiro exemplo de vertebrados salvaxes que optan por unha reprodución asexual. O descubrimento da partenoxénese facultativa en vertebrados salvaxes espertou o interese en investigar máis este tipo de reprodución inesperado nos vertebrados. A partenoxénese facultativa tamén se detectou en crustáceos decápodos na natureza.^[25]

Partenoxénese obrigada

A partenoxénese obrigada é o proceso polo cal un organismo se reproduce exclusivamente de modo asexual.^[26] Moitas especies experimentaron unha transición á partenoxénese obrigada durante a súa evolución. Atopáronse transicións ben documentadas cara á partenoxénese obrigada en case todos os taxons de metazoos, aínda que por mecanismos moi diferentes. Estas transicións a miúdo ocorren como resultado de endogamia ou mutación en grandes poboacións.^[27] Hai varias especies documentadas, especificamente as píntegas e xecónidos, que dependen da partenoxénese obrigada como o seu método principal de reprodución. Na natureza hai unhas 80 especies de réptiles, anfibios e peixes unisexuais, nos cales os machos xa non interveñen no proceso reprodutivo.^[24] Unha femia produce un ovo cun conxunto completo de xenes (dous conxuntos) procedentes só da nai. Deste xeito, o macho xa non é necesario para proporcionar esperma para fertilizar o ovo. Esta forma de reprodución asexual pénsase que é unha seria ameaza nalgúns casos á biodiversidade pola conseguinte falta de variación xenética que produce e o potencial decrecemento da eficacia biolóxica (fitness) da descendencia.^[26]

Distribución entre os seres vivos

A partenoxénese ocorre naturalmente en insectos áfidos, Daphnia, rotíferos, nematodos e algúns outros invertebrados, e tamén en moitas plantas e certos lagartos. Recentemente engadíronse á lista o dragón de Komodo, o peixe martelo, o tiburón de puntas negras (Carcharhinus limbatus) e varios xéneros de peixes, anfibios e réptiles, que presentan distintas formas de reprodución asexual, desde a partenoxénese común ou verdadeira á, xinoxénese, e a hibridoxénese (unha forma incompleta de partenoxénese). Igual que os outros tipos de reprodución asexual, a partenoxénese ten tanto inconvenientes (baixa diversidade xenética e susceptibilidade a mutacións adversas) coma vantaxes (reprodución sen a necesidade de machos).

A partenoxénese é distinta da clonación animal artificial, un proceso no que o novo organismo é necesariamente idéntico xeneticamente á célula doante. Na clonación, o núcleo celular dunha célula diploide dun organismo doante insírese nunha célula ovo enucleada e a célula é despois estimulada a realizar unha mitose continuada, orixinando un organismo que é xeneticamente idéntico ao doante. A partenoxénese é diferente porque se orixina a partir de material xenético contido nunha célula ovo.

A partenoxénese pode conseguirse por un proceso artificial, que se describe máis abaixo na discusión dos mamíferos.

Insectos

A partenoxénese en insectos pode comprender unha ampla gama de mecanismos.^[28] A descendencia producida por partenoxénese pode ser de ambos os sexos, só femias (telitoquia, por exemplo, en áfidos) ou só machos (arrenotoquia, por exemplo na maioría dos himenópteros). Sábese que nos insectos ocorren tanto a verdadeira partenoxénese coma a pseudogamia (xinoxénese ou partenoxénese dependente de espermatozoides).^[29] As células ovo, dependendo da especie poden producirse sen meiose (apomicticamente) ou por un dos varios mecanismos automícticos.

Un fenómeno relacionado, a poliembrionía, é un proceso que produce moitos descendentes clónicos a partir dunha soa célula ovo. Dáse en himenópteros parasitoides e en Strepsiptera.^[28]

Nas especies automícticas a descendencia pode ser haploide ou diploide. Os fillos diploides prodúcense por duplicación ou fusión de gametos despois da meiose. A fusión dáse en Phasmatodea, Hemiptera (Aleuródidos e Coccidae), Diptera, e algúns Hymenoptera.^[28]

Ademais destas formas existe nos insectos hermafroditismo (en tres especies de Icerya), no que o mesmo individuo pode producir óvulos e espermatozoides, pero isto non é un tipo de partenoxénese.^[28]

Bacterias parasitas como Wolbachia inducen telitoquia automíctica en moitas especies de insectos con haplodiploidía. Tamén causan duplicación gamética en ovos non fertilizados, o que fai que estes se desenvolvan en femias.^[28]

Abella do mel nunha flor de ameixeira.

Entre os himenópteros (formigas, abellas, avespas), os machos prodúcense a partir de ovos non fertilizados. Xeralmente só pon ovos a raíña, pero as obreiras poden tamén poñer ovos haploides que producen machos, quer de forma regular (como nas abellas sen ferrete das Meliponini) quer en circunstancias especiais. Un exemplo de partenoxénese non viable é común entre as abellas melíferas domésticas. Nelas a abella raíña ou mestra é a única femia fértil da colmea, e se morre sen a posibilidade de que sexa substituída por outra, non é infrecuente que as obreiras poñan ovos. As obreiras son incapaces de aparearse cos machos, polo que os seus ovos non fertilizados dan lugar só a machos, que só se poderán aparear cunha raíña. Así, nun período de tempo relativamente curto, todas as obreiras morren, e os machos morren pouco despois.

Unhas poucas especies de formigas e abellas poden producir partenoxeneticamente unha descendencia diploide de femias. Entre elas está unha subespecie da abella do mel de Suráfrica, Apis mellifera capensis, na que as obreiras poden producir ovos diploides partenoxeneticamente, e substitúen á raíña se esta morre; outros exemplos inclúen algunhas especies de pequenas abellas carpinteiras do xénero Ceratina. Moitas vespas parasitas son partenoxenéticas, ás veces debido a infeccións pola bacteria Wolbachia.

As obreiras de cinco especies de formigas^[20] e as raíñas dalgunhas outras formigas reprodúcense por partenoxénese. Na Cataglyphis cursor, unha formicinae europea, as raíñas e obreiras poden producir novas raíñas por partenoxénese. As obreiras orixínanse sexualmente.^[20]

Nas formigas eléctricas de América Central e do Sur da especie Wasmannia auropunctata, as raíñas producen máis raíñas por medio de partenoxénese ameiótica. As obreiras estériles prodúcense normalmente a partir de ovos que foron fertilizados polos machos. Porén, nalgúns dos ovos fertilizados por machos a fecundación pode causar que o material xenético da femia sexa eliminado do cigoto. Deste modo, os machos pasan os seus xenes só para formar fillos machos fértiles. Este é o primeiro exemplo recoñecido dunha especie animal na que tanto as femias coma os machos poden reproducirse clonalmente o que dá lugar a unha completa separación dos acervos xenéticos de machos e femias.^[30]

Estas formigas aproveitan as vantaxes tanto da reprodución sexual coma da asexual:^[20][30] as fillas que poden reproducirse (raíñas) teñen todos os xenes maternos, e as obreiras estériles, cuxas forza física e resistencia a enfermidades son importantes, reprodúcense sexualmente.

Outro exemplo de partenoxénese en insectos pode atoparse nos áfidos que forman bugallas (como Pemphigus betae), nos que as femias se reproducen partenoxeneticamente durante a fase de formación de bugallas (excrecencias nas follas de Populus augustifolia) do seu ciclo de vida.

Crustáceos

A reprodución dos crustáceos varía dunha especie a outra e dentro dunha mesma especie. A pulga de auga Daphnia pulex alterna entre a reprodución sexual e a partenoxénese.^[31] Entre os mellor coñecidos crustáceos decápodos grandes, como algúns cangrexos dáse a reprodución por partenoxénese. Os cangrexos Procambarus fallax son partenoxenéticos.^[32] A súa descendencia é xeneticamente idéntica ao proxenitor, o que indica que se reproducen apomicticamente, é dicir, por partenoxénese na que o ovo non sofre meiose.^[33] O cangrexo Orconectes limosus pode reproducirse tanto sexualmente coma por partenoxénese.^[34] O cangrexo de río americano (Procambarus clarkii), que normalmente se reproduce sexualmente, tamén se suxeriu que pode reproducirse por partenoxénese,^[35] aínda que esta reprodución non se puido reproducir no laboratorio.

Rotíferos

Nos rotíferos bdeloideos, as femias reprodúcense exclusivamente por partenoxénese,^[36] pero nos rotíferos monogonontes, as femias poden alternar entre a reprodución sexual e a asexual (partenoxénese cíclica). Polo menos nunha especie que é normalmente partenoxenética cíclica pode herdarse a partenoxénese obrigada: un alelo recesivo produce en homocigose a perda da reprodución sexual.^[37]

Vermes planos

Polo menos dúas especies de platihelmintos turbelarios do xénero Dugesia inclúen individuos poliploides que se reproducen por partenoxénese.^[38] Este tipo de partenoxénese require apareamento, pero o espermatozoide non contribúe xeneticamente á descendencia (a partenoxénese é pseudogámica ou xinoxenética). Un complexo ciclo de apareamentos entre individuos diploides sexuais e poliploides partenoxenéticos produce novas liñas partenoxenéticas.

Gasterópodos

Os gasterópodos da familia Thiaridae de delgadas cunchas cónicas son partenoxenéticos. Viven en fondos lamacentos de regatos e aliméntanse de detritos e algas.

Réptiles

O dragón de Komodo, Varanus komodoensis, confirmouse algún caso de partenoxénese natural.

A maioría dos réptiles reprodúcense sexualmente, pero a partenoxénese tamén se observou que ocorre de forma natural en certas especies de lagartos de cola de látego, xecónidos, lagartos Darevskia do Cáucaso,^[3][39][40] as serpes Ramphotyphlops braminus, dragón de Komodo e Boa constrictor.^[6] Algunhas como oo xecónido Lepidodactylus lugubris, os lagartos de cola de látego híbridos, os lagartos Darevskia, e a serpe Ramphotyphlops braminus son unisexuais e obrigadamente partenoxenéticos. Outros como o dragón de Komodo e algunhas boas son partenoxenéticos facultativos (en casos raros).

En 2012, informouse dun caso de partenoxénese facultativa en animais salvaxes norteamericanos en femias de crótalos.^[41]

Os réptiles utilizan o sistema de deteminación do sexo ZW, que produce machos (ZZ) e femias (ZW ou WW). Ata 2010, pensábase que o sistema cromosómico ZW utilizado polos réptiles non podía producir descendencia WW viable, pero atopouse un caso dunha femia (ZW) de Boa constrictor que produciu unha descendencia viable de femias WW.^[42] As boas e pitóns parece que teñen unha determinación do sexo XY.^[43][44]

A partenoxénese foi estudada intensamente nos lagartos de cola de látego de Novo México do xénero Cnemidophorus, no cal 15 especies se reproducen exclusivamente por partenoxénese. Estes lagartos viven no seco e duro clima do suroeste dos EEUU e norte de México. Todas estas especies asexuais parece que se orixinaron por hibridación de dúas ou tres especies sexuais do xénero, dando lugar a individuos poliploides. O mecanismo polo cal a mestura de cromosomas de dúas ou tres especies pode causar unha reprodución partenoxenética non se coñece. Recentemente, obtívose no laboratorio un lagarto de cola de látego híbrido partenoxenético (do xénero Aspidoscelis) cruzando un lagarto cola de látego asexual con outro sexual.^[45] Como poden ocorrer múltiples eventos de hibridación, unha especie de lagarto de cola de látego partenoxenética pode constar de moitas liñaxes asexuais independentes. Dentro de cada liñaxe hai moi pouca diversidade xenética, pero en distintas liñaxes pode haber xenotipos bastante diferentes.

Un aspecto interesante da reprodución nestes lagartos asexuais é que aínda se observan neles comportamentos de apareamento, a pesar de que as poboacións están formadas só por femias. Unha femia xoga o papel do macho da especie estreitamente relacionada, e monta á outra femia cando está a piques de poñer ovos. Este comportamento débese aos ciclos hormonais das femias, que lles fan comportarse como machos pouco despois de poñeren ovos, cando os niveis de proxesterona son altos, pero adoptan o papel de femias no apareamento antes da deposición dos ovos, cando os estróxenos dominan. Os lagartos que realizan o ritual de cortexo teñen maior fecundidade ca os que se manteñen illados, debido ao incremento de hormonas que acompaña ao acto de montar ao outro individuo. Así, aínda que as poboacións carecen de machos, aínda requiren estímulos do comportamento sexual para un éxito reprodutivo máximo.^[46]

Algúns lagartos partenoxenéticos mostran un patrón xeográfico na súa partenoxénese, e ocupan áreas de alta montaña onde as súas formas ancestrais teñen unha capacidade de competir inferior.^[47] Nos lagartos do Cáucaso do xénero Darevskia, os cales teñen seis formas partenoxenéticas de orixe híbrida,^[39][40][48] a forma partenoxenética híbrida D. "dahli" ten un nicho máis amplo ca o dos seus antepasados con dous sexos e a súa expansión polo Pequeno Cáucaso central causou o declive das súas especies paterna e materna.^[49]

O dragón de Komodo, que normalmente se reproduce sexualmente, viuse que en certos casos pode reproducirse asexualmente por partenoxénese.^[50][51] Documentouse tamén un caso dun dragón de Komodo que despois de reproducirse por partenoxénese cambiou á reprodución sexual.^[52] Este comportamento podería serlle beneficioso para colonizar illas. A partenoxénese podería tamén ocorrer de forma natural cando están presentes tanto machos coma femias, o cal podería explicar por que a poboación salvaxe de dragón de Komodo ten aproximadamente un 75% de machos.

Tiburóns

Un tuburón da especie Sphyrna tiburo, un tipo de pequeno peixe martelo, tivo unha cría nun zoo de Nebraska en 2001 nun tanque no que había tres femias e ningún macho, que se pensa se orixinou partenoxeneticamente.^[53] Os exames de ADN da cría e da nai demostraron que a reprodución fora partenoxenética. A cría non era un clon da súa nai, senón que tiña só a metade do ADN da súa nai ("partenoxénese automíctica"). Este tipo de reprodución coñecíase en peixes óseos pero era a primeira vez que se documentaba en peixes cartilaxinosos.

En 2002, naceron nun acuario de Detroit dous tiburóns Chiloscyllium plagiosum dunha nai que só compartía o acuario con outra femia. Esa femia puxera ovos antes que foran retirados polos cuidadores, xa que se supoñían inviables ao non estaren fertilizados (o que non é raro, porque moitos animais poñen ovos que non foron fertilizados). Nesta ocasión os ovos non foran retirados e deles naceron dúas crías. Outras posibilidades nas que se pensou foron que a femia almacenou esperma dun encontro con machos anterior, ou que esta especie é hermafrodita e pode autofecundarse, pero isto non foi confirmado.

En 2008, nun acuario húngaro houbo outro caso de partenoxénese nunha femia que vivía soa. Tamén en 2008, en Virxinia unha femia de Carcharinus limbatus do Atlántico reproduciuse por partenoxénese^[54] e despois houbo un segundo caso confirmado con probas de ADN.

As repercusións da partenoxénese nos tiburóns, os cales non poden por este mecanismo incrementar a diversidade xenética da descendencia, causan preocupación entre os expertos en tiburóns, tendo en conta que as estratexias de conservación para estas especies, especialmente en áreas onde pode haber unha escaseza de machos debido á pesca ou a presións ambientais. Aínda que a partenoxénese pode axudar ás femias que non poden atopar parella, tamén reduce a diversidade xenética.^{[55][56][57][58][59][60][61]}

Unha partenoxénese recorrente en varios anos foi confirmada nos tiburóns Stegostomatidae.^[62]

Aves

Existen lendas antigas irlandesas sobre a partenoxénese nos gansos, as cales non teñen ao seu favor ningunha evidencia científica. Porén, sábese que a partenoxénese ocorre ocasionalmente en polos e pavos por medio de duplicación de células haploides, que se trransforman en diploides; a maioría dos embrións producidos desta maneira morren axiña durante o seu desenvolvemento. Raramente, poden orixinarse así aves viables, e a frecuencia con que isto ocorre en pavos pode incrementarse con cruzamentos selectivos.^[63]

Mamíferos

Non existen casos de mamíferos nos que se produza de forma natural a partenoxénese. A proxenie partenoxenética teórica de mamíferos tería que ser de femias XX. Pero pode intentarse inducila artificialmente. Os estímulos eléctricos ou químicos poden iniciar o proceso da partenoxénese.^[64]

En 1936, Gregory Goodwin Pincus informou dun caso exitoso de partenoxénese inducida en coellos.^[65] En 2004, na Universidade de Agricultura de Toquio crearon o rato Kaguya con material xenético de dúas femias, aínda que non é propiamente un caso de partenoxénese, xa que o material xenético procede de dous individuos (femias)^[66] e observaron que ese rato sen pai tiña unha lonxevidade maior da normal.^[67]

A partenoxénese inducida en ratos e monos a miúdo dá lugar a un desenvolvemento anormal. Isto débese a que nos mamíferos se dá o fenómeno da impronta xenética de rexións do xenoma nas que material dos cromosomas maternos ou ben dos paternos está inactivado na descendencia para que o desenvolvemento do individuo se produza normalmente. Un mamífero creado partenoxeneticamente tería dobre dose de xenes impresos maternais e carecería de xenes impresos paternais, o que orixinaría anormalidades do desenvolvemento. Suxeriuse que^[68] os defectos no pregamento ou interdixitación da placenta son unha das causas do desenvolvemento abortivo dos fillos producidos por partenoxénese (partenotas) en porcos. Como consecuencia, a investigación sobre a partenoxénese humana está enfocada á produción de células nai embrionarios para o seu uso en tratamentos médicos, e non como unha estratexia reprodutiva

Indución da partenoxénese en porcos.

Durante o desenvolvemento dos ovocitos, unha actividade alta do factor promotor da metafase (MPF) causa que os ovocitos de mamífero se deteñan no estadio da metafase II ata a fertilizsción polo espermatozoide. O evento de fertilización causa oscilacións na concentración de calcio intracelular, e promove a degradación da ciclina B, unha subunidade regulatoria do MPF, o que permite que o ovocito detido na metafase II avance na meiose.

Para iniciar a partenoxénese dos ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir unha activación artificial que imita a entrada dun espermatozoide, como o tratamento con ionóforo de calcio, a microinxección de ións de calcio, ou a estimulación eléctrica. O tratamento con cicloheximida, un inhibidor da síntese de proteínas non específico, potencia o desenvolvemento do partenota nos porcinos presumiblemente pola inhibición continua do MPF/ciclina B.^[69] A medida que avanza a meiose, a extrusión do segundo corpo polar é bloqueada pola exposición á citocalasina B. Este tratamento dá lugar nun partenota diploide (2 xenomas maternos). Os partenotas poden ser transferidos cirurxicamente a un oviduto recipiente para que siga o seu desenvolvemento, pero sucumbe por fallos no desenvolvemento despois duns 30 días de xestación. A placenta do partenota porcino a miúdo aparece hipovascular e é aproximadamente un 50% menor ca a placenta da descendencia biparental: véxase a imaxe da figura 1 na referencia da ligazón.^[68]

Humanos

En 2007, o equipo da doutora Elena Revazova da compañía International Stem Cell Corporation (ISCC) foi o primeiro en crear intencionalmente células nai humanas a partir de óvulos humanos non fertilizados utilizando a partenoxénese, coa intención de producir células xeneticamente iguais ás dunha determinada persoa (muller) aplicables a tratamentos de enfermidades dexenerativas. A Dr. Revazova creou células nai humanas ^[70] de que son homocigotas na rexión HLA do xenoma, chamadas células nai HLA homocigotas partenoxenéticas humanas (hpSC-Hhom) que teñen características xenéticas que permitirían que derivadas destas células fosen implantadas en millóns de persoas sen que houbese rexeitamento inmunitario.^[71]

Oomicetos

A apomixe pode aparentemente ocorrer no oomiceto Phytophthora.^[72] Fixéronse xerminar oósporas derivadas de cruzamentos experimentais e algunha da proxenie era xeneticamente idéntica entre si e ao seu proxenitor, o cal implica que non tivo lugar a meiose e as oósporas desenvolvéronse partenoxeneticamente.

Fenómenos similares

Xinoxénese

Unha forma de reprodución asexual moi relacionada coa partenoxénese é a xinoxénese. Na xinoxénese a descendencia prodúcese polo mesmo mecanismo que na partenoxénese, pero coa particularidade de que a célula ovo debe ser estimulado pola presenza do espermatozoide para que poida desenvolverse. Con todo, o espermatozoide non contribúe con material xenético á descendencia, xa que os seus cromosomas non se incorporan ao ovo; o seu papel é só o de estimular a activación do ovo. As especies xinoxenéticas están formadas só por femias, polo que a activación dos seus ovos require que estas se apareen con machos de especies cun estreito parentesco para que proporcionen o estímulo necesario. Algunhas píntegas do xénero Ambystoma son xinoxenéticas e parece que o levan sendo desde hai un millón de anos. Ademais, o peixe de auga doce Poecilia formosa tamén se reproduce xinoxeneticamente.

Hibridoxénese

Exemplo de cruces entre a ra Pelophylax lessonae, P. ridibundus e o seu híbrido P. kl. esculentus. O primeiro é a hibridación primaria que xera o híbrido, o segundo é o tipo máis estendido de hibridoxénese.^[73][74]

Na hibridoxénese a reprodución non é completamente asexual, senón hemiclonal, é dicir, a metade do xenoma pasa intacto á seguinte xeración, e a outra metade é eliminada. Ocorre nalgúns animais que son híbridos entre dúas especies.^[73][75]

Os híbridos hibridoxenéticos (por exemplo de xenoma AB), xeralmente femias, durante a súa gametoxénese exclúen un dos xenomas parentais (por exemplo o A) e producen gametos con xenomas non recombinados^[73] da segunda especie parental (B), en vez de conter xenomas parentais recombinados mixtos. O primeiro xenoma (A) é recuperado por fertilización destes gametos con gametos das primeiras especies (AA, hóspede sexual,^[73] xeralmente macho).^[73][76][77] A metade do xenoma (o B) pasa intacto clonalmente e sen recombinar, a outra metade (o A) pasa sexualmente e recombinado. Este proceso continúa de modo que cada xeración é hemiclonal por parte materna e ten a outra metade formada por material xenético novo por parte paterna.

Esta forma de reprodución dáse nalgúns peixes vivíparos do xénero Poeciliopsis^[78] e tamén nalgúns anfibios Pelophylax ssp., concretamente os seguintes:

• P. kl. esculentus: P. lessonae × P. ridibundus,^[79][80]
• P. kl. grafi: P. perezi × P. ridibundus
• P. kl. hispanicus: P. bergeri × P. ridibundus / P. kl. esculentus

e quizais en P. demarchii.

Outros exemplos nos que a hibridoxénese é polo menos unha das formas de reprodución son:

• O peixe Tropidophoxinellus alburnoides (Squalius pyrenaicus × antepasado hipotético relacionado con Anaecypris hispanica)^[81]
• O peixe Cobitis hankugensis × C. longicorpus^[82]
• o insecto pau Bacillus: B. rossius × Bacillus grandii benazzii^[83]

Notas

1. Liddell, Scott, Jones. γένεσις A.II, A Greek-English Lexicon, Oxford: Clarendon Press, 1940. q.v..
2. "Female Sharks Can Reproduce Alone, Researchers Find", The Washington Post, Wednesday, 23 de maio de 2007; Page A02
3. Halliday, Tim R.; Kraig Adler (eds.) (1986). Reptiles & Amphibians. Torstar Books. p. 101. ISBN 0-920269-81-8.
4. Walker, Brian (11-11-2010). "Scientists discover unknown lizard species at lunch buffet". CNN. Consultado o 2010-11-11.
5. Savage, Thomas F. (12 de setembro de 2005). "A Guide to the Recognition of Parthenogenesis in Incubated Turkey Eggs". Oregon State University. Arquivado dende o orixinal o 06 de decembro de 2017. Consultado o 11-10-2006.
6. Booth, W.; Johnson, D. H.; Moore, S.; Schal, C.; Vargo, E. L. (2010). "Evidence for viable, non-clonal but fatherless Boa constrictors". Biology Letters 7 (2): 253–256. PMC 3061174. PMID 21047849. doi:10.1098/rsbl.2010.0793.
7. Scott, Thomas (1996). Concise encyclopedia biology. Walter de Gruyter. ISBN 978-3-11-010661-9.
8. Poinar, George O, Jr; Trevor A Jackson, Nigel L Bell, Mohd B-asri Wahid (2002-07). "Elaeolenchus parthenonema n. g., n. sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.) parasitic in the palm-pollinating weevil Elaeidobius kamerunicus Faust, with a phylogenetic synopsis of the Sphaerularioidea Lubbock, 1861". Systematic Parasitology 52 (3): 219–225. ISSN 0165-5752. PMID 12075153.
9. White, Michael J.D. (1984). "Chromosomal Mechanisms in Animal Reproduction". Bolletino di zoologia 51 (1–2): 1–23. ISSN 0373-4137. doi:10.1080/11250008409439455.
10. Pujade-Villar, Juli; D. Bellido, G. Segu, George Melika (2001). "Current state of knowledge of heterogony in Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea)". Sessio Conjunta dEntomologia ICHNSCL 11 (1999): 87–107.
11. Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. (1987) The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 24:323–370. Review. PMID 3324702
12. Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. DOI: 10.5772/25117 http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair
13. Gavrilov, I.A.; Kuznetsova, V.G. (2007). "On some terms used in the cytogenetics and reproductive biology of scale insects (Homoptera: Coccinea)" (PDF). Comparative Cytogenetics 1 (2): 169–174. ISSN 1993-078X.
14. Mogie, Michael (1986). "Automixis: its distribution and status". Biological Journal of the Linnean Society 28 (3): 321–9. doi:10.1111/j.1095-8312.1986.tb01761.x.
15. Zakharov, I. A. (2005-04). "Intratetrad mating and its genetic and evolutionary consequences". Russian Journal of Genetics 41 (4): 402–411. ISSN 1022-7954. doi:10.1007/s11177-005-0103-z. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 30 de maio de 2013.
16. Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, and Rosa Fernández. “Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis.” In Biology of Earthworms, edited by Ayten Karaca, 24:69–86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. http://www.springerlink.com/content/j5j72p2834355w27/ Arquivado 13 de setembro de 2019 en Wayback Machine..
17. Cuellar, Orlando (1971-02-01). "Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens". Journal of Morphology 133 (2): 139–165. ISSN 1097-4687. doi:10.1002/jmor.1051330203. Consultado o 2011-12-21.
18. Lokki, Juhani; Esko Suomalainen, Anssi Saura, Pekka Lankinen (1975-03-01). "Genetic Polymorphism and Evolution in Parthenogenetic Animals. Ii. Diploid and Polyploid Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)". Genetics 79 (3): 513–525. Consultado o 2011-12-20.
19. Groot, T V M; E Bruins, J A J Breeuwer (2003-02-28). "Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus". Heredity 90 (2): 130–135. ISSN 0018-067X. doi:10.1038/sj.hdy.6800210.
20. Pearcy, M.; Aron, S; Doums, C; Keller, L (2004). "Conditional Use of Sex and Parthenogenesis for Worker and Queen Production in Ants". Science 306 (5702): 1780–3. PMID 15576621. doi:10.1126/science.1105453.
21. Booth, Warren; Larry Million, R. Graham Reynolds, Gordon M. Burghardt, Edward L. Vargo, Coby Schal, Athanasia C. Tzika, Gordon W. Schuett (2011-12). "Consecutive Virgin Births in the New World Boid Snake, the Colombian Rainbow Boa, Epicrates maurus". Journal of Heredity 102 (6): 759–763. doi:10.1093/jhered/esr080. Consultado o 2011-12-17.
22. Hales, Dinah F.; Alex C. C. Wilson, Mathew A. Sloane, Jean-Christophe Simon, Jean-François Legallic, Paul Sunnucks (2002). "Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids". Genetics Research 79 (03): 203–209. doi:10.1017/S0016672302005657.
23. Watts, Phillip C., et al. "Parthenogenesis in Komodo Dragons." Nature 444.7122 (2006): 1021-2. ProQuest Research Library.Web. 6 Nov. 2012.
24. Booth, Warren , et al. " Factulative Parthenogenesis Discovered in Wild Vertebrates." Biology Letters 10.1098/rsbl.2012.0666.Web. 23 Oct. 2012.
25. Buřič M, Hulák et. al, “A Successful Crayfish Invader Is Capable of Facultative Parthenogenesis: A Novel Reproductive Mode in Decapod Crustaceans.” (2011) PLoS ONE 6(5): e20281. doi:10.1371/journal.pone.0020281
26. Stelzer C-P, Schmidt J, Wiedlroither A, Riss S (2010) Loss of Sexual Reproduction and Dwarfing in a Small Metazoan. PLoS.
27. Scheuerl, Thomas., et al. “Phenotypic of an Allele Causing Obligate Parthenogenesis.” (2011). Journal of Heredity 2011:102(4):409–415. Web. 23 Oct. 2012
28. Kirkendall, L. R. & Normark, B. (2003) Parthenogenesis in Encyclopaedia of Insects (Vincent H. Resh and R. T. Carde, Eds.) Academic Press. pp. 851–856
29. Bell, G. (1982). The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality, University of California Press, Berkeley, pp. 1- 635 (see page 295). ISBN 0-520-04583-1 ISBN 978-0-520-04583-5
30. Fournier, Denis; Estoup, Arnaud; Orivel, Jérôme; Foucaud, Julien; Jourdan, Hervé; Breton, Julien Le; Keller, Laurent (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature 435 (7046): 1230–4. PMID 15988525. doi:10.1038/nature03705.
31. Eads, Brian D; Colbourne, John K; Bohuski, Elizabeth; Andrews, Justen (2007). "Profiling sex-biased gene expression during parthenogenetic reproduction in Daphnia pulex". BMC Genomics 8: 464. PMC 2245944. PMID 18088424. doi:10.1186/1471-2164-8-464.
32. Scholtz, Gerhard; Braband, Anke; Tolley, Laura; Reimann, André; Mittmann, Beate; Lukhaup, Chris; Steuerwald, Frank; Vogt, GüNter (2003). "Ecology: Parthenogenesis in an outsider crayfish". Nature 421 (6925): 806. PMID 12594502. doi:10.1038/421806a.
33. Martin, Peer; Kohlmann, Klaus; Scholtz, Gerhard (2007). "The parthenogenetic Marmorkrebs (marbled crayfish) produces genetically uniform offspring". Naturwissenschaften 94 (10): 843–6. PMID 17541537. doi:10.1007/s00114-007-0260-0.
34. M Buřič, M Hulák, A Kouba, A Petrusek, P Kozák (2011). "successful crayfish invader is capable of facultative parthenogenesis: a novel reproductive mode in decapod crustaceans". PLoS ONE 6 (5): e20281. doi:10.1371/journal.pone.0020281.
35. Yue GH, Wang GL, Zhu BQ, Wang CM, Zhu ZY, Lo LC (2008). "Discovery of four natural clones in a crayfish species Procambarus clarkii". International Journal of Biological Sciences 4 (5): 279–82. PMC 2532795. PMID 18781225. Arquivado dende o orixinal o 13 de febreiro de 2012. Consultado o 30 de maio de 2013.
36. "Bdelloids: No sex for over 40 million years.". TheFreeLibrary. ScienceNews. Retrieved 30 April 2011.
37. C.-P. Stelzer, J. Schmidt, A. Wiedlroither, and S. Riss (2010). "Loss of Sexual Reproduction and Dwarfing in a Small Metazoan" Arquivado 07 de novembro de 2014 en Wayback Machine.. PLoS ONE 5(9): e12854.
38. Lentati, G. Benazzi (1966). "Amphimixis and pseudogamy in fresh-water triclads: Experimental reconstitution of polyploid pseudogamic biotypes". Chromosoma 20: 1–14. doi:10.1007/BF00331894.
39. Darevskii IS. 1967. Rock lizards of the Caucasus: systematics, ecology and phylogenesis of the polymorphic groups of Caucasian rock lizards of the subgenus Archaeolacerta. Nauka: Leningrad [in Russian: English translation published by the Indian National Scientific Documentation Centre, New Delhi, 1978].
40. Tarkhnishvili DN (2012) Evolutionary History, Habitats, Diversification, and Speciation in Caucasian Rock Lizards. In: Advances in Zoology Research, Volume 2 (ed. Jenkins OP), Nova Science Publishers, Hauppauge (NY), p.79-120
41. "Virgin births discovered in wild snakes". September 12, 2012. Arquivado dende o orixinal o 29 de abril de 2018. Consultado o 2012–09–12.
42. Walker, Matt (2010-11-03). "Snake has unique 'virgin birth'". BBC News.
43. Gamble, Tony; Castoe, Todd A.; Nielsen, Stuart V.; Banks, Jaison L.; Card, Daren C.; Schield, Drew R.; Schuett, Gordon W.; Booth, Warren (2017). "The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python". Current Biology 27 (14): 2148–2153.e4. PMID 28690112. doi:10.1016/j.cub.2017.06.010.
44. Olena, Abby. Snake Sex Determination Dogma Overturned. The Scientist 6 de xullo de 2017
45. Lutes, Aracely A.; Diana P. Baumann, William B. Neaves, Peter Baumann (2011-06-14). "Laboratory synthesis of an independently reproducing vertebrate species". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (24): 9910–9915. doi:10.1073/pnas.1102811108. Consultado o 2011-12-23.
46. Crews, D. (1986). "Behavioral Facilitation of Reproduction in Sexual and Unisexual Whiptail Lizards". Proceedings of the National Academy of Sciences 83 (24): 9547–50. doi:10.1073/pnas.83.24.9547.
47. Vrijenhoek RC, Parker ED. 2009. Geographical parthenogenesis: general purpose genotypes and frozen niche variation. In: Schön I, Martens K, Van Dijk P, eds. Lost sex. Berlin: Springer Publications, 99–131
48. Murphy RW, Darevsky IS, MacCulloch RD, Fu J, Kupriyanova LA, Upton DE, Danielyan F. 1997. Old age, multiple formations or genetic plasticity? Clonal diversity in a parthenogenetic Caucasian rock lizard, Lacerta dahli. Genetica 101: 125–130
49. Tarkhnishvili D, Gavashelishvili A, Avaliani A, Murtskhvaladze M, Mumladze L. 2010. Unisexual rock lizard might be outcompeting its bisexual progenitors in the Caucasus. Biological Journal of the Linnean Society 101: 447–460
50. "No sex please, we're lizards" Arquivado 25 de abril de 2008 en Wayback Machine., Roger Highfield, Daily Telegraph, 21 December 2006
51. Watts, Phillip C.; Buley, Kevin R.; Sanderson, Stephanie; Boardman, Wayne; Ciofi, Claudio; Gibson, Richard (2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature 444 (7122): 1021–2. PMID 17183308. doi:10.1038/4441021a.
52. Virgin birth of dragons Arquivado 01 de outubro de 2007 en Wayback Machine., The Hindu, 25 January 2007. Retrieved 3 February 2007.
53. "Captive shark had 'virgin birth'". BBC News. 2007-05-23. Consultado o 23 December 2008.
54. "'Virgin birth' for aquarium shark". Metro.co.uk. 2008-10-10. Consultado o 2008-10-10.
55. Pogatchnik, Shawn. "Female sharks capable of virgin birth", Associated Press, MSNBC, 22 May 2007.
56. Shark Gives "Virgin Birth" in Detroit, Hillary Mayell, National Geographic News, 26 September 2002
57. Virgin Shark Gives Birth, LiveScience, 22 May 2007.
58. Reproduction in a Bamboo Shark Unexplained Arquivado 14 de outubro de 2008 en Wayback Machine., Veterinary & Aquatic Services Department, Drs. Foster & Smith, Inc. October 2002
59. Female Shark Reproduced Without Male DNA, Scientists Say
60. Horvarth, Ani. Shark Virgin Birth Celebrated in Hungary Arquivado 13 de setembro de 2019 en Wayback Machine., The Telegraph, 12 January 2008.
61. Szkotak, Steve (2008-10-10). "Scientists confirm shark's ‘virgin birth’". MSNBC. Arquivado dende o orixinal o 03 de maio de 2012. Consultado o 2010-02-11.
62. "First Virgin Birth of Zebra Shark in Dubai". Sharkyear.com. Arquivado dende o orixinal o 27 de xullo de 2013. Consultado o 30 de maio de 2013.
63. Nestor, Karl (2009). "Part thenogenesis in turkeys". The Tremendous Turkey. The Ohio State University.
64. Versieren K, Heindryckx B, Lierman S, Gerris J, De Sutter P. (2010) Developmental competence of parthenogenetic mouse and human embryos after chemical or electrical activation. Reprod Biomed Online 21(6): 769–775. PMID 21051286
65. Full text of "The eggs of mammals" from Internet Archive
66. Kawahara, Manabu; Wu, Qiong; Takahashi, Nozomi; Morita, Shinnosuke; Yamada, Kaori; Ito, Mitsuteru; Ferguson-Smith, Anne C; Kono, Tomohiro (2007). "High-frequency generation of viable mice from engineered bi-maternal embryos". Nature Biotechnology 25 (9): 1045–50. PMID 17704765. doi:10.1038/nbt1331.
67. Kawahara, M.; Kono, T. (2009). "Longevity in mice without a father". Human Reproduction 25 (2): 457–61. PMID 19952375. doi:10.1093/humrep/dep400.
68. Bischoff, S. R.; Tsai, S.; Hardison, N.; Motsinger-Reif, A. A.; Freking, B. A.; Nonneman, D.; Rohrer, G.; Piedrahita, J. A. (2009). "Characterization of Conserved and Nonconserved Imprinted Genes in Swine". Biology of Reproduction 81 (5): 906–920. PMC 2770020. PMID 19571260. doi:10.1095/biolreprod.109.078139.
69. Mori, Hironori; Mizobe, Yamato; Inoue, Shin; Uenohara, Akari; Takeda, Mitsuru; Yoshida, Mitsutoshi; Miyoshi, Kazuchika (2008). "Effects of Cycloheximide on Parthenogenetic Development of Pig Oocytes Activated by Ultrasound Treatment". Journal of Reproduction and Development 54 (5): 364–9. PMID 18635923. doi:10.1262/jrd.20064.
70. Revazova, E.S.; Turovets, N.A.; Kochetkova, O.D.; Kindarova, L.B.; Kuzmichev, L.N.; Janus, J.D.; Pryzhkova, M.V. (2007). "Patient-Specific Stem Cell Lines Derived from Human Parthenogenetic Blastocysts". Cloning and Stem Cells 9 (3): 432–49. PMID 17594198. doi:10.1089/clo.2007.0033.
71. Revazova, E.S.; Turovets, N.A.; Kochetkova, O.D.; Agapova, L.S.; Sebastian, J.L.; Pryzhkova, M.V.; Smolnikova, V.Iu.; Kuzmichev, L.N.; Janus, J.D. (2008). "HLA Homozygous Stem Cell Lines Derived from Human Parthenogenetic Blastocysts". Cloning and Stem Cells 10 (1): 11–24. PMID 18092905. doi:10.1089/clo.2007.0063.
72. Hurtado-Gonzales, O. P.; Lamour, K. H. (2009). "Evidence for inbreeding and apomixis in close crosses ofPhytophthora capsici". Plant Pathology 58 (4): 715–22. doi:10.1111/j.1365-3059.2009.02059.x.
73. Holsbeek, G.; Jooris, R. (2010). ""Potential impact of genome exclusion by alien species in the hybridogenetic water frogs (Pelophylax esculentus complex)" (PDF).". Biol Invasions (Springer Netherlands) (12): 1–13. doi:10.1007/s10530-009-9427-2. Consultado o 21-06-2015.
74. Vorburger, Christoph; Reyer, Heinz-Ulrich (2003). ""A genetic mechanism of species replacement in European waterfrogs?" (PDF)". Conservation Genetics (Kluwer Academic Publishers) (4): 141–155. ISSN 1566-0621. doi:10.1023/A:1023346824722.
75. Simon, J.-C.; Delmotte, F.; Rispe, C.; Crease, T. (2003). ""Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals." (PDF).". Biological Journal of the Linnean Society (79): 151–163. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x.
76. Schultz, R. Jack (novembro-decembro 1969). ""Hybridization, Unisexuality, and Polyploidy in the Teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and Other Vertebrates"". The American Naturalist (103 (934)): 605–619. doi:10.1086/282629.
77. Vrijenhoek, Robert C. (1998.). "Parthenogenesis and Natural Clones". In Knobil, Ernst; Neill, Jimmy D. Encyclopedia of Reproduction 3 (Academic Press). pp. 695–702. ISBN 978-0-12-227020-8.
78. Quattro, J M; J C Avise, R C Vrijenhoek (1992-01-01). "An Ancient Clonal Lineage in the Fish Genus Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)". Proceedings of the National Academy of Sciences 89 (1): 348–352. ISSN 0027-8424. Consultado o 2012-03-30.
79. "Graphical representation". tolweb.org. Arquivado dende o orixinal o 14 de xullo de 2014. Consultado o 30 de maio de 2013.
80. Beukeboom, L. W; R. C Vrijenhoek (1998-11-01). "Evolutionary genetics and ecology of sperm‐dependent parthenogenesis" (free full text). Journal of Evolutionary Biology 11 (6): 755–782. ISSN 1420-9101. doi:10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x. Consultado o 2012-03-30.
81. Inácio, A; Pinho, J; Pereira, PM; Comai, L; Coelho, MM (2012). "" Global Analysis of the Small RNA Transcriptome in Different Ploidies and Genomic Combinations of a Vertebrate Complex – The Squalius alburnoides"". PLoS ONE 7 (7: e41158): 359–368. doi:10.1371/journal.pone.0041158.
82. Saitoh, K; Kim, I-S; Lee, E-H (2004). ""Mitochondrial Gene Introgression between Spined Loaches via Hybridogenesis"". Zool Sci (21): 795–798. doi:10.2108/zsj.21.795.
83. Mantovani, Barbara; Scali, Valerio (1992). "" Hybridogenesis and androgenesis in the stick-insect Bacillus rossius-Grandii benazzii (Insecta, Phasmatodea)"". Evolution (46): 783–796. doi:10.2307/2409646.

Véxase tamén

Bibliografía

• Dawley, Robert M. & Bogart, James P. (1989). Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. Albany, Nova York: New York State Museum. ISBN 1-55557-179-4.
• Fangerau, H (2005). "Can artificial parthenogenesis sidestep ethical pitfalls in human therapeutic cloning? An historical perspective". Journal of Medical Ethics 31 (12): 733–5. PMC 1734065. PMID 16319240. doi:10.1136/jme.2004.010199.
• Futuyma, Douglas J. & Slatkin, Montgomery. (1983). Coevolution. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-228-3.
• Hore, T; Rapkins, R; Graves, J (2007). "Construction and evolution of imprinted loci in mammals". Trends in Genetics 23 (9): 440–8. PMID 17683825. doi:10.1016/j.tig.2007.07.003.
• Maynard Smith, John. (1978). The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2.
• Michod, Richard E. & Levin, Bruce R. (1988). The Evolution of Sex. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-459-6.
• Watts, Phillip C.; Buley, Kevin R.; Sanderson, Stephanie; Boardman, Wayne; Ciofi, Claudio; Gibson, Richard (2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature 444 (7122): 1021–2. PMID 17183308. doi:10.1038/4441021a.
• Schlupp, Ingo (2005). "The Evolutionary Ecology of Gynogenesis". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 36: 399–417. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152629.
• Simon, J (2002). "Ecology and evolution of sex in aphids". Trends in Ecology & Evolution 17: 34–9. doi:10.1016/S0169-5347(01)02331-X.
• Stearns, Stephan C. (1988). The Evolution of Sex and Its Consequences (Experientia Supplementum, Vol. 55). Boston: Birkhauser. ISBN 0-8176-1807-4.

Outros artigos

• Apomixe en plantas, un proceso similar
• Arrenotoquia
• Telitoquia
• Nacementos milagrosos
• Partenocarpia en plantas con froitos sen sementes

Ligazóns externas

• Kono, T.; Obata, Y.; Wu, Q.; Niwa, K.; Ono, Y.; Yamamoto, Y.; Park, E.S.; Seo, J.-S.; Ogawa, H. (2004). "Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood". Nature 428 (6985): 860–864. PMID 15103378. doi:10.1038/nature02402.
• Reproductive behavior in whiptails at Crews Laboratory Arquivado 26 de agosto de 2010 en Wayback Machine.
• Types of asexual reproduction Arquivado 22 de xaneiro de 2018 en Wayback Machine.
• Parthenogenesis in Incubated Turkey Eggs Arquivado 25 de setembro de 2009 en Wayback Machine. da Oregon State University
• National Geographic NEWS: Virgin Birth Expected at Christmas – By Komodo Dragon
• BBC NEWS: 'Virgin births' for giant lizards (Komodo dragon)
• REUTERS: Komodo dragon proud mum (and dad) of fiveArquivado 09 de maio de 2021 en Wayback Machine.
• Female sharks capable of virgin birth
• Scientists confirm shark's ‘virgin birth’ Article by Steve Szkotak AP updated 1:49 a.m. ET, Fri., Oct. 10, 2008 Arquivado 03 de maio de 2012 en Wayback Machine.