Biologiczne znaczenie pierwiastków

Makroelementy

Osobny artykuł: Makroelementy.

Mianem makroelementów (makrominerałów, makroskładników, pierwiastków głównych, makropierwiastków) określa się pierwiastki, których zawartość w danym środowisku (także organizmie) jest stosunkowo duża. Ponieważ między różnymi typami środowisk i grupami organizmów występują pod tym względem różnice, różnie określane są wartości graniczne wyróżniania makroelementów. Różna jest też ich lista. Szczególnie duże różnice występują między przyrodą nieożywioną a organizmami. W wodach podziemnych makroelementami są: wodór, węgiel, azot, tlen, sód, magnez, siarka, chlor, potas, wapń, mangan, brom, żelazo i jod, a według niektórych ujęć również glin, fluor, krzem i fosfor. Niektóre z tych pierwiastków nie mają większego znaczenia biologicznego i nie są uznawane za makroelementy w biologii. W hydrochemii pojęcie makroskładników może odnosić się ponadto nie do samych pierwiastków, ale tworzonych przez nie jonów. Wówczas makroskładnikami wód podziemnych są: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Cl^-, SO4^2- i HCO₃^- oraz NH₄⁺, NO₂^-, NO₃^-, Fe²⁺, Al³⁺ i substancje organiczne^[1].

U roślin za makroskładniki uważa się: węgiel, wodór, tlen, azot, fosfor, potas, siarkę, wapń i magnez^[2], przy czym pierwsze trzy ze względu na specyfikę występowania i asymilacji czasem są omijane w spisach. C, H, O i N tworzą grupę makronutrientów strukturalnych. Za graniczną zawartość oddzielającą makroelementy od mikroelementów zwykle przyjmuje się 0,1% masy^[3]. Ponieważ pojęcia makroskładników czy makronutrientów nie zawsze są ostro zdefiniowane (oprócz zawartości może być brane pod uwagę również biologiczne wykorzystanie), do roślinnych makroskładników czasem zaliczane są ponadto żelazo, chlor, sód i krzem, włączane w innych systemach do mikroskładników^[2].

W przypadku człowieka makroelementami bywają nazywane pierwiastki, których dobowe zapotrzebowanie w diecie przekracza 100 mg na dobę. Niezbędne są one do prawidłowego rozwoju jego organizmu. Zalicza się do nich: fosfor, wapń, magnez, chlor, potas, sód, siarka, azot, wodór, tlen, węgiel^[4].

Mikroelementy

Osobny artykuł: Mikroelementy.

Mikroelementy, mikroskładniki, pierwiastki śladowe – pierwiastki chemiczne występujące w bardzo małych (śladowych) ilościach w organizmach roślinnych i zwierzęcych. U ludzi zapotrzebowanie na te pierwiastki wynosi poniżej 100 mg na dobę^[4].

Pojęcia mikroskładników lub mikronutrientów i pierwiastków śladowych nierzadko są rozróżniane ze względu na rozpiętość zawartości lub znaczenie biologiczne. Mikronutrienty wówczas oznaczają pierwiastki występujące w roślinach w niewielkich ilościach, ale niezbędne dla ich rozwoju, a pierwiastki śladowe wszystkie pierwiastki występujące w małych stężeniach, także nieaktywne biologicznie^[2]. Z kolei w chemii wód podziemnych mikroelementy (pierwiastki rzadkie) to takie, które występują zwykle w ilości 0,01–10 mg/l (np. F, Al, Si, Li, Bo, P, Cu, Zn, Ti, V, As, Cr, Co, Ni, Ag, Sr, Ba, Pb), podczas gdy pierwiastki śladowe to pierwiastki występujące jeszcze rzadziej (np. Rb, Au, Hg)^[1].

Niedobór lub nadmiar tych pierwiastków może prowadzić do zaburzeń fizjologicznych. Składniki mineralne są niezbędne w ustroju do celów budulcowych (szczególnie w tkance kostnej), wchodzą w skład: płynów ustrojowych, niektórych enzymów, związków wysokoenergetycznych itp. Wywierają również wpływ na regulację czynności narządowych i ogólnoustrojowych.

Do mikroelementów w diecie człowieka zalicza się: jod, żelazo, fluor, bor, kobalt, miedź, chrom, cynk, mangan, molibden, selen^[4]. Lista mikroelementów u roślin może zależeć od ujęcia, ale zasadniczo obejmuje miedź, bor, mangan, cynk i molibden. Zazwyczaj obejmuje również żelazo (które często występuje w ilościach większych niż pozostałe mikroelementy, co zbliża je do makroelementów), a czasem też chlor, sód, krzem, kobalt i wanad. Czasem natomiast za mikroelementy uznaje się wszystkie znajdowane w roślinach pierwiastki (poza makroelementami). W zależności od czułości pomiaru taka lista objąć może praktycznie wszystkie występujące w naturze pierwiastki, które mogą mniej lub bardziej przypadkowo znaleźć się w organizmie, przez co zwykle ogranicza się ją do pierwiastków istotnych dla roślin, nawet jeśli ich rola jest słabo poznana^[3]. Mikroelementy, zarówno niezbędne do rozwoju (mikronutrienty), jak i pozostałe, występując w nadmiernych stężeniach mogą wywoływać skutki niepożądane^[2][3]. Niektóre pierwiastki są wyłącznie toksyczne (srebro, bizmut, kadm, rtęć, ołów, tal, tor, uran), inne są niezbędne, ale toksyczne w nadmiarze (np. chrom, kobalt, miedź, żelazo, molibden, nikiel, cyna, wolfram, cynk), a jeszcze inne są uznawane za w zasadzie nietoksyczne (np. mangan i wanad)^[3].

Ultraelementy

Osobny artykuł: Ultraelementy.

Trzecią grupą pierwiastków są ultraelementy, są to pierwiastki występujące w ilościach kilku μg na gram masy ciała. Zaliczamy do nich: rad, srebro, złoto, platyna. Są to aktywatory enzymów procesów metabolicznych.

Biochemiczna funkcja pierwiastków

Obok podziału na makro- i mikroelementy, stosowany jest również podział pod kątem funkcji biochemicznych. U roślin wyróżniane są następujące grupy^[5]:

• nutrienty wchodzące w skład związków węgla (azot, siarka)
• nutrienty biorące udział w magazynowaniu energii lub utrzymaniu integralności strukturalnej (fosfor, krzem, bor)
• nutrienty występujące głównie w postaci jonów, biorące udział w utrzymaniu potencjału osmotycznego lub wchodzące w skład enzymów (potas, wapń, magnez, chlor, mangan, sód)
• nutrienty biorące udział w reakcjach redoks (żelazo, cynk, miedź, nikiel, molibden).

Podział ten nie jest sztywny, gdyż wszystkie pierwiastki wewnątrz organizmu mogą wchodzić w skład związków węgla, a wiele pierwiastków zaliczonych tu do ostatniej grupy wchodzi w skład enzymów.

Według niektórych autorów dla roślin nutrientami, czyli pierwiastkami odżywczymi, można nazywać tylko pierwiastki spełniające następujące kryteria: pierwiastek jest niezbędny roślinie do wypełnienia jej cyklu życiowego (bez objawów nienormalnego rozwoju), nie może być w pełni zastąpiony przez inny pierwiastek i wszystkie rośliny wymagają tego pierwiastka. Przy tak rygorystycznych kryteriach za nutrienty nie są uważane pierwiastki wymagane wyłącznie przez niektóre gatunki roślin (np. sód), a samo gromadzenie przez roślinę danego pierwiastka bez dowodu na jego niezbędność, nie jest dowodem na jego odżywczy charakter. W połowie XIX w. za dziesięć niezbędnych do rozwoju roślin pierwiastków uznano: C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg i Fe^[2]. Do początku XXI w. takie kryteria spełniało 17 pierwiastków (C, H, O pobierane bezpośrednio z wody i powietrza oraz 14 pobieranych z roztworów, zgodnie z tabelą w dalszej części)^[6]. Niemniej pozostali badacze używają tych terminów mniej rygorystycznie^[2].

W tabeli przedstawiono spis pierwiastków chemicznych o znaczeniu biologicznym (uszeregowano je malejąco pod względem przeciętnej zawartości w organizmie ludzkim):

Nazwa (zapotrzebowanie dobowe)[uwaga 1]	Znaczenie biologiczne	Niektóre skutki niedoboru
Pierwiastki biogenne (biogeny)
Tlen, O (~ 2 kg)[uwaga 2]	Podstawowe składniki związków organicznych, wchodzących w skład wszystkich organizmów żywych: cukrów, tłuszczów, białek i kwasów nukleinowych (DNA i RNA)[7][8][9][10][11][12]. Tlen jest niezbędny do oddychania komórkowego[10][11], wraz z wodorem tworzy wodę[10][11], zaś wraz z węglem dwutlenek węgla[10], który jest substratem do fotosyntezy.	Śmierć organizmu[9] (np. z głodu, odwodnienia lub uduszenia)[8].
Węgiel, C (~ 200 g)[uwaga 3]
Wodór, H (~ 200 g)[uwaga 2]
Azot, N (~ 10 g)[uwaga 4]	Składnik wszystkich białek, zasad azotowych (wchodzących w skład kwasów nukleinowych)[7][9][10][11][12], związków przenoszących energię (np. ATP, ADP)[7][10] oraz wielu innych związków chemicznych[8] (np. witamin)[9]. U roślin: Stymuluje wzrost[8], jest składnikiem chlorofilu[11][12], niektórych koenzymów[12], barwników fotosyntetycznych oraz fitohormononów[7].	U zwierząt: Zahamowanie procesów życiowych[7]. Zaburzenia bilansu azotowego (wychudzenie, osłabiony wzrost[9], ogólne osłabienie, obrzęki, brak apetytu, zmiany skórne, choroby wątroby)[8]. U roślin: Zahamowanie wzrostu, pędy są krótkie i cieńkie[7]. Szybsze kwitnienie i owocowanie kosztem mniejszych plonów[8]. Liście stają się małe i bladozielone[7][8], a następnie żółkną[uwaga 5]. Roślina słabo się krzewi, jest strzelista i wątła[8].
Fosfor, P (700 – 900 mg)	Pierwiastek o największej ilości funkcji w organizmie[13]. Składnik m.in.: kwasów nukleinowych[7][8][9][10][11][12][13][14][15], związków przenoszących energię[7][8][9][10][12][13][14][15], fosfolipidów (budujących błony komórkowe)[7][8][10][11][12][13][14] oraz niektórych białek[7]. Odpowiada za utrzymanie odpowiedniego pH[15]. U zwierząt: Odgrywa rolę w skurczach mięśni i pracy neuronów[16]. U kręgowców jest ważnym składnikiem kości[7][9][10][11][12][14][15][16] (w postaci hydroksyapatytu)[8] i zębów[7][9][15][16]. U roślin: Jest gromadzony w nasionach w postaci fityny[8].	U zwierząt: Zaburzenia metabolizmu[9]. Łamliwość i zniekształcenia kości[7][8][15][uwaga 6], zgrubienia stawów, brak apetytu[8]. Zwiększona nerwowość, próchnica zębów[7][15][uwaga 6]. U roślin: Zahamowanie wzrostu łodyg i liści (które stają się ciemnozielone, czasem z fioletowoczerwonymi przebarwieniami od spodu), opóźnienie kwitnienia i owocowania, degeneracja nasion[8]. Matowienie liści, objawy podobne do niedoboru azotu[7].
Siarka, S (~ 2 g)	Składnik dwóch aminokwasów[9]: metioniny i cysteiny[8] (która poprzez mostki dwusiarczkowe tworzy strukturę trzeciorzędową białka)[10] oraz enzymów i koenzymów (np. koenzym A)[7][8][14]. Bierze udział w procesach oddechowych w komórce. Wchodzi w skład niektórych wielocukrów (w postaci siarczanów)[8]. U zwierząt: Wchodzi w skład większości białek[11][13], m.in. wytwarzanych przez komórki naskórka, budujących włosy, paznokcie, rogi, kopyta i pióra[10] (np. keratyna włosów i paznokci)[14], a także wielu hormonów[7] (np. insuliny)[14][16] i witamin[12][13] (np. B1)[16]. Wpływa na właściwe nawilżenie i natłuszczenie skóry[9].	U zwierząt: Osłabiony[8] lub zahamowany wzrost i równowaga ustrojowa[9]. U roślin: Zaburzenia biosyntezy chlorofilu, zahamowanie wzrostu. Liście stają się małe i bladozielone[uwaga 7] (chloroza), pojawiają się na nich czerwonawe żyłki[8].
Makroelementy
Wapń, Ca (800 mg – 1 g)	Zmniejsza przepuszczalność błon komórkowych[10][15], obniża stopień uwodnienia cytoplazmy[17] (zwiększa jej lepkość)[10]. U zwierząt: Jest drugim przekaźnikiem w sygnalizacji komórkowej[14]. Stanowi główny budulec kości i zębów kręgowców[7][8][9][10][11][13][14][15][16][17], szkieletów bezkręgowców[8][10][17] i skorup jaj ptaków[8]. Wiąże się z niektórymi białkami (np. kolagenem)[8]. Jest jednym z czynników krzepnięcia krwi[7][9][11][13][14][15][16][17] (tzw. IV czynnik). Uczestniczy w biosyntezie hormonów[16]. Jest potrzebny do prawidłowego funkcjonowania układu mięśniowego[8][13][15][16] (uczestniczy w mechanizmie skurczu mięśnia[7][9][14]) i nerwowego[8][13] (przewodnictwo impulsów nerwowych[7][15]). Zapewnia prawidłową pracę serca[15]. U roślin: Jest aktywatorem enzymów[12]. Łączy się ze składnikami ścian komórkowych[11] (składnik blaszki środkowej[12]).	U zwierząt: Łamliwość i zniekształcenia kości[7][8][9][17] (np. krzywica[9][15][17] u dzieci, osteopenia[15] i osteoporoza[7][15] u dorosłych), choroby zębów[7][8][17], zgrubienia stawów. Zaburzenia metaboliczne (np. biegunka)[8], zaburzenia krzepnięcia krwi[8][9][17], zaburzenia funkcjonowania układu mięśniowego[9] (wzmożenie odruchów[8], tężyczka[7][8][15][17]) i nerwowego[9] (stany lękowe[7]). Utrata apetytu[8]. U roślin: Zahamowanie biosyntezy białka, gromadzenie się węglowodanów w organizmie, zaburzenia gospodarki wodnej[8]. Rozkład błon komórkowych, nieprawidłowy wzrost i martwica organów[17] (jasnozielona barwa liści[uwaga 7] i ich zwijanie się na brzegach, łamliwość górnej części łodygi, niewytwarzanie włośników przez korzenie)[8].
Potas, K (1,5 – 3,5 g)	Reguluje równowagę osmotyczną i wodno-elektrolitową (jonową) komórki[7][8][9][12][14][15] (zwiększa wydalanie wody z organizmu[15]), zwiększa przepuszczalność błon komórkowych[10], podwyższa stopień uwodnienia cytoplazmy[17] (zmniejsza jej lepkość)[10]. U zwierząt: Jest podstawowym kationem płynów tkankowych[11] i podstawowym kationem wewnątrzkomórkowym[13][14]. Reguluje odczyn i ciśnienie krwi[8]. Wraz z jonami sodu odpowiada za polaryzację błon komórkowych[10] (utrzymuje potencjał spoczynkowy aksonów[14]), bierze udział w przewodzeniu impulsów nerwowych[7][9][11][13][15][16][17] (wpływa na skurcze mięśni)[8][9][11][13][16]. U roślin: Aktywator ponad 40 enzymów[7][8][12][17], ma wpływ na procesy wzrostowe[16] (kiełkowanie, wzrost, tworzenie nasion)[8] i całokształt przemiany materii (m.in. fotosyntezę, otwieranie i zamykanie szparek[11][12], odporność na stres)[8]. Jest głównym składnikiem tkanki merystematycznej (twórczej)[10].	Zaburzenia równowagi wodno-elektrolitowej[15][18]. U zwierząt: Kurcze mięśni[8][9], osłabienie kurczliwości mięśni[7][17][18] i ich zwiotczenie[15], ogólne osłabienie organizmu[7][8][17], choroby serca[17] (np. tachykardia[15]) i nerek, apatia, uczucie splątania[7]. Zwolnienie reakcji na bodźce, suchość skóry[9]. U roślin: Zahamowanie wzrostu[8][17], martwica organów[17], mniejsza odporność na choroby. Więdnięcie liści, które stają się ciemnozielone, a następnie pokrywają się białożółtymi plamami[uwaga 5][8] (chloroza[7][17]). Utrata turgoru[8] (roślina przyjmuje zwiędły pokrój)[7][17], skrócone międzywęźla[7] oraz słabo rozwinięty system korzeniowy[7][17].
Sód, Na (550 mg – 2 g)	Reguluje równowagę osmotyczną i wodno-elektrolitową (jonową) komórki[7][8][11][12][13][15][16][17]. U zwierząt: Jest podstawowym kationem płynu pozakomórkowego[11][13][14] i krwi[8][14] (reguluje jej odczyn i ciśnienie)[8]. Wraz z jonami potasu odpowiada za polaryzację błon komórkowych[8][9][10], bierze udział w przewodzeniu impulsów nerwowych[7][8][9][11][13][14][15][17] (wpływa na skurcze mięśni)[7]. Odpowiada za transport jelitowy aminokwasów i węglowodanów[14]. Składnik soku żołądkowego[15] U roślin: Jest niezbędny do fotosyntezy[11][12].	Zaburzenia równowagi wodno-elektrolitowej[15]. U zwierząt: Zanik różnicy potencjałów i utrata pobudliwości komórek[7][17]. Osłabienie[15] lub brak apetytu[8][15]. Matowość oczu, zanik połysku sierści[8], matowienie włosów[9], lizanie różnych przedmiotów[8]. Odwodnienie, niskie ciśnienie krwi, skurcze mięśni[7]. U roślin: Jedynie niewielu gatunkom jest potrzebny do życia, a jego niedobór powoduje osłabienie wzrostu (np. halofity czy burak cukrowy). W pozostałych przypadkach jest zbędny, a czasem nawet toksyczny[8].
Chlor, Cl (750 – 800 mg)	Wraz z jonami sodu i potasu reguluje równowagę osmotyczną i wodno-elektrolitową (jonową) komórki[7][8][11][12][13][15][16]. U zwierząt: Jest podstawowym anionem płynów tkankowych[11] i podstawowym anionem zewnątrzkomórkowym[13]. Reguluje odczyn i ciśnienie krwi[8], ułatwia uwalnianie tlenu z erytrocytów[9]. Tworzy kwas solny w żołądku (składnik soku żołądkowego)[7][8][16], aktywuje enzymy trawienne (amylazę ślinową[14] i pepsynogen)[7][8][9]. U roślin: Czynnik katalityczny w fotolizie wody[7] (faza jasnej fotosyntezy)[8][11][12], transportuje asymilaty, wpływa na uwodnienie cytoplazmy[8].	Zaburzenia oddychania komórkowego[7][8][9] i równowagi wodno-elektrolitowej[15]. U zwierząt: Zaburzenia trawienia[7][9]. Objawy często jak przy niedoborze sodu[8]. U roślin: Zaburzenia fotosyntezy[7][8], chloroza i obumieranie liści[uwaga 8][8].
Magnez, Mg (250 – 400 mg)	Wraz z wapniem zmniejsza przepuszczalność błon komórkowych. Obniża stopień uwodnienia cytoplazmy[17] (zwiększa jej lepkość)[10]. Odpowiada za biosyntezę i utrzymanie właściwej struktury kwasów nukleinowych[15]. Utrzymuje właściwą strukturę[17] i koordynuje współpracę obu podjednostek rybosomów. Jest składnikiem enzymów oddechowych[10]. U zwierząt: Jest składnikiem zębów[9][14] i kości[7][8][9][14][15][17] (bierze udział w ich tworzeniu[16]), krwi oraz innych tkanek[11]. Jest aktywatorem wielu enzymów[7][9][11][17] (np. fosfofruktokinazy). Uczestniczy m.in. w replikacji kwasów nukleinowych[8] (a zarazem w biosyntezie białek[15]), wytwarzaniu mocznika oraz transporcie fosforanów. Wraz z wapniem[8] odpowiada za prawidłowe funkcjonowanie układu nerwowego[8][13][15][16] (utrzymuje pompę sodowo-potasową warunkującą potencjał spoczynkowy aksonów[14]) i mięśniowego[7][8][13][15][16] (składnik komórek mięśniowych[14]). Bierze udział w wytwarzaniu energii przez komórki[9] (w trawieniu cukrów[15] i tłuszczów[9][15]). Ułatwia asymilację witaminy C i wapnia[9]. Odpowiada za termoregulację[15]. U roślin: Aktywator enzymów[7][11][17] uczestniczących w metabolizmie węglowodanów[8][12]. Składnik chlorofilu[7][8][10][11][12][17] i enzymów fotosyntetycznych[10].	U zwierząt: Wzmożona aktywność układu nerwowego i mięśniowego (drżenia mięśni, kurcze[9])[7][8], osłabienie mięśni[7][15], osłabienie i nieprawidłowości pracy serca[9][15][17] (np. zaburzenia rytmu serca[7][15]). Rozdrażnienie[9], wzmożony zespół napięcia przedmiesiączkowego (PMS)[15], migreny[9][15], apatia[7]. Wzrost podatności na nowotwory[15]. U roślin: Słabszy rozwój[8], zahamowanie fotosyntezy, więdnięcie, chloroza[7][17] (objawiająca się plamami między nerwami liści[uwaga 5])[8] wynikająca z braku chlorofilu[17], żółknięcie i obumieranie liści[8].
Mikroelementy
Żelazo, Fe (15 – 19 mg)[uwaga 9]	Składnik enzymów oddechowych[7][10][12][13][19] (cytochromów[7][13] (np. cytochrom P450 odpowiedzialny za detoksykację[19]), peroksydaz, katalazy)[8]. U zwierząt: Składnik hemoglobiny[7][8][9][10][11][13][16][19], mioglobiny[7][8][9][13][19] oraz koenzymów wielu enzymów[16][19], uczestniczących m.in. w tworzeniu ATP[16]. U roślin: Składnik enzymów fotosyntetycznych[8][10][12] oraz uczestniczących w wiązaniu azotu atmosferycznego[12]. Katalizator[7] w biosyntezie chlorofilu[8].	Zaburzenia oddychania komórkowego[7]. U zwierząt: Niedokrwistość (anemia)[7][8][9][13][19][18], hipoksja[19], słaby wzrost, ospałość, osłabiona odporność na infekcje[8], bóle głowy[7], zaburzenia wchłaniania witamin z grupy B[9], arytmia serca[7][8][9], zaburzenia termoregulacji, stany zapalne błon śluzowych[19], upośledzenie funkcji poznawczych[13]. U roślin: Chloroza liści[uwaga 7][7][8] i zaburzenia fotosyntezy[uwaga 10][7].
Fluor, F (1 – 4 mg)	U zwierząt: Składnik kości i szkliwa zębów[7][8][9][13][17][19] (umożliwia prawidłowy rozwój uzębienia[8], chroni zęby przed próchnicą[7][13][19]), inaktywator fosfataz[8].	U zwierząt: Większa podatność na próchnicę zębów[7][8][9][17][19].
Cynk, Zn (10 – 20 mg)	Uczestniczy w różnych etapach biosyntezy białek[8][13][19] (wchodzi w skład polimeraz, uczestniczy w replikacji DNA i ekspresji genów)[19], składnik enzymów oddechowych[8][12]. U zwierząt: Składnik wielu enzymów[7] odpowiedzialnych m.in. za metabolizm białek (składnik wielu proteinaz), węglowodanów[8][17] i tłuszczów[9]. Składnik insuliny[7][16][17] (odgrywa także ważną rolę w jej magazynowaniu w trzustce[8]), reguluje stężenie witaminy A[7]. Jest wykorzystywany w formowaniu tkanki kostnej[8], stymuluje wzrost[9][13] i naprawę tkanek[13] (przyspiesza gojenie ran[7][9]). Reguluje równowagę kwasowo-zasadową organizmu (składnik anhydrazy węglanowej)[8]. Jest niezbędny do prawidłowego funkcjonowania układu odpornościowego. Odpowiada za percepcję smaku[9][19], węchu[19] i słuchu[9]. U roślin: Składnik enzymów uczestniczących w metabolizmie azotowym[8][12]. Jest niezbędny do wytwarzania auksyn[7][8][17].	Zaburzenia biosyntezy białek i kwasów nukleinowych[19]. U zwierząt: Zaburzenia odczuwania smaku i zapachu[19]. Niedokrwistość (anemia)[7], powolne gojenie ran[7][9][17], choroby skóry[8][17][19] (m.in. łuszczyca)[19], włosów[7][8][17] (np. łysienie[7], łamliwość włosów[9]) i paznokci[7][8][17] (łamliwość paznokci[9]). Nowotwory[8][9], zanik mięśni[8], zahamowanie wzrostu[8][19][18] i rozwoju, opóźnienie dojrzałości płciowej[8][18] (zaburzenia rozwoju i czynności gonad[17]), niepłodność u samców[8], upośledzenie funkcji poznawczych[13], biegunka[19]. U roślin: Chloroza[7][17], zwijanie się i karłowacenie liści[7][8][17], żółte plamy na liściach (tzw. choroba małych liści)[uwaga 7]. Liście i kwiaty przedwcześnie opadają, międzywęźla są skrócone (głównie u drzew owocowych)[8]. Małe plony[7].
Krzem, Si (10 mg)[uwaga 11]	U zwierząt: Prawdopodobnie pełni rolę strukturalną. Występuje w osoczu krwi oraz sierści. Może być potrzebny przy formowaniu się tkanki łącznej (np. szkieletu). Jest niezbędny dla zwierząt, wytwarzających krzemionkowe elementy szkieletu (np. gąbki szklane)[8]. U roślin: U niektórych gatunków usztywnia ściany komórkowe[12], a także zwiększa odporność na drobnoustroje. Korzystnie wpływa na wzrost traw[8].	U zwierząt: Choroby skóry (np. trądzik), wypadanie włosów, deformacje kości[8].
Jod, I (160 µg)	U zwierząt: Składnik hormonów tarczycy[9][13][17][19] (tyroksyny[16] i trijodotyroniny)[7][8], regulujących wiele funkcji organizmu (np. akcja serca[8], metabolizm[8][9][13] (tłuszczów)[19], pobudliwość układu nerwowego[8], termoregulacja[19]). U roślin: Zwiększa aktywność niektórych enzymów (inwertaz i peroksydaz)[8].	U zwierząt: Choroby tarczycy (np. wole)[8][9][13][17][19], karłowatość[8], kretynizm (wrodzony zespół niedoboru jodu)[7][8][9][17], spowolnienie metabolizmu[7], obrzęki skóry[17].
Miedź, Cu (2 – 3 mg)	Wchodzi w skład enzymów oddechowych (np. oksydaza cytochromowa i oksydaza askorbinowa)[8]. U zwierząt: Jest kofaktorem wielu enzymów (np. dysmutazy ponadtlenkowej, usuwającej z organizmu szkodliwy anionorodnik ponadtlenkowy)[19]. Uczestniczy w biosyntezie adrenaliny[19], melaniny[8][16], kolagenu, elastyny i keratyny[19], a także (wraz z żelazem) hemu (składnik hemoglobiny)[7][8][12][16][17]. Występuje w ceruloplazminie (białko osocza krwi). U niektórych bezkręgowców (np. mięczaków) jest składnikiem błękitnej hemocyjaniny (odpowiednik hemoglobiny)[8]. U roślin: Składnik enzymów fotosyntetycznych[8][12] oraz enzymów biorących udział w biosyntezie chlorofilu[7][17], jest ważnym regulatorem procesów redoks[8][17] (np. denitryfikacja). Ma duży wpływ na metabolizm lipidów i związków żelaza[8].	Zaburzenia oddychania komórkowego[17]. U zwierząt[uwaga 12]: Zaburzenia biosyntezy białek strukturalnych (pękanie naczyń krwionośnych, łamliwość kości)[19], niedokrwistość (anemia), brak apetytu, ospałość, biegunka, zaburzenia ruchu (niedowłady)[8]. U roślin: Utrata turgoru, bielenie i zamieranie szczytów pędów. Liście początkowo nabierają intensywnie zielonego koloru, później następuje ich chloroza[uwaga 5][8]. Bielenie i usychanie wierzchołków młodych liści[7][17].
Mangan, Mn (2 – 5 mg)	Aktywator i składnik grup prostetycznych niektórych enzymów, np. enzymów oddechowych[12][17] (dehydrogenaza izocytrynianowa, karboksylaza pirogronianowa)[8]. U zwierząt: Aktywator arginazy (enzym cyklu mocznikowego)[8]. Uczestniczy w biosyntezie mukopolisacharydów i hormonów tarczycy[19]. Jest konieczny do prawidłowego rozwoju tkanek (zwłaszcza kostnej) oraz do funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego[8] (wpływa na funkcje mózgu[19]). Współdziała z witaminami B (B1, B6) oraz cytochromami, zwiększa asymilację miedzi[8]. Bierze udział w metabolizmie białek i węglowodanów[19]. Jest potrzebny do rozmnażania[16][19] i laktacji[16]. U roślin: Potrzebny do prawidłowego wzrostu[8] oraz do wydzielania tlenu w procesie fotosyntezy[8][12] (aktywator enzymów jasnej fazy fotosyntezy)[17], składnik enzymów uczestniczących w metabolizmie azotowym[8][12].	Zaburzenia oddychania komórkowego[17]. U zwierząt: Osłabienie wzrostu i płodności[8][19], wychudzenie, deformacje odnóży, osłabienie tkanki łącznej[8], spowolniony metabolizm glukozy[19]. U roślin: Łamliwość pędów[8], usychanie liści[17], które zostają pokryte szarozielonymi plamami, zwłaszcza u nasady blaszki[uwaga 7] (chloroza[17])[8].
Chrom, Cr (100 – 150 µg)	U zwierząt: Wzmaga działanie insuliny, składnik czynnika tolerancji glukozy[8][19]. Obniża poziom cholesterolu w osoczu krwi[19].	U zwierząt: Zaburzenia gospodarki białek i lipidów[19], hipercholesterolemia (zbyt wysoki poziom cholesterolu we krwi), obniżona asymilacja glukozy[8][19], nudności, niepokój, zaburzenia depresyjne, spadek masy ciała[19].
Selen, Se (60 – 70 µg)	U zwierząt: Wchodzi w skład selenocysteiny (aminokwasu wchodzącego m.in. w skład peroksydazy glutationowej – przeciwutleniacza, chroniącego hemoglobinę przed działaniem nadtlenku wodoru)[8][13]. Stymuluje cykl pracy serca, neutralizuje niektóre toksyny (kadm, rtęć), współdziała z tokoferolem (witaminą E)[8].	U zwierząt: Zaburzenia wzrostu (a nawet jego zahamowanie[19]) i płodności, hemoliza[8], kardiomiopatie[19], degeneracja mięśni[8][19] i wątroby[8], podatność na infekcje. Upośledzone usuwanie reaktywnych form tlenu z organizmu[19].
Bor, B (500 µg)[uwaga 11]	U zwierząt: Gromadzi się w kościach i układzie nerwowym, współdziała z wapniem[8]. U roślin: Składnik ścian komórkowych. Bierze udział w metabolizmie kwasów nukleinowych[12], wzroście i rozwoju komórek[8][12], biosyntezie ligniny oraz regulacji gospodarki węglowodanowej. Jest niezbędny do kwitnienia i owocowania[8].	U zwierząt: Prawdopodobnie osłabienie zdolności uczenia się[8]. U roślin: Upośledzenie wzrostu, żółknięcie i kruchość liści[uwaga 7], opadanie pączków kwiatowych, gnicie korzeni[8], zaprzestanie wytwarzania nasion, obumieranie tzw. stożka wzrostu.
Molibden, Mo (3 – 250 µg)	U zwierząt: Jest koenzymem wielu enzymów[8][19] (np. oksydazy aldehydowej, dehydrogenazy ksantynowej)[8]. Bierze udział w metabolizmie zasad azotowych i detoksykacji ksenobiotyków[19]. U roślin: Składnik enzymów uczestniczących w wiązaniu i przemianach azotu[12] (denitryfikacja, biosynteza białek), bierze udział w biosyntezie witaminy C[8].	U zwierząt: Osłabiony wzrost[8]. Zaburzenia metabolizmu zasad azotowych[19]. U roślin: Zahamowanie wzrostu, chloroza i usychanie liści[uwaga 7], opadanie kwiatów[8].
Nikiel, Ni (30 µg)	Składnik ureazy – enzymu rozkładającego mocznik na amoniak i dwutlenek węgla (u zwierząt)[8] oraz biorącego udział w reakcjach enzymatycznych u motylkowych (u roślin)[8].	U zwierząt: Osłabiony metabolizm azotu i żelaza[8]. U roślin: Prawdopodobnie ograniczony wzrost[8].
Wanad, V (10 µg)	U zwierząt: Aktywator enzymów uczestniczących w biosyntezie ATP. Wpływa na działanie pompy sodowo-potasowej[8], uczestniczy w metabolizmie węglowodanów[19] (glukozy[8]), pobudza produkcję glutationu[8], uczestniczy w mineralizacji kości[19].	U zwierząt: Osłabiony wzrost[8], zaburzenia płodności, hipercholesterolemia (zbyt wysoki poziom cholesterolu we krwi), miażdżyca, cukrzyca[19].
Cyna, Sn (?)	U zwierząt: Prawdopodobnie wpływa na działanie witaminy B2 (ryboflawiny)[8].	U zwierząt: Zaburzenia wzrostu i rozmnażania, prawdopodobnie również łysienie[8].
Arsen, As (20 µg)	U zwierząt: Prawdopodobnie uczestniczy w metabolizmie metioniny, argininy i związków metylowych[8].	U zwierząt: Zaburzenia wzrostu i rozmnażania[8].
Kobalt, Co (50 µg)[uwaga 13]	U zwierząt: Składnik witaminy B12 (kobalaminy)[7][8][17][19], biorącej udział w procesie tworzenia erytrocytów[7][8][16] (jest niezbędna w biosyntezie hemoglobiny). Aktywator niektórych enzymów[8]. U roślin: Bierze udział w reakcjach enzymatycznych u roślin motylkowych (składnik ureazy), żyjących w symbiozie z bakteriami brodawkowymi[7][17].	U zwierząt: Niedokrwistość (anemia)[7][8][19], zaburzenia krzepnięcia krwi[7][8][17], zaburzenia biosyntezy białek i kwasów nukleinowych[8]. Wahania nastroju, nadpobudliwość[19]. U roślin: Zahamowanie rozwoju bakterii brodawkowych i procesu wiązania azotu przez rośliny motylkowe[7][8][17].
Stront, Sr (?)	U zwierząt: Prawdopodobnie jest potrzebny do prawidłowej mineralizacji kości (gromadzi się w nich w niewielkich ilościach), jego właściwości są podobne do właściwości wapnia[8].	U zwierząt: Osłabienie układu kostnego[8].

Zobacz też

• pierwiastki biofilne
• ultraelementy

Uwagi

1. Podano średnie dobowe zapotrzebowanie dla dorosłego człowieka. Z powodu dużych rozbieżności w źródłach, w tabeli podano przedział z kilku źródeł.
2. Głównie w postaci wody.
3. W postaci różnych pokarmów.
4. Wynika to z dobowego zapotrzebowania na białko, które wynosi 1 g/kg masy ciała (białko zawiera przeciętnie 16% wagowych azotu).
5. Objawy pojawiają się najpierw na starszych liściach.
6. Dotyczy to zazwyczaj osób nadużywających alkoholu.
7. Objawy pojawiają się najpierw na młodych liściach.
8. Najwięcej chloru potrzebują halofity (słonorośla), u innych roślin jego nadmiar powoduje pogorszenie jakości plonu.
9. Zapotrzebowanie dla kobiet jest niższe, niż dla mężczyzn.
10. Niedobór występuje najczęściej u drzew owocowych.
11. Prawdopodobnie.
12. Niedobór występuje rzadko.
13. W postaci witaminy B₁₂.

Przypisy

1. Hydrogeochemia, s. 97–99.
2. Żyzność gleby i odżywianie się roślin, s. 146, 279.
3. Plants and the Chemical Elements Biochemistry, s. 4.
4. Murray Robert, Granner Daryl, Mayes Peter, Rodwell Victor: Biochemia Harpera. Wyd. III. Warszawa: PZWL, 1995. ISBN 83-200-1798-X. Brak numerów stron w książce
5. Plant Physiology, s. 67–86.
6. Handbook of Plant Nutrition, s. 3–18.
7. Vademecum, s. 6–8.
8. Tablice biologiczne, s. 12–16.
9. Vademecum, s. 222–223.
10. Barbara Bukała – Komórka, s. 17–18.
11. Biologia MULTICO, s. 23.
12. Biologia MULTICO, s. 663.
13. Biologia MULTICO, s. 890.
14. Barbara Bukała – Fizjologia zwierząt, s. 143–144.
15. Encyklopedia Biologia, s. 311–312.
16. Świat Wiedzy, Ciało człowieka 55, s. 170.
17. Biologia 2, s. 12–13.
18. Świat Wiedzy, Ciało człowieka 196, s. 582.
19. Encyklopedia Biologia, s. 328–329.

Bibliografia

• BIOLOGIA, Vademecum maturalne 2011. Monika Balcerowicz (red.). Gdynia: Operon, 2010. ISBN 978-83-7680-166-7. Brak numerów stron w książce
• Introduction. W: Handbook of Plant Nutrition. Allen V. Barker, David J. Pilbeam (redaktorzy). Boca Raton, Londyn, Nowy Jork: CRC Press, Taylor & Francis Group, 2007. ISBN 978-0-8247-5904-9. (ang.). Brak numerów stron w książce
• Barbara Bukała: BIOLOGIA. Fizjologia zwierząt z elementami fizjologii człowieka. Kraków: Wydawnictwo Szkolne OMEGA, 2005. ISBN 83-7267-192-3. Brak numerów stron w książce
• Barbara Bukała: BIOLOGIA. Komórka, skład chemiczny i struktura. Wyd. II (poprawione). Kraków: Wydawnictwo Szkolne OMEGA, 2007. ISBN 83-7267-125-7. Brak numerów stron w książce
• Plants and the Chemical Elements Biochemistry: Uptake, Tolerance and Toxicity. Margaret E. Farago (red.). Weinheim, Nowy Jork: VCH, 1994. ISBN 3-527-28269-6. (ang.). Brak numerów stron w książce
• Ewa Holak, Waldemar Lewiński, Małgorzata Łaszczyca, Grażyna Skirmuntt, Jolanta Walkiewicz: Biologia 2 (zakres rozszerzony). Operon. Brak numerów stron w książce
• Biologia. Czesław Jura, Jacek Godula (redaktorzy). Wyd. VII (przekład). Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2007. ISBN 978-83-7073-412-1. Brak numerów stron w książce
• Tadeusz Lityński, Halina Jurkowska: Żyzność gleby i odżywianie się roślin. Warszawa: PWN, 1982. ISBN 83-01-02887-4. Brak numerów stron w książce
• Aleksandra Macioszczyk: Hydrogeochemia. Warszawa: Wydawnictwa Geologiczne, 1987. ISBN 83-220-0298-X. Brak numerów stron w książce
• Tablice biologiczne. Witold Mizerski (red.). Wyd. IV. Warszawa: Wydawnictwo Adamantan, 2004. ISBN 83-7350-059-6. Brak numerów stron w książce
• Encyklopedia Biologia. Agnieszka Nawrot (red.). Kraków: Wydawnictwo GREG. ISBN 978-83-7327-756-4. Brak numerów stron w książce
• Niedożywienie. „Świat Wiedzy”. Ciało człowieka 196. Marshall Cavendish.brak numeru strony
• Witaminy i mikroelementy. „Świat Wiedzy”. Ciało człowieka 55. Marshall Cavendish.brak numeru strony
• Mineral nutrition. W: Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger: Plant Physiology. Sinauer Associates, 2002. ISBN 0-87893-823-0. (ang.). Brak numerów stron w książce

Przeczytaj ostrzeżenie dotyczące informacji medycznych i pokrewnych zamieszczonych w Wikipedii.

Kontrola autorytatywna (pierwiastek chemiczny):

• LCCN: sh85085598
• GND: 4039463-3
• BNCF: 27488
• J9U: 987007536230205171

Encyklopedie internetowe:

• Britannica: topic/macromineral
• Catalana: 0127543