Gnieźnik sercowaty[6], listera sercowata[7] (Neottia cordata) – gatunek rośliny należący do rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Występuje w strefie umiarkowanej i subarktycznej półkuli północnej. W Polsce rośnie głównie w Karpatach, Sudetach oraz w północnej części kraju, zwłaszcza na wybrzeżu. Rozwija się w bardzo różnych zbiorowiskach leśnych i bagiennych, zawsze jednak na glebach kwaśnych, w miejscach wilgotnych, ocienionych i w towarzystwie mszaków. Ze względu na niewielkie rozmiary gatunek bywa często przeoczany. W wielu krajach gatunek w różnym stopniu zagrożony, przede wszystkim z powodu gospodarki leśnej i niekorzystnych zmian warunków wodnych.
 | |||||
| Systematyka[1][2] | |||||
| Domena | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Królestwo | |||||
| Podkrólestwo | |||||
| Nadgromada | |||||
| Gromada | |||||
| Podgromada | |||||
| Nadklasa | |||||
| Klasa | |||||
| Nadrząd | |||||
| Rząd | |||||
| Rodzina | |||||
| Podrodzina | |||||
| Rodzaj | |||||
| Gatunek |
gnieźnik sercowaty | ||||
| Nazwa systematyczna | |||||
| Neottia cordata (L.) Rich. De Orchid. Eur. 37 1817[3][4] | |||||
| |||||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[5] | |||||
 | |||||
| Zasięg | |||||
 | |||||
Rozmieszczenie geograficzne
Gnieźnik sercowaty ma zasięg cyrkumpolarny i jest jednym z nielicznych storczyków rosnących w strefie podbiegunowej, w tundrze (występuje m.in. na Islandii i Grenlandii). W środkowej i południowej części Europy rośnie na obszarach górskich od Pirenejów, poprzez góry na Korsyce, Alpy i północne Apeniny, Karpaty, Rodopy, po Góry Krymskie i zachodni Kaukaz na wschodzie. Zwarty zasięg obejmuje północną Europę od Wysp Brytyjskich, poprzez Skandynawię, północne Niemcy i Polskę, kraje bałtyckie, północną Rosję po Ural. W Azji rośnie na zachodniej Syberii sięgając na południu i wschodzie do Ałtaju i okolic Bajkału. Po dysjunkcji we wschodniej Syberii obecny jest znów na Kamczatce, Sachalinie, Wyspach Kurylskich i Japonii. W Ameryce Północnej podobnie jak w Azji ma przerwę zasięgu w części środkowej kontynentu. Na zachodzie rośnie od Aleutów, przez Alaskę, wzdłuż Gór Skalistych do Nowego Meksyku. Na wschodzie obecny jest od Labradoru poprzez rejon Wielkich Jezior i Appalachy po Karolinę Północną. Występuje także na wybrzeżu atlantyckim od Maine do Karoliny Północnej[8][9].
Informacje o regionalnych i lokalnych zasobach gatunku uznawane są na ogół za niedoszacowane, bowiem ze względu na niewielkie rozmiary rośliny te łatwo przeoczyć[8].
W Polsce rośnie w Sudetach i Borach Dolnośląskich, w Tatrach i Beskidach Zachodnich, wzdłuż wybrzeża bałtyckiego oraz na rozproszonych stanowiskach w obrębie północnej części Pojezierza Południowobałtyckiego, na Pojezierzu Mazurskim, Litewskim i w Puszczy Białowieskiej[10], na pojedynczych stanowiskach podany z Bieszczadów (Stebnik)[11], Równiny Łukowskiej i Doliny Dolnej Odry[6].
Morfologia
- Organy podziemne
- Kłącze delikatne[6], krótkie, rosnące poziomo lub pionowo, o średnicy ok. 2 mm. Korzenie przybyszowe nieliczne (z węzłów kłącza wyrastają zwykle 1–2 korzenie), o długości do 15 cm i średnicy do 1,5 mm. Rozpościerają się one poziomo na powierzchni gleby pod kobiercem mchów, w strefie penetrowanej także przez ich chwytniki, na podłożu torfowym wnikają na głębokość do ok. 2 cm[8].
- Łodyga
- Z kłącza wyrasta zwykle pojedyncza, prosto wzniesiona łodyga, rzadko dwie lub trzy. Osiąga wysokość od 5 (czasem tylko 3) do 10[8]–15[12] (rzadko do 33) cm[8][13]. Jest jasnozielona lub czerwonawa[8], w dole (poniżej liści) nieco kanciasta, powyżej obła[6], nad nasadami liści z wyraźnymi, gruczołowatymi włoskami, poza tym naga[8].
- Liście
- U nasady łodygi wykształcone są jako jedna lub dwie błoniaste, brązowe pochwy. Na wysokości 1/3 do 1/2 łodygi kwiatonośnej lub na szczycie wegetatywnej wyrasta para liści, rzadko trzy lub cztery (te dodatkowe zwykle mniejsze). Blaszka jest trójkątnie jajowata[8] do nerkowatej[6], o długości i szerokości od 1 do 2,5 (4) cm[8][13], owłosiona[12]. Wyraźne użyłkowanie liścia[12], przy czym centralna wiązka przewodząca przedłużona jest na zaostrzonym szczycie liścia[8].
- Kwiaty
- Kwiaty zebrane po 3–15 (rzadko nawet do 20)[8] w luźny lub gęsty[13], wielostronny[12] kwiatostan osiągający do 3, rzadziej 4 cm długości (wyjątkowo do 10 cm[13]) i 1 cm szerokości[8]. Przysadki błonkowate, zielone (czasem z czerwonym nalotem)[6], mają kształt od lancetowatego do trójkątniejajowatego, osiągają do 2–3 mm długości i ok. 1 mm szerokości[8]. Kwiaty drobne (osiągają 3–4 mm średnicy)[8], osadzone są na skręconych szypułkach do 2 (3[13]) mm długości[6] (stąd kwiaty w pełni lub częściowo odwrócone)[8], zwykle żółto-zielone, zielone lub czerwono-purpurowe[8]. Płatki okwiatu szeroko rozpostarte, jajowate, zaostrzone[8] lub tępe[6], o długości 2–3 mm[13], żółtawo-zielone[13], zielone, czerwieniejące w części środkowej i zewnętrznej. Wewnętrzne są węższe i bardziej czerwone, zewnętrzne szersze. Warżka pozbawiona ostrogi ma ok. 4 mm długości (u odmian do 6 mm) i kolor jasnozielony, czerwonawy lub miedziany. Od połowy jest rozcięta na dwie ostro zaostrzone łatki. U jej nasady znajduje się drobny, dyskowaty miodnik[8] oraz dwa ogruczolone wyrostki[6]. Prętosłup poziomy[12], białawy[8] lub czerwonawy[6], krótki (do 0,5 mm), łukowato wygięty nad jajowatym pylnikiem[8]. Rostellum liściowato rozszerzone i kapturkowato przykrywające szczyt prętosłupa. Pyłkowiny żółte[6], sypkie[12]. Znamię nerkowate. Zalążnia jasnozielona o długości ok. 5 mm i średnicy 2,5 mm, z sześcioma wydatnymi żebrami[8].
Biologia
Rozwój i fenologia
Bylina stosunkowo krótkowieczna – dożywa ok. 8–13 lat (blisko spokrewniony gnieźnik jajowaty żyje do ok. 70 lat). Siewka rośnie monopodialnie, ale trwałe kłącze rozgałęzia się sympodialnie. W reprodukcji gatunku znaczną rolę odgrywa rozmnażanie wegetatywne za pomocą korzeni. Zwłaszcza u młodych roślin merystem wierzchołkowy nierzadko zmienia się ze stożka wzrostu korzenia w stożek wzrostu pędu. W pierwszym roku powstaje w takim przypadku zalążek pędu z trzema węzłami, łuskami i jednym korzeniem wyrastającym z dolnego węzła. W drugim roku z pąka znajdującego się w trzecim węźle wyrasta łodyga zwieńczona parą liści, a w trzecim roku rozwinąć się już może pęd kwiatonośny. Z czasem połączenie z rośliną mateczną ulega rozkładowi. W efekcie takiego rozmnażania w niektórych populacjach może dojść do znacznego zagęszczenia roślin (do setek na 1 m²). Przy czym nie w każdej populacji stwierdzono powstawanie nowych pędów na końcach korzeni. Na części stanowisk rośliny tego gatunku rosną pojedynczo, w dużym rozproszeniu. Liczba pędów nadziemnych w kolejnych latach na tych samych stanowiskach bywa bardzo zmienna, przy czym zwykle dominują pędy wegetatywne, zwieńczone parą liści (ich udział wynosi od 50 do 100% w obserwowanych populacjach). Rośliny tego gatunku rosnące w izolacji (w odległości ponad 3 m od innych) zawiązują wyraźnie mniej nasion[8].
Łodygi z liśćmi pojawiają się nad kobiercem mchów zwykle w końcu kwietnia lub na początku maja[8]. Na wyższych szerokościach i w niskich położeniach pojawiać się mogą także już na przełomie marca i kwietnia[6]. Kwitnienie następuje w zależności od obszaru i wysokości nad poziomem morza w okresie od maja do sierpnia[8]. W Polsce kwitnienie trwa od początku maja do czerwca, rzadko do sierpnia[6].
Kwiaty zapylane są przez owady wabione nektarem gromadzonym u nasady warżki i w kanaliku biegnącym jej środkiem. Prowadzi on owada do prętosłupa przykrytego językowatym rostellum, które jak w całym rodzaju Neottia wrażliwe jest na dotyk. Znajdują się na nim trzy wyrostki, które dotknięte powodują gwałtowne przemieszczenie pyłkowiny i umieszczenie jej na owadzie. Rostellum cofa się następnie osłaniając znamię, nie dopuszczając w ten sposób do samozapylenia. Po jednym-dwóch dniach podnosi się jednak umożliwiając zapylenie. Ze względu na ten mechanizm kwiaty tego gatunku są przedprątne. Ponieważ pyłkowina nie tworzy zwartego pakietu i rozpada się na części – owad ją przenoszący może zapylić kilka kwiatów[8].
Torebki z nasionami dojrzewają w ciągu trzech tygodni od zapylenia, przy czym kwiaty zachowują w tym czasie cały czas świeży wygląd – nie więdną (utrzymują się na pędzie od 10 do 25 dni). Gdy zalążnie w dolnych, czyli starszych kwiatach zmieniają się już w dojrzałe owoce, kwiaty w górnej części kwiatostanu, czyli młodsze, wciąż jeszcze mogą czekać na zapylenie[8]. Odsetek zawiązujących się nasion jest bardzo mały[12]. Nasiona wytrząsane są z torebek przez podmuchy wiatru. Gdy nasiona zostaną rozsiane, liście i łodygi zamierają. W czasie kwitnienia z pąka u nasady łodygi zaczyna rozwijać się przyszłoroczny pęd i na koniec sezonu wegetacyjnego osiąga on 1–1,5 cm długości, zawierając uformowany kwiatostan z pąkami kwiatowymi, zalążki liści i dwa kolejne pąki odnawiające[8].
Kiełkowanie nasion jest rzadkie – 98% nasion nie przeżywa jednego roku, a po trzech latach wszystkie nasiona tracą zdolność do kiełkowania. Nasiona kiełkują po wejściu w kontakt z grzybem mikoryzowym i ich rozwój przebiega bardzo wolno. Po 15 miesiącach od rozpoczęcia kiełkowania mikoryzowana siewka (protokorm) ma 1 mm długości i wciąż pozbawiona jest chlorofilu. Składa się z pąka pędowego i zawiązka korzenia położonych blisko siebie, jest lekko wygięta i osiąga ok. 2 mm długości przy 0,8 mm szerokości. Pokryta jest włoskami o długości ponad 3 mm, ułatwiającymi kontakt ze strzępkami grzyba. Najpierw rozwija się korzeń pierwotny – gdy ten osiąga 4 cm długości, pęd ma tylko 0,5 cm. Pierwszy liść (liścień) okrywa kapturkowato pęd i składa się z 3–4 warstw komórek zasobnych w skrobię. Dopiero po 3–4 latach rozwoju rośliny pod powierzchnią gruntu rozwija się ponad nią para zielonych liści[8].
Genetyka
Liczba chromosomów jest zmienna i wynosi 2n = 36, 39–42, 44. Zmiany ich liczby wynikają z różnej liczby chromosomów B[8].
Ekologia
Siedlisko
Gatunek rośnie na wilgotnych do mokrych, kwaśnych (ph od 2,8 do 5,5) i ubogich glebach próchnicznych lub torfowych. Nie toleruje zasolenia. Bywa spotykany na skałach wapiennych, ale tylko w miejscach, gdzie przykryte są one warstwą próchnicy, mchów i igliwia. Ponieważ rośnie w warstwie mszystej wśród różnych mchów, w tym często torfowców, jest określany mianem gatunku mcholubnego (briofilnego)[8].
Na obszarach górskich zasięg pionowy jest bardzo zróżnicowany. W północnej części zasięgu i na obszarach pod wpływem klimatu oceanicznego występuje wzdłuż wybrzeży morskich. Na obszarach górskich rośnie w przedziale od 800 do 2300 m n.p.m. we Francji, od 550 do 1400 m n.p.m. w Czechach, od 1600 do 1900 m n.p.m. w Grecji, od 600 do 1500 w Rosji. W Ameryce Północnej notowany był na wysokości 3500 m n.p.m.[8] W Tatrach występuje od 890 do 1510 m n.p.m.[14], w podmokłych świerczynach i na torfowiskach[15], dawniej podawany był także z piętra kosówki do 1600 m n.p.m.[14]
Interakcje międzygatunkowe
Gnieźnik sercowaty, rosnąc w kobiercach mchów, źle znosi konkurencję innych roślin zielnych[8].
Na korzeniach siewek i dorosłych roślin stwierdzono obecność grzybów mikoryzowych, najczęściej z rodziny Serendipitaceae, rzadziej Ceratobasidiaceae, Tulasnellaceae, Russulaceae, Atheliaceae i Thelephoraceae. Z badań nad zawartością izotopów węgla, azotu i wodoru wynika, że dorosłe okazy gnieźnika sercowatego uznać należy za rośliny częściowo myko-heterotroficzne. Cuchnący nektar u tego gatunku wabi głównie grzybiarkowate i ziemiórkowate – to one dokonują zapylenia, bardzo rzadko zaś koziułkowate, męczelkowate, gąsienicznikowate i niewielkie chrząszcze[8].
Liście i łodygi tego gatunku bywają minowane przez Chyliza vittata (połyśnicowate). W przypadku intensywnego żerowania dzików i jeleni populacje tego storczyka bywają niszczone (ogrodzenie części boru sosnowego w obszarze żerowania tych zwierząt spowodowało zwiększenie liczebności storczyka)[8].
Fitosocjologia
W skali całego swego zasięgu gatunek występuje w bardzo zróżnicowanych zbiorowiskach roślinnych, zawsze jednak cechujących się występowaniem kobierca mszaków, roślin cieniodajnych i stałą, dużą wilgotnością[8]. W Polsce uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla związku (All.) Vaccinio-Piceion, Ass. Empetro nigri-Pinetum i Ass. Sphagno girgensohnii-Piceetum[16]. W zespole boru bażynowego wskazywany był dodatkowo jako gatunek wyróżniający podzespołu typowego, ale sporadyczne występowanie gatunku umniejsza jego funkcję diagnostyczną[17]. W Tatrach rośnie w różnych zespołach świerczyn przypotokowych (Abieti-Piceetum, Bazzanio-Piceetum, Plagiothecio-Piceetum tatricum i Polysticho-Piceetum), w miejscach mszystych, zwykle przy skrajach lasu, często w ekotonie z ziołoroślami lepiężnika wyłysiałego[14].
W Europie Środkowej rośnie poza górskimi borami świerkowymi także w borach wilgotnych i bagiennych (Soldanello montanae-Piceetum abietis, Equiseto sylvatici-Piceetum abietis, Vaccinio uliginosi-Piceetum abietis), w bagiennych olszynach górskich z olszą szarą i czarną, w subalpejskich zaroślach z kosodrzewiną, na torfowiskach wysokich (zbiorowiska ze związku Sphagnion magellanici)[8] i na obrzeżach torfowisk z sosną błotną[12].
Na Wyspach Brytyjskich rośnie w wilgotnych wrzosowiskach i wilgotnych lasach, w miejscach cienistych, osłoniętych wrzosem, borówkami i wrzoścami. Występuje w zbiorowiskach mszarnych Calluna vulgaris-Eriophorum vaginatum oraz Calluna vulgaris-Vaccinium myrtillus-Sphagnum capyllifolium, także w mszarach z maliną moroszką, bażyną czarną, rzadziej w suchszych zbiorowiskach wrzosu i mącznicy lekarskiej. W lasach rośnie tam rzadziej, głównie w borach sosnowych z sosną zwyczajną, gajnikiem lśniącym, wrzoścem popielatym, tajężą jednostronną i roślinami wrzosowatymi, poza tym także w zaroślach jałowca pospolitego ze szczawikiem zajęczym, borówkami, śmiałkiem pogiętym. W obszarach nadmorskich występuje w zatorfionych zagłębieniach międzywydmowych pod okapem roślin wrzosowatych. W Pirenejach i Alpach rośnie w zaroślach kosodrzewiny i różanecznika alpejskiego, w Alpach także w podgórskich lasach z sosną zwyczajną (Erico carnion-Pinetum sylvestris) i modrzewiem europejskim (Rhodothamno-Laricetum deciduae)[8].
W Skandynawii i północnej Rosji gnieźnik sercowaty rośnie w górskich lasach z brzozą omszoną i bagiennych świerczynach, także pod okapem jodły syberyjskiej, dalej na północy także w tundrze krzewinkowej i w zbiorowiskach mszarnych i roślin zielnych (Sphagno warnstorfii-Tomentypnion nitentis, Kobresio-Dryadion). Na Dalekim Wschodzie obecny jest w lasach z Betula lanata i modrzewiem dahurskim, w laskach olszynowych nad strumieniami, na Kamczatce w lasach świerkowych i z brzozą Ermana, w zaroślach Rhododendron camtschaticum, w różnych zbiorowiskach trawiastych i mszarnych[8].
W bardzo różnych zbiorowiskach, zarówno torfowiskowych jak i leśnych, ale zawsze z dużym udziałem mszaków rośnie także w Ameryce Północnej. Występuje w zbiorowiskach tworzonych w warstwie drzewostanu przez takie gatunki jak: jodła balsamiczna, klon czerwony, sosna wejmutka, świerk czarny, choina kanadyjska, żywotnik zachodni, też brzozy, a na południu nawet buk wielkolistny[8].
Systematyka i zmienność
Gatunek umieszczany był w bardzo różnych rodzajach storczykowatych. Karol Linneusz opisał go jako Ophrys cordata, poza tym włączany był do rodzajów: kruszczyk Epipactis, Helleborine, wyblin Malaxis, Serapias, Distomaea, Pollinirhiza, Diphryllum, Bifolium. W 1813 Robert Brown opisał rodzaj listera Listera, a Louis Claude Richard w 1817 włączył doń gatunek nadając mu nazwę Listera cordata. W 1838 Bluff i Fingerhut zaproponowali włączenie go do rodzaju gnieźnik Neottia, ale nie zostało to zaaprobowane. Przez niemal dwa wieki gatunek nosił nazwę Listera cordata. W 1995 Dariusz Szlachetko wskazał na celowość włączenia rodzaju Listera do Neottia, ale nie zostało to zaakceptowane. Dopiero badania genetyczne w XXI wieku wykazały słuszność tego rozwiązania. Okazało się bowiem, że gatunki z rodzaju Neottia są zagnieżdżone w obrębie Listera, przy czym po połączeniu obu rodzajów (oraz rodzaju Holopogon) dla tak powstałego taksonu monofiletycznego zachować trzeba ze względów nomenklaturowych nazwę Neottia[8]. W obrębie rodzaju gatunek jest siostrzany w stosunku do Neottia smallii (Wiegand) Szlach., wraz z którym stanowi następny klad bazalny rodzaju, po bardziej bazalnym Neottia ovata[18].
Kladogram z pracy Zhou i Jin[18].
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W obrębie gatunku rośliny z trzema i czterema liśćmi opisywane są odpowiednio jako f. trifolia (Asch. & Graebn.) Pauca & Stefur. i f. tetraphylla Lavoie. W Ameryce Północnej gatunek cechuje się większą zmiennością niż w Eurazji. W zachodniej części kontynentu występuje tam odmiana var. nephrophylla (Rydb.) Hulten (syn. Listera nephrophylla Rydberg, Neottia nephrophylla (Rydberg) Szlachetko; Ophrys nephrophylla (Rydberg) Rydberg[13]) o szerszych liściach (od 1,8 do 3,8 cm), kwiatach zielonych lub żółto-zielonych[13] i warżce osiągającej do 6 mm długości. W jej zasięgu spotykane są także rośliny odmiany typowej var. cordata (syn. var. chlorantha Beauverd[13]), ale na obszarach położonych poniżej 1200 m n.p.m.[13], podczas gdy odmiana nephrophylla rośnie zwykle na rzędnych od 1500 do 3500 m n.p.m. Ze względu na występowanie roślin o cechach pośrednich status taksonomiczny amerykańskich przedstawicieli gatunku nie jest jednoznaczny[13]. W Japonii występuje odmiana var. japonica Hara o liściach także szerszych niż u odmiany typowej i o mniejszych kwiatach[8].
Drobnokwiatowa odmiana japonica
Okazałe liście var. nephrophylla
Zielone kwiaty var. nephrophylla
_-_Flickr_-_brewbooks.jpg)
Nazewnictwo
Naukowa nazwa rodzajowa Neottia nadana została przez Karola Linneusza. Pochodzi od greckiego słowa neottiá, neossiá znaczącego ptasie gniazdo i użyte zostało ze względu na podobieństwo do niego systemu korzeniowego gnieźnika leśnego – gatunku typowego rodzaju[19]. Z kolei naukowa nazwa rodzaju Listera, do którego gatunek najczęściej był włączany w XIX i XX wieku upamiętnia Martina Listera – brytyjskiego przyrodnika[8]. Nazwa gatunkowa pochodzi z kolei od łacińskiego słowa cor znaczącego serce i używane jest dla tego gatunku z powodu kształtu liści[19][8].
Nazwa zwyczajowa polska popularna w XX wieku to 'listera sercowata'[7], przy czym jeszcze w początkach tego wieku stosowano zapis w formie 'listera sercolistna'[20]. Jeszcze wcześniej, gdy gatunek włączany był za Linneuszem do rodzaju Ophrys, znany był jako 'dwulistnik serduszkowy'[21]. Nazwę zgodną ze współczesną pozycją systematyczną gatunku zaproponował Dariusz Szlachetko w publikacjach z lat 90. XX wieku[6][22].
Zagrożenia i ochrona
Za największe zagrożenie dla gatunku uznawana jest gospodarka leśna. Cięcia rębne skutkują większym nasłonecznieniem dna lasu i w efekcie rozwojem roślin konkurencyjnych wobec gnieźnika sercowatego, nadmiernym nagrzewaniem się i przesychaniem warstwy mszystej. Zrywka drewna niszczy rośliny dna lasu, zmienia lokalne warunki wodne, zagęszcza grunt. Wszystko to sprawia, że w drzewostanach wykorzystywanych gospodarczo gatunek nie ma możliwości przetrwania. Także pogorszenie warunków wodnych (z powodu odwadniania mokradeł i bagiennych lasów oraz regulacji cieków) eliminuje gatunek, nie tylko z powodu zmiany warunków wilgotnościowych, ale także uruchomienia procesów dekompozycji podłoża organicznego i zwiększenia konkurencyjności innych gatunków. Storczyk ten ustępuje także w przypadku takich ingerencji jak usunięcie warstwy mszystej, eksploatacja torfu, szkodzą mu pożary (np. wypalanie wrzosowisk) i bardzo źle znosi wydeptywanie. Jego siedliska bywają niszczone z powodu budowania dróg zarówno z powodu zmian lokalnych warunków wodnych jak i będącego skutkiem ich istnienia – wzrostu zasolenia[8]. Poza tym szkodzi mu wapnowanie gleby[12], zanieczyszczanie wód i atmosfery (eutrofizacja opadów), nadmierne pozyskanie wód, ocieplenie klimatu. W odróżnieniu od wielu innych przedstawicieli storczykowatych gatunek nie jest jednak zagrożony pozyskiwaniem roślin z natury ze względu na niepozorny wygląd[8].
Gatunek umieszczony jest na czerwonych listach lub księgach gatunków zagrożonych w takich krajach jak: Czechy, Słowacja, Polska, Niemcy, Holandia, Szwajcaria, Austria, Słowenia, Bułgaria, Grecja, Litwa, Estonia, Ukraina, Białoruś i w 33 regionach Rosji. Uznany został za niezagrożony (gatunek najmniejszej troski) we Francji, Szwecji, Wielkiej Brytanii i Irlandii, jednak i tam wykazuje spadek liczby stanowisk[8].
Roślina objęta jest w Polsce ścisłą ochroną gatunkową. W opracowaniu Czerwona lista roślin i grzybów Polski (2006) umieszczona była w grupie gatunków narażonych na wyginięcie na izolowanych stanowiskach, poza głównym obszarem występowania (kategoria zagrożenia [V])[23]. W wydaniu z 2016 roku otrzymała kategorię VU (narażony)[24].
Przypisy
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
