Torfowiec (Sphagnum L.) – rodzajmchów z klasy torfowców (Sphagnopsida). Należy do niego ok. 380 gatunków[3]. Są to rośliny szeroko rozpowszechnione na Ziemi, ale najbardziej zróżnicowane w wyższych szerokościach półkuli północnej. Tworzą charakterystyczne ekosystemytorfowiskowe. Odgrywają ogromną rolę w kształtowaniu warunków wodnych, tworzeniu biomasy oraz siedlisk dla innych roślin i zwierząt.
Rodzaj jest niemal kosmopolityczny – obecny jest na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Najbardziej zróżnicowany jest w strefie klimatu chłodnego półkuli północnej. Na pozostałych obszarach jego przedstawiciele występują w górach o chłodnym i wilgotnym klimacie oraz na terenach o silnych wpływach klimatu oceanicznego[4]. W Europie obecnych jest 58 gatunków. Najbardziej zróżnicowane są na północy i zachodzie kontynentu, a także w większych pasmach górskich, natomiast na obszarach nizinnych wyraźnie spada zróżnicowanie gatunkowe im dalej na południe i wschód[5]. W Polsce rośnie 36 gatunków torfowców[6].
Budowa torfowca Sphagnum austini; po lewej pokrój rośliny; w środku pęczek z dwoma gałązkami odstającymi i jedną zwieszoną; u góry sporofit wynoszony na pseudopodium spomiędzy listków okrywy; dookoła listki łodygowe i gałązkowe, w tym na przekrojachGałązka ze sporofitem (po lewej); rodnie ze wstawkami otoczone listkami okrywowymi (po prawej u góry); młody sporofit z rozszerzoną stopą u dołu i zarodnią otoczoną jeszcze ścianą rodni i słabo rozwiniętą warstwą zarodnikotwórczą otaczającą kolumienkę
Jednowarstwowa, zielona plecha dzieląca się na liczne[7], krótkie płatki[8]. Komórki brzeżne rozwijają się w także liczne, bezbarwne chwytniki lub nitkowate twory, z których powstają kolejne splątki[7]. Na skraju splątka[7], na jego górnej powierzchni[8], tworzy się zawsze pojedynczy pączek, z którego rozwija się gametofor[7].
Oś prosto wzniesionego zwykle gametoforu stanowi łodyżka[9]. Zazwyczaj jest zielona[4], u niektórych gatunków ciemniej zabarwiona[10]. Ułożone są na niej skrętolegle pęczki gałązek bocznych[8]. Liczba gałązek w pęczkach jest charakterystyczna dla poszczególnych gatunków i wynosić może od dwóch do siedmiu, rzadko do 13. W obrębie każdego pęczka określona część gałązek jest rozpostarta silnie odstając od łodyżki, a część zwisa wzdłuż niej, ściśle przylegając do łodyżki[8]. Najczęściej dwie gałązki odstają, a jedna lub dwie zwisają[4]. W górze gametoforu pęczki są ułożone gęściej, gałązki są krótsze i w efekcie tworzą skupienie zwane główką[8]. W jej centrum znajduje się pączek z dzielącą się komórką wierzchołkową. U niektórych torfowców pączek jest wyraźnie widoczny (np. u torfowca obłegoS. teres), ale u większości zakryty jest przez gałązki główki[10].
Gałązki na których rozwijają się rodnie są skrócone, ale w miarę rozwoju powstałego w nich sporofitu wydłużają się wynosząc w górę zarodnię. Takie bezlistne gałązki są nadal częścią gametofitu i zwane są pseudopodium[8].
Łodyżka i gałązki boczne pokryte są listkami składającymi się z jednej warstwy komórek. Liście łodyżkowe są ułożone luźno[8] i ich kształt jest charakterystyczny dla poszczególnych gatunków, stąd wykorzystywane są do ich identyfikacji[10]. Mogą być trójkątne lub łopatkowate, płaskie lub kapturkowate, na szczycie zaostrzone lub zaokrąglone, ząbkowane lub postrzępione[8]. Listki na gałązkach bocznych ułożone są gęsto zachodząc dachówkowato jeden na drugi[8], zwykle są też silniej wydłużone od liści łodyżkowych[4].
Listki i całe gametofory torfowców zabarwione są od koloru zielonego po różne odcienie czerwieni i brązu, co powodowane jest przez mniej lub bardziej intensywnie maskowanie zieleni chlorofili przez antocyjany i flawonoidy. Zabarwienie jest do pewnego stopnia charakterystyczne dla różnych gatunków, przy czym bywa też istotnie zmienne w zależności od warunków świetlnych (zwykle zacienione torfowce są bardziej zielone) i pory roku (w końcu lata i jesienią są bardziej czerwone lub brązowe niż na początku sezonu wegetacyjnego)[10].
Listki okrywowe organów rozrodczych
Torfowce są zazwyczaj dwupienne, rzadziej jednopienne[8]. U gatunków jednopiennych plemnie i rodnie powstają na różnych gałązkach[11]. Plemnie tworzą się pojedynczo w kątach listków gałązek w górnej części rośliny. Listki okrywowe plemni są większe od liści asymilacyjnych, zwykle bardziej wypukłe i intensywniej zabarwione na żółto lub czerwono[11][8]. Gałązki, na których tworzą się plemnie, ze względu na nieco odmienną budowę okrywających je listków mają kształt maczugowaty[8]. Listki okrywowe rodni (perychecjalne) tworzą okrywę rodni (perychecjum). Rodnie powstają na końcach skróconych gałązek kończąc ich wzrost[12][8]. Listki okrywowe są większe od innych[8].
Sporofit
Niesamodzielne i w początkowej fazie rozwoju niewidoczne pokolenie u torfowców – rozwijające się w obrębie ścian rodni i jej listków okrywowych. Dojrzewając, rosnąca zarodnia rozrywa ściany rodni i jest wynoszona w górę ponad listki okrywowe przez wydłużającą się gałązkę gametofitu (pseudopodium). Zarodnie torfowców są kulistawe, na szczycie z płaskim, okrągłym wieczkiem[8]. Mają kolor czarny lub brunatny[13]. Tuż przed uwolnieniem zarodników zarodnie zwężają się i nieco wydłużają[8].
Zarodniki
Zarodniki torfowca pięciorzędowego
Zarodniki torfowców mają kształt tetraedryczny – mają zewnętrzną (dystalną) powierzchnię wypukłą, a powierzchnie wewnętrzne (proksymalne) są wysklepione w trójścienną piramidkę[8].
Przekrój łodyżki Sphagnum magellanicumListek Sphagnum compactum z rombowatymi komórkami wodonośnymi i cienkimi pasmami komórek asymilujących między nimiPrzekrój poprzeczny przez listek Sphagnum compactum z drobnymi komórkami asymilującymi między komórkami wodonośnymi
Łodyżka gametoforu
Od zewnątrz łodyżkę otacza hialoderma. Tworzą ją duże, martwe i bezbarwne (hialinowe) komórki przystosowane do gromadzenia wody. Ściany tych komórek są cienkie i zawierają pory, u niektórych gatunków (np. u torfowca błotnego) ściany wzmocnione spiralnymi, zgrubiałymi listwami. Niektóre z komórek, zwane retortowymi, są rozdęte w dolnej części i zawierają jeden otwór na szczycie[8].
W blaszkach liści znajduje się jedna warstwa komórek, w której komórki zielone, zawierające liczne chloroplasty, są niewielkie i porozdzielane dużymi, martwymi komórkami wodonośnymi. Komórki zielone mają na przekrojach charakterystyczny dla poszczególnych gatunków kształt (trójkątny, trapezowaty, beczkowaty, owalny) i są charakterystycznie umieszczone względem komórek wodonośnych[14]. Patrząc na liść z góry lub z dołu komórki zielone widoczne są w postaci wąskich pasemek. Komórki wodonośne mają kształt (patrząc z góry lub spodu) rombowaty lub przypominający literę S[4]. Cechują się swoistym układem listewek wzmacniających ich ściany, rozgałęziających się lub tworzących pierścienie. Listewki te zapobiegają zapadaniu się komórek, gdy listki są suche. U części gatunków w położonych na brzegu listka komórkach następuje resorpcja zewnętrznej ściany, tak że w efekcie komórki te tworzą strukturę przypominającą rowek na skraju listka, zwaną rynną resorpcyjną[14]. Listki łodyżkowe i gałązkowe bywają odmienne. Te pierwsze mają komórki wodonośne często z mniejszą liczbą listewek lub są ich pozbawione, podobnie też mają mniej porów lub bywa, że ich brak. Wzdłuż skraju i nasady tych liści ciągnąć się może pasmo komórek zielonych[4].
Tworzą się w kątach męskich listków okrywowych. Osadzone są pojedynczo na długich, miękkich trzonkach, na przekroju czterokomórkowych. Kulistawe lub elipsoidalne plemnie mają ścianę jednowarstwową i pozbawioną wyspecjalizowanych komórek służących do jej otwierania. Pęka ona od góry pod wpływem wzrostu ciśnienia wewnątrz, powodowanego rozpuszczeniem ścian wypełniających ją komórek plemnikotwórczych. Po pęknięciu dwa płaty ściany plemni odwijają się na zewnątrz uwalniając dwuwiciowe plemniki. Każdy plemnik powstaje z jednej komórki plemnikotwórczej[8].
Zbudowane jak u innych mchów[8], tj. mają kształt buteleczkowaty[11]. W obrębie rodniostanu osłoniętego liśćmi okrywy (perychecjum) znajduje się od jednej do pięciu rodni[11] porozdzielanych nitkowatymi wstawkami (parafizami)[8]. Listki okrywy wraz ze wstawkami odpowiadają za utrzymanie wody w otoczeniu rodni, niezbędnej do procesu zapłodnienia[8].
Sporofit
Składa się tylko z szerokiej i krótkiej stopy oraz kulistawej zarodni. W jej wnętrzu znajduje się kopulasta kolumienka i otaczająca ją z boków i od góry warstwa zarodnikotwórcza, a po dojrzeniu zarodni – zarodniki[13][8]. W niektórych ujęciach przewężenie między stopą i zarodnią nazywane jest bardzo skróconą setą[4].
Torfowiec frędzlowany z zarodniami
Z haploidalnego zarodnika wyrasta splątek, który jest krótkotrwałym stadium gametofitu. W pączku przyszłego gametoforu powstaje jeszcze na splątku komórka wierzchołkowa, której podziały skutkują wzrostem dominującego stadium rozwojowego torfowca[8]. Początkowo gametofor w fazie kilku listków ma je zbudowane z jednego rodzaju komórek chlorofilowych. Wzrastający gametofor ma komórki liści zróżnicowane na dwa typy – chlorofilowe (zielone, żywe) i hialinowe (bezbarwne, martwe)[7]. W miarę wzrostu gametoforu, który trwa kilka lat, jego dolna część sukcesywnie obumiera[15].
Rozmnażanie generatywne
W szczytowej części gametoforu powstają na bocznych gałązkach rodnie (archegonia) i plemnie (anteridia). Dojrzałe plemnie pękają uwalniając dwuwiciowe plemniki, które poruszając się w wodzie docierają do rodni i dokonują zapłodnienia komórki jajowej[16], co następuje zwykle w końcu zimy[17]. Powstaje sporofit, który jest pokoleniem u torfowców niesamodzielnym, odżywianym przez gametofit. Pierwsza komórka sporofitu dzieli się poprzecznie na komórkę górną i dolną. Z dolnej powstaje stopa. Z górnej powstaje reszta sporofitu. Początkowo dzieli się ona poprzecznie na 5–6 komórek leżących jedna nad drugą. Komórki te następnie dzielą się na cztery położone w jednej płaszczyźnie. Kolejne podziały powodują powstanie w części centralnej endotecjum, z którego powstaje kolumienka, a w części zewnętrznej amfitecjum, z którego powstaje ściana zarodni oraz warstwa zarodnikotwórcza. Rozwój sporofitu zachodzi początkowo pod osłoną ściany rodni i listków jej okrywy. W miarę wzrostu stopa sporofitu rozrasta się i pogrąża w łodyżce gałązki bocznej, na której znajdowała się rodnia i za jej pośrednictwem pobierane są substancje potrzebne do dalszego wzrostu tego pokolenia. Gałązka gametofitu odżywiająca pokolenie diploidalne wydłuża się wynosząc sporofit ponad listki okrywy perychecjalnej i tworząc tzw. pseudopodium. Rozrastająca się zarodnia rozrywa ścianki rodni, które zachowują się w postaci postrzępionej pochewki (vaginula) u jej nasady. Wewnątrz zarodni komórki warstwy zarodnikotwórczej ulegają jednemu podziałowi redukcyjnemu (mejozie) i podziałowi mitotycznemu, po czym powstają haploidalne zarodniki. W miarę ich dojrzewania rośnie ciśnienie wewnątrz zarodni. Wydłuża się ona i w końcu odpada wieczko i zarodniki wyrzucane są eksplozywnie na wysokość do ok. 10 cm[8]. Ciśnienie w zarodni przed odrzuceniem wieczka sięgać może 5 bar[17]. Zarodniki rozprzestrzeniane są poprzez ruchy powietrza oraz wodę[16]. Zarodnikowanie następuje ok. 4 miesięcy po zapłodnieniu, tj. latem[17].
Rozmnażanie wegetatywne
Łodyżki torfowców rozwidlają się i w wyniku ich wzrostu i sukcesywnemu obumieraniu od dołu – rozdzielają się po pewnym czasie tworząc odrębnie rosnące rośliny. Nowe torfowce wyrastać też mogą z oderwanych fragmentów łodyżki lub gałązek, przy czym często tworzy się najpierw splątek i z niego wyrasta nowy gametofor[16][8].
Torfowisko mszarne w EstoniiTorfowisko mszarne w KanadziePoduchy naskalne S. quinquefarium i S. capillifolium we francuskich WogezachS. cuspidatum często porastający jeziorka dystroficzne
Siedlisko
Torfowce dominują i odgrywają kluczową rolę w funkcjonowaniu torfowisk zajmujących powierzchnię ok. 2 milionów km². Roczna produkcja biomasy przez te rośliny wynosi ok. 200 milionów ton, co stanowi ok. 0,2% rocznej produkcji biomasy przez rośliny na Ziemi i co z kolei oznacza, że torfowiec to rodzaj o największej produkcji biomasy wśród roślin na planecie[18]. Torfowiska tworzone przez torfowce dominują na wielu obszarach w klimacie borealnym i subarktycznym pełniąc ogromną rolę hydrologiczno-geologiczną, w tym skałotwórczą. Związane jest to ze zdolnością tych roślin do gromadzenia wody oraz tworzenia torfu[19]. Posiadają adaptacje do retencjonowania wody na poziomie mikrostrukturalnym (komórki wodonośne), makrostrukturalnym (zwisające gałązki wykorzystujące zjawiska kapilarne)[18] oraz ekosystemowym, tworząc gęste darnie żywych roślin i złoże martwych roślin przesycone wodą[19]. Torfowce potrafią zatrzymać wodę w ilości 20[17]–30-krotnie przewyższającej ich własną masę[19]. Martwe szczątki torfowców zachowują zdolności retencyjne tworząc specyficzną dla torfowisk skałę – torf. Jest to możliwe dzięki zapobieganiu rozkładowi materii organicznej w wyniku kształtowania przez torfowce specyficznych warunków – stagnowanie wody o bardzo niskim poziomie tlenu, silne zakwaszanie siedliska (uwalniając jony wodoru obniżają odczyn nawet poniżej 4 pH[17]) i impregnowanie komórek związkami fenolowymi działającymi antyseptycznie[18][17].
Różne gatunki torfowców mają rozmaite preferencje pod względem dostępu do wody, żyzności siedliska, stopnia zacienienia i w efekcie tworzą zbiorowiska optymalnie wykorzystując zróżnicowane warunki mikrosiedliskowe. Wyróżniają się przy tym adaptacją do siedlisk ubogich troficznie, tylko nieliczne występują w siedliskach eutroficznych (np. torfowiec skręconyS. contortum), czy pośrednich między eu- i mezotroficznymi (np. torfowiec obłyS. teres i WarnstorfaS. warnstorfii). Skrajna grupa zasiedla siedliska ombrotroficzne – zasilane wyłącznie opadami atmosferycznymi, a więc o znikomym dopływie biogenów. Do tej grupy, charakterystycznej dla torfowisk wysokich, należą: torfowiec ostrolistnyS. capillifolium, brunatnyS. fuscum, wąskolistnyS. angustifolium, magellańskiS. magellanicum, czerwonawyS. rubellum, cieniutkiS. tenellum, bałtyckiS. balticum i spiczastolistnyS. cuspidatum[18].
Pod względem wymagań wodnych większość torfowców rośnie dobrze w szerokim spektrum siedlisk wilgotnych, mokrych i wodnych. Niektóre związane są jednak z silnie uwodnionymi siedliskami (np. torfowiec spiczastolistnyS. cuspidatum, wklęsłolistnyS. platyphyllum i okazałyS. riparium). Gatunki o wyższych wymaganiach wilgotnościowych rosną w zanurzeniu lub tworzą płaskie mszary i określane są mianem torfowców dolinkowych – od dolinek, tj. obniżeń w obrębie torfowisk. Na drugiej stronie skali znajdują się gatunki kępkowe, o adaptacjach do suchszych siedlisk. Cechują się one tworzeniem bardziej zwartych darni, wydajniejszym transportem kapilarnym wody, większą odpornością na wysychanie i rozkład. Do grupy tej należą: torfowiec ostrolistnyS. capillifolium, brunatnyS. fuscum, RussowaS. russowii, pięciorzędowyS. quinquefarium, WulfaS. wulfianum i GirgensohnaSphagnum girgensohnii. Warunki jakie tworzy darń gatunków kępkowych umożliwia wzrost ponad poziom wody wymieszanych z nimi torfowcom o wyższych wymaganiach wodnych, co stanowi przykład komensalizmu[18].
Interakcje międzygatunkowe
Skład i budowa torfowców powoduje, że są niechętnie zjadane przez zwierzęta roślinożerne. Jedynym gatunkiem wyspecjalizowanym w pożywianiu się torfowcami jest pierścienicaCognettia sphagnetorum[18]. Specyficzna budowa torfowców stanowi mikrosiedlisko zasiedlane przez swoiste zbiorowiska drobnych zwierząt złożone z ameb skorupkowych, obleńców i niesporczaków[19].
Torfowiska kształtowane przez torfowce, jako rozległe i specyficzne siedliska stanowią habitat dla wielu związanych z nimi gatunków roślin i zwierząt, w dużej części wyspecjalizowanych na tyle, że niespotykanych poza nimi[20][21].
Właściwości chłonne torfowców powodowały, że wykorzystywane były w przeszłości do wypełniania pieluch, służyły do sporządzania odpowiednika podpasek[22]. W latach 80. XIX wieku[22] i podczas I wojny światowej stosowane były też jako materiał opatrunkowy[17][22]. Ze względu na właściwości izolacyjne suchymi torfowcami i sierścią renifera wypełniane były dziecięce kołyski w Laponii[22].
Duże znaczenie ekonomiczne mają złoża torfu. W skali globu związanych jest w nich 400 mld ton węgla, który w warunkach naturalnego uwodnienia torfowisk uwięziony jest w martwych szczątkach roślinnych i nie jest rozkładany przez mikroorganizmy do dwutlenku węgla uwalnianego do atmosfery. Człowiek jednak eksploatuje złoża torfu i wykorzystuje go na ogromną skalę jako materiał opałowy oraz w ogrodnictwie. W branży ogrodniczej torf i torfowce dodawane są do podłoży stosowanych do uprawy roślin kwasolubnych oraz w celu poprawy ich zdolności do gromadzenia wody. Same torfowce wykorzystywane są także jako materiał pakunkowy do osłaniania korzeni transportowanych roślin[17]. Torf wykorzystywany był i jest także w medycynie do okładów i w balneoterapii, stanowił też surowiec do wytwarzania preparatów leczniczych (takich jak np. preparat torfowy Tołpy)[23].
Eksploatacja torfu o skali przemysłowej i jego utlenianie powoduje zwiększanie udziału dwutlenku węgla w atmosferze i przyczynia się do globalnego ocieplenia[17].
W obrębie rodzaju opisano ponad 4000 gatunków, co wynika z dużej zmienności tych roślin w zależności od warunków środowiska[17]. Współcześnie uznaje się, że łączna liczba gatunków wynosi ok. 380[3].
Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2021-03-26](ang.).
CharlesCh.CampbellCharlesCh., GustafG.GranathGustafG., HåkanH.RydinHåkanH., Climatic drivers of Sphagnum species distributions, „Frontiers of Biogeography” (e51146), 2021 [dostęp 2023-12-03]. Brak numerów stron w czasopiśmie
RyszardOchyra,JanŻarnowiec,HalinaBednarek-Ochyra:Census catalogue of Polish mosses.Kraków:Insitute of Botany of the Polish Academy of Sciences,2003,s.14-15. 83-85444-84-X.
Peter H.P.H.RavenPeter H.P.H., Susan E.S.E.EichhornSusan E.S.E., Ray F.R.F.EvertRay F.R.F., Biologia roślin, t. 1, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2023, s. 395-396, ISBN978-83-01-22896-5.
KazimierzK.TobolskiKazimierzK., Torfowiska na przykładzie Ziemi Świeckiej, Świecie: Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły, 2003, s. 100-113, ISBN83-919299-1-4.
JacekJ.HerbichJacekJ., MariaM.HerbichowaMariaM., Szata roślinna torfowisk Polski, [w:] PiotrP.Ilnicki (red.), Torfowiska i torf, Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Poznaniu, 2002, s. 179-202, ISBN83-7160-243-X.
JoannaJ.PętalJoannaJ., Fauna torfowisk, [w:] PiotrP.Ilnicki (red.), Torfowiska i torf, Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Poznaniu, 2002, s. 203-213, ISBN83-7160-243-X.
Jadwiga Mickiewicz; Dygna Sobotka:Zarys briologii.Warszawa:Państwowe Wydawnictwo Naukowe,1973.
JukkaJ.LaineJukkaJ. i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, ISBN978-952-10-5617-8.
_0153.JPG)
_1344.JPG)
_8535.JPG)
_1050.JPG)
_1057.JPG)
,_Veenpluis_(Eriophorum_angustifolium)_03.JPG)
