Torfowiec nastroszony[4] (Sphagnum squarrosum Crome) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych. Rozpowszechniony na półkuli północnej w strefie klimatu umiarkowanego i okołobiegunowego. W Polsce pospolity, ale też objęty ochroną gatunkową. Rośnie na torfowiskach niskich, na siedliskach średnio żyznych, zwykle w lasach, zarówno iglastych, jak i liściastych. Gatunek w typowej postaci tj. zielono zabarwiony i z nastroszonymi (odgiętymi) końcami listków gałązkowych jest stosunkowo łatwy do identyfikacji[5].
Główka torfowca nastroszonego z widocznym w środku pąkiem wierzchołkowymGałązki z silnie odstającymi końcami listków
Pokrój
Mech tęgi, sztywny, zielony lub żółtawozielony, rzadko żółtawobrązowy[5][7] (w miejscach nasłonecznionych[11]), o łodyżkach do 20 cm długości[8][16]. Tworzy darnie wzniesione i wówczas zwykle niewielkie lub rozleglejsze, płaskie dywany[5]. Darnie zwykle są stosunkowo luźne[7][6], tylko w tundrze zwarte[17].
Główki
Duże, z wyraźnie widocznym pąkiem wierzchołkowym[5][11], stożkowatego kształtu[18]. Pąk może wystawać lub być zagłębiony wśród rozwijających się gałązek[18].
Stosunkowo grube[5] (0,7–1,3 mm średnicy[16][9]), jasnozielone, rzadziej brązowawe[5]. Na przekroju od zewnątrz z hialodermą z 2–3 warstwami komórek pozbawionych por i zróżnicowanych pod względem wielkości. Hialoderma jest wyraźnie odgraniczona od także 2–3 warstwowej sklerodermy. Komórki ją tworzące są wąskie, a warstwa ma barwę czerwonożółtą[8] do ciemnobrązowej[11].
Pęczki
Składają się z 4–6 gałązek, z których po 2–3 odstają na boki i 2–3 zwisają wzdłuż łodyżki. Odstające gałązki są długie[5] (osiągają 2–3 cm, a czasem i więcej[9]), tęgie[7] i spiczasto zakończone. Zwisające mają różną długość (0,8–3 cm[9]) i zwężają się w końcowej części[5].
Są wzniesione, rozpostarte lub zwisają wzdłuż łodyżki[9][5]. Kształt mają językowaty z szerokim, zaokrąglonym wierzchołkiem[5], długości ok. 2 mm[8][16] (według części autorów do 1,7[7]–1,8[6][11] mm) i szerokości 1,4 mm, na szczycie listki są nieco postrzępione, poza tym dookoła z wąskim obrzeżeniem na szerokość 3–4 komórek. Komórki blaszki pozbawione są włókienek[8]/listewek[11].
Są jajowate[5], z okrągławą nasadą obejmującą łodyżkę[8][7], w górnej 1/2 do 1/3 długości[17] nagle zwężające się w odgięty ku tyłowi kończyk silnie odstający od gałązki[8][7], o brzegach podwiniętych[8][7], w warunkach górskich lub w tundrze często walcowaty[17]. Na gałązkach zwisających listki lancetowato zwężają się, ale nie ma wyrazistego kończyka[9]. Listki osiągają 2,0–2,3 mm (czasem nawet do 3,1[16]–3,3[11] mm) długości i 1,0–1,2 mm szerokości[7]. Komórki wodne blaszki bliżej wierzchołka listka są drobne, a przy nasadzie duże[5], z porami okrągławymi, pierścieniowatymi, licznymi po obu stronach blaszki[8]. Na przekroju poprzecznym komórki chlorofilowe są trapezoidalne lub owalno-trójkątne, z szerszym bokiem eksponowanym od strony grzbietowej (wypukłej)[5].
Jest to torfowiec jednopienny (choć czasem poszczególne okazy wydają się być funkcjonalnie jednopłciowe[9]) – na tych samych gametofitach powstają plemnie i rodnie[6]. Listki perygonialne (z plemniami) są zielone[7][16] lub żółtawozielone, nie odstające[16], są mniejsze od zwykłych listków i zachodzą dachówkowato na siebie[9]. Gałązki z rodniami są silnie wydłużone, z drobniejszymi listkami niż na gałązkach wegetatywnych. Liście perychecjalne (wspierające rodnie) duże, szeroko językowate[7]. Zarodnie długości ok. 2 mm[8]. Zarodniki jasnożółte[8], brodawkowate, o średnicy 22–25 μm[7].
Listek łodyżkowy
Kończyk na wierzchołku listka gałązkowego
Przekrój poprzeczny przez listek gałązkowy
Gatunki podobne
Mech w postaci typowej jest charakterystyczny i łatwy do identyfikacji. Odmienne morfologicznie, niewielkie i wymagające mikroskopowej identyfikacji bywają rośliny z obszarów górskich[6]. Poza tym torfowiec ten rosnąc w miejscach nasłonecznionych oraz jesienią czasem też brązowieje (także zwykle na obszarach górskich i w tundrze[9]) i staje się podobny do torfowca obłegoS. teres, który miewa listki nastroszone, choć wyraźnie zwykle z kolei tylko u roślin z miejsc zacienionych. Jest to też mech mniejszy[5], z listkami łodyżkowymi krótszymi – do 1,5 mm długości[8], z ciemną[19] i cieńszą łodyżką – 0,5–0,7 mm[16]; jego pąk wierzchołkowy wyraźnie wystaje nad główkę (widziany z boku)[18]. W przypadku wątpliwości rekomendowane jest rozejrzenie się na stanowisku za formami typowymi jednego z tych gatunków lub ewentualnie obu[16].
Podobne do torfowca nastroszonego mogą być cieniste formy torfowca błotnegoS. palustre i dla ich jednoznacznego oznaczenia potrzebne bywa użycie mikroskopu (wyraźnie różnią się na przekroju łodyżki, na której u torfowca nastroszonego hialoderma zajmuje do 1/4 średnicy, a u torfowca błotnego niemal połowę)[16].
Odstające listki gałązkowe ma także pionierski gatunek zasiedlający wilgotne piaski i skały – Sphagnum strictum (nie jest znany ze środkowej Europy), który różni się (poza odmiennymi warunkami siedliskowymi) trójkątnymi i całobrzegimi listkami łodyżkowymi[20].
Główka torfowca nastroszonego z pseudopodiami i zarodniamiOlszyna bagienna z torfowcem nastroszonym w województwie lubuskim
Torfowiec nastroszony występuje na torfowiskach zasilanych minerotroficznie tj. wodami, które wcześniej przepływały przez podłoże mineralne. Jest cienioznośny[5][17]. Związany z siedliskami mezotroficznymi[5] i lekko eutroficznymi[9][16]. Rośnie w miejscach wilgotnych[5] lub mocno mokrych[8] i okresowo zalewanych[7].
Sporogony z zarodniami powstają u tego gatunku często[7][18], rozwijają się latem[16][23].
Gatunek zaliczany jest do podrodzaju Isocladus (Lindb.) Braithw. i sekcjiSquarrosa (Russow) Schimp.[4][5][8]. Sekcja obejmuje średnie i dużych rozmiarów torfowce z główką z okazałym pąkiem wierzchołkowym, z liśćmi łodygowymi odstającymi lub częściowo zwieszonymi, dużymi, językowatymi (±prostokątnymi) i na końcu nieco postrzępionymi[19]. Spośród gatunków europejskich do sekcji należy obok torfowca nastroszonego tylko torfowiec obłyS. teres (różnice między nimi zestawiono wyżej w sekcji „Gatunki podobne”)[19] (spoza Europy zaliczane są tu także S. mirum i S. tundrae)[28].
Dawniej rangę form nadawano zmienności wynikającej z warunków siedliskowych: f. spectabile – o silnie odstających końcach listków gałązkowych występująca w miejscach wilgotnych; f. imbricata – o listkach gałązkowych przylegających, tworząca zbite darnie, występująca w miejscach wysychających; f. subsquarrosum – o cechach pośrednich i takich też warunkach siedliskowych[8].
Gatunek jest szeroko rozprzestrzeniony i na wielu obszarach pospolity. W skali kontynentalnej w Europie jest zasoby określane są jako stabilne i gatunek ma status najmniejszej troski (LC) na czerwonej liścieIUCN[13]. Tym niemniej regionalnie ustępuje (np. na Półwyspie Iberyjskim)[13].
W Polsce gatunek objęty jest częściową ochroną gatunkową od 2001 roku[29]. Status ochronny został utrzymany w 2004[30], a następnie w 2014 roku (na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin)[31].
Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2021-03-26](ang.).
RyszardR.OchyraRyszardR., JanJ.ŻarnowiecJanJ., HalinaH.Bednarek-OchyraHalinaH., Census Catalogue of Polish Mosses, Kraków: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, 2003, s. 15, ISBN83-85444-84-X.
JukkaJ.LaineJukkaJ. i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, s. 9, 96–97, ISBN978-952-10-5617-8.
BronisławB.SzafranBronisławB., Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 33–34.
R.E.R.E.DanielsR.E.R.E., A.A.EddyA.A., Handbook of european sphagna, wyd. 2nd impression with minor corrections, London: Institute of Terrestrial Ecology, 1990, s. 122-125, ISBN978-0-11-701431-2.
IanI.AthertonIanI., SamS.BosanquetSamS., MarkM.LawleyMarkM. (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 281, ISBN978-0-9561310-1-0.
Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z2001r. nr106,poz.1167).
Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z2004r. nr168,poz.1764).
_9185.JPG)
_9197.JPG)
_9207.JPG)
_9229.JPG)
