From Wikipedia, the free encyclopedia
A taxonomía bacteriana é a taxonomía utilizada na clasificación bacteriana. É unha taxonomía linneana, é dicir, unha clasificación baseada no rango que se lle dá aos distintos taxons de bacterias.
Na clasificación científica establecida por Carl von Linné,[1] cada especie está asignada a un xénero (nomenclatura binaria), que á súa vez ten unha xerarquía inferior á doutros rangos maiores, que sucesivamente son: familia, suborde, orde, subclase, clase, división/filo, reino e dominio). Na clasificación biolóxica dos seres vivos aceptada actualmente distínguense tres dominios: (Eukaryota, Bacteria e Archaea),[2] os cales, en termos taxonómicos, a pesar de seguiren os mesmos principios, utilizan diferentes convencións entre eles e entre as súas subdivisións, que son estudadas polas diferentes disciplinas (Botánica, Zooloxía, Micoloxía e Microbioloxía); por exemplo en Zooloxía hai espécimes tipo, en tanto que en Microbioloxía hai cepas tipo.
Os procariotas comparten moitas características comúns, como a falta de membrana nuclear, unicelularidade, división por fisión binaria e xeralmente pequeno tamaño. As especies diferéncianse unhas das outras nalgunhas características que permiten a súa clasificación. As características máis importantes son:
As bacterias foron primeiramente observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1676, utilizando un microscopio simple que el mesmo construíu.[3] Aos microorganismos que observaba chamoulles "animálculos" e publicou as súas observacións nunha serie de cartas enviadas á Royal Society de Londres.[4][5][6] O nome "bacteria" non foi introducido ata máis tarde por Christian Gottfried Ehrenberg en 1838.[7]
As bacterias foron inicialmente clasificadas como plantas formando a clase Schizomycetes, que xunto coas Schizophyceae (algas verde-azuladas/Cyanobacteria) formaban o filo Schizophyta.[9]
Ernst Haeckel en 1866 situou o grupo no filo Moneres (en alemán, procedente do grego μονήρης, simple) pertencente ao reino Protista e definiunas como organismos homoxéneos e sen ningunha estrutura, que constablan só dunha porción de plasma.[8] Subdividiu o filo en dous grupos:[8]
O grupo foi máis tarde reclasificado como Procariotas por Chatton.[15]
Cómpre salientar que na clasificación das Cyanobacteria (vulgarmente coñecidas por "algas verde-azuladas") houbo unha pugna entre consideralas algas ou bacterias (por exemplo, Haeckel clasificou Nostoc no filo Archephyta das Algae.[8]).
En 1905 Erwin F. Smith aceptou 33 nomes válidos para os xéneros de bacterias e uns 150 inválidos,[16] e en 1913 Vuillemin[17] nun estudo concluíu que todas as especies de bacterias poderían distribuírse nos xéneros seguintes: Planococcus, Streptococcus, Klebsiella, Merista, Planomerista, Neisseria, Sarcina, Planosarcina, Metabacterium, Clostridium, Serratia, Bacterium e Spirillum.
Porén, diferentes autores con frecuencia reclasificaban os xéneros debido á falta de caracteres visibles polos que guiarse, o que orixinou unha situación caótica que foi resumida en 1915 por Robert Earle Buchanan [18] Naquela época, todo o grupo recibiu diferentes rangos e nomes segundo o autor, principalmente os seguintes:
Ademais, as familias nas que se dividían as clases foron subdivididas, e cambiaban dun autor a outro e algúns utilizaban nomes en alemán e non en latín. [22] A primeira edición do Código Bacteriolóxico de 1947 resolveu algúns destes problemas.[23]
Linnaeus 1735[24] |
Haeckel 1866[25] |
Chatton 1925[26][27] |
Copeland 1938[28][29] |
Whittaker 1969[30] |
Woese et al. 1977[31][32] |
Woese et al. 1990[33] |
Cavalier-Smith 2004[34] |
---|---|---|---|---|---|---|---|
2 reinos | 3 reinos | 2 imperios | 4 reinos | 5 reinos | 6 reinos | 3 dominios | 6 reinos |
(non tratados) | Protista | Prokaryota | Monera | Monera | Eubacteria | Bacteria | Bacteria |
Archaebacteria | Archaea | ||||||
Eukaryota | Protoctista | Protista | Protista | Eukarya | Protozoa | ||
Chromista | |||||||
Vegetabilia | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | ||
Fungi | Fungi | Fungi | |||||
Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
A pesar de que hai pouco acordo sobre a subdivisión de Bacteria en subgrupos, a tinguidura de Gram utilízouse moito como unha ferramenta de clasificación, e en consecuencia, ata que apareceu a filoxenia molecular, o reino Prokaryotae foi dividido en catro divisións,[35] Un esquema de clasificación aínda seguido formalmente polo Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey para a orde dos tomos.[36]
Woese coidaba que as bacterias, arqueas, e eucariotas representaban liñas separadas de descendencia, que diverxiron cedo dunha colonia de organismos ancestrais.[39][40] Porén, uns poucos biólogos argumentan que Archaea e Eukaryota xurdiron dun grupo de bacterias.[41] En calquera caso, pénsase que os virus e as arqueas empezaron a relacionarse aproximadamente hai dous mill millóns de anos, e que puido haber coevolución entre membros destes grupos.[42] É posible que o último antepasado común de bacterias e arqueas fose un termófilo, o que abre a posibilidade de que as baixas temperaturas fosen "ambientes extremos" para as arqueas naqueles tempos, e os organismos que vivían en ambientes máis fríos aparecesen só máis tarde.[43] Como Archaea e Bacteria non están máis relacionadas entre si que cos eucariotas, ao termo procariota só lle queda o significado válido de "non eucariota", o que limita a súa utilidade.[44]
Coa aplicación de metodoloxías melloradas quedou claro que as bacterias metanóxenas eran moi diferentes e críase (erradamente) que eran reliquias de antigas bacterias [45] e así Carl Woese, considerado o precursor da revolución da filoxenia molecular, identificou tres liñas primarias de descendentes, as Archaebacteria, as Eubacteria e os Urkaryotes, estes últimos agora representados polo compoñente nucleocitoplasmático dos Eukaryotes.[46] Estas liñaxes foron formalizadas no rango Dominio (regio en latín), e dividíronse os seres vivos en 3 dominios: os Eukaryota, as Archaea e as Bacteria[2] Este é o esquema que se usa aínda hoxe.
En 1987 Carl Woese dividiu as Eubacteria en 11 divisións baseadas nas secuencias do ARN ribosómico de 16 S, que con varias engádegas aínda se utiliza.[47][48]
Algúns autores opuxéronse á división en tres dominios debido a varias razóns, a miúdo en favor de clasificacións máis tradicionais e antropocéntricas.
Un prominente científico que se opuxo ao sistema de tres dominios é Thomas Cavalier-Smith, que propuxo que as Archaea e os Eukaryotes (os Neomura) derivaron de bacterias grampositivas (Posibacteria), que á súa vez derivaban de bacterias gramnegativas (Negibacteria) baseándose en varios argumentos lóxicos,[49][50] que son moi controvertidos e en xeral non tidos en conta pola comunidade de biólogos moleculares (c.f. os comentarios dos que publican revisións,[50] por exemplo, Eric Bapteste é "agnóstico" con respecto ás conclusións) e a miúdo nin sequera é mencionado nas revisións (por exemplo,[51]), debido á subxectiva natureza das asuncións nas argumentacións.[52] Porén, a pesar de haber unha gran cantidade de estudos que apoian o enraizamento da árbore da vida entre Bacteria e Neomura por medio de diversos métodos,[52] incluídos algúns que non son afectados pola evolución acelerada, o cal segundo Cavalier-Smith é a fonte dos supostos erros dos métodos moleculares,[49] hai uns poucos estudos que chegaron a diferentes conclusións, algúns dos cales sitúan a raíz no filo Firmicutes coas arqueas incluídas[53][54][55]
A clasificación é a agrupación de organismos en grupos progresivamente máis inclusivos baseados na filoxenia e no fenotipo, e a nomenclatura é a aplicación de regras formais para nomear aos organismos.[56]
Malia non existir unha clasificación oficial e completa dos procariotas, os nomes (nomenclatura) dados aos procariotas están regulados polo Código Internacional de Nomenclatura das Bacterias (Código Bacteriolóxico), un libro que contén consideracións xerais, principios, regras e varias notas e recomendacións [57] de xeito similar a como fan os códigos de nomenclatura doutros grupos de seres vivos.
Os taxons que foron descritos correctamente son revisados no Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey, que ten como obxectivo axudar á identificación de especies e considérase a máxima autoridade.[36] Existe unha versión na rede do perfil taxonómico das bacterias e arqueas dispoñible en .
A LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) é unha base de datos online que actualmente contén uns dous mil nomes aceptados coas súas referencias, etimoloxías e notas.[58]
O International Journal of Systematic Bacteriology/International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSB/IJSEM) é unha publicación revisada por expertos que actúa como o foro oficial internacional para a publicación de novos taxons procarióticos. Se se publica unha especie noutra revista científica revisada por expertos, o autor pode facer unha petición ao IJSEM coa apropiada descrición, e, se é correcta, a nova especie será incluída na Lista de Validación do IJSEM.
As coleccións de cultivos bacterianos son depositorios de cepas co obxectivo de preservalas e de distribuílas. As principais son:[56]
Acrónimo da colección | Nome | Localización |
---|---|---|
ATCC | American Type Culture Collection | Manassas, Virxinia, EEUU |
NCTC | National Collection of Type Cultures | Health Protection Agency, Reino Unido |
BCCM | Belgium Coordinated Collection of Microorganisms | Gante, Bélxica |
CIP | Collection d'Institut Pasteur | París, Francia |
DSMZ | Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen | Braunschweig, Alemaña |
JCM | Japan Collection of Microorganisms | Saitama, Xapón |
NCCB | Netherlands Culture Collection of Bacteria | Utrecht, Países Baixos |
NCIMB | National Collection of industrial, Marine and food bacteria | Aberdeen, Escocia |
As bacterias foron ao principio clasificadas baseándose só na súa forma (vibrio, bacilo, coco etc.), presenza de endósporas, tinguidura de Gram, carácter aeróbico ou anaeróbico e mobilidade. Este sistema cambiou co estudo dos fenotipos metabólicos, nos que se utilizaban as características metabólicas.[59] Recentemente, co advimento da filoxenia molecular, utilízanse diversos xenes para identificar as especies, o máis importante dos cales é o xene do ARNr de 16 S, seguido do de 23 S, a rexión ITS, o gyrB e outros para confirmar unha mellor resolución. O xeito máis rápido hoxe de identificar unha cepa illada como pertencente a unha determinada especie ou xénero é amplificar o seu xene do ARNr de 16 S, secuencialo e sometelo a unha base de datos de identificación especializada, principalmente a do Ribosomal Database Project Arquivado 19 de agosto de 2020 en Wayback Machine. [60][61] ou o ARB SILVA. .[62]
Existen varios métodos de identificación:[56]
Os estándares mínimos para describir unha nova especie dependen do grupo de especies ao que pertence. c.f.[63]
Un candidato (candidatus) é un compoñente do nome taxonónico dunha bacteria, a cal non se pode manter nunha Colección de Cultivos Bacteriolóxicos. É un status taxonómico provisorio para organismos non cultivables. Adoita usarse cando a especie ou xénero está ben caracterizada pero non é cultivable. Exemplos son: "Candidatus Phytoplasma" ou "Candidatus Pelagibacter ubique".
As bacterias divídense asexualmente e na maior parte dos casos non presentan variedades rexionais, polo que o concepto de especie que mellor cadra para os animais, non é útil para as bacterias.
O número de especies de bacterias e arqueas (aproximadamente 5000) é sorprendentemente pequeno considerando a súa longa evolución, diversidade xenética e presenza en todo tipo de ecosistemas. A razón que explica isto son as diferenzas no concepto de especie entre as Bacteria e os macroorganismos, as dificultades para cultivalas e caracterizalas en cultivos puros (un prerrequisito para nomear novas especies, que xa se comentou) e a extensa transferencia horizontal de xenes que difumina a distinción entre as especies.[64]
A definición máis comunmente aceptada é a definición de especie polifásica, que ten en conta tanto o fenotipo coma as diferenzas xenéticas.[65] Porén, un valor que sirva de límite ou limiar para o diagnóstico rápido ad hoc que separe unha especie doutra é que teñan menos do 70% de hibridación ADN-ADN,[66] o cal corresponde a unha identidade de menos do 97% na secuencia do ADN de 16S.[67] Sinalouse que se ese mesmo criterio se aplicase á clasificación animal, todas as especies da orde Primates, por exemplo, deberían considerarse como unha soa especie.[68]
Idealmente, a clasificación taxonómica debería reflectir a historia evolutiva dos taxons, é dicir, a filoxenia. Aínda que hai algunhas excepcións cando o fenotipo difire nun mesmo grupo, especialmente desde un punto de vista médico. Algúns exemplos de clasificacións problemáticas son as seguintes:
Na familia das Enterobacteriaceae da clase Gammaproteobacteria, as especies do xénero Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, S. sonnei) desde un punto de vista evolutivo son todas cepas da especie Escherichia coli (polifilética), pero debido ás diferenzas xenéticas que teñen causan cadros médicos distintos (no caso das cepas patóxenas).[69] Ademais, debería indicarse que Escherichia coli é unha especie mal clasificada, xa que varias das súas cepas comparten só o 20% do seu xenoma. Como son tan diversas debería reclasificarse dándolle un maior rango taxonómico. Porén, debido ás patoloxías médicas asociadas coas especies, non se cambiarán para evitar confusións nos contextos médicos.
De xeito similar, as especies de Bacillus (=filo Firmicutes) pertencentes ao "grupo do B. cereus" (B. anthracis, B. cereus, B . thuringiensis, B. mycoides, B. pseudomycoides, B. weihenstephanensis e B. medusa) teñen unhas secuencias de ARNr similares nun 99-100% (un 97% é o que comunmente se considera un límite adecuado para separar especies) e son polifiléticas, pero permanecen separadas por razóns médicas (carbuncho causado por B. anthracis, que noutros países chaman ántrax etc.).[70]
Yersinia pestis é en realidade unha cepa de Yersinia pseudotuberculosis, pero cunha patoxenicidade específica que lle confire unha patoloxía totalmente diferente (peste negra no primeiro caso, e síntomas parecidos aos da tuberculose no segundo), e que se orixinou hai só entre 15.000 e 20.000 anos.[71]
Nas gammaproteobacterias da orde Pseudomonadales, o xénero Azotobacter e a especie Azomonas macrocytogenes deberían ser en realidade membros do xénero Pseudomonas, pero foron mal clasificadas debido ás capacidades de fixación do nitróxeno e o gran tamaño do xénero Psuedomonas, o cal fai esta clasificación problemática.[59][72][73] Neste caso a clasificación probablemente será rectificada no futuro, xa que aquí non inflúen as consideracións médicas.
Outro exemplo dun xénero amplo con outros xéneros incrustados nel é Bacillus, no cal os xéneros Paenibacillus e Brevibacillus son clados incrustados.[74] Actualmente non hai datos xenómicos dabondo como para corrixir os erros taxonómicos en Bacillus de forma completa e efectiva.
Baseándonos en datos moleculares sabemos que o xénero Agrobacterium está incrustado en Rhizobium e as especies de Agrobacterium foron transferidas a Rhizobium (orixinando os seguintes comp. nov.: Rhizobium radiobacter á súa vez antes coñecida como A. tumefaciens, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola e R. vitis)[75] Dada a natureza patoxénica para as plantas das especies de Agrobacterium, propúxose que se mantivese o xénero Agrobacterium [76], o cal tamén foi criticado.[77]
Os nomes taxonómicos escríbense en cursiva (ou subliñados ao escribirmos a man) con maiúscula a primeira palabra (que indica o xénero) e en minúscula a segunda (que indica a especie) ou seguintes (se indicamos a subespecie). Non se aceptan nomes con dúas palabras iguais (tautónimos), a pesar de que son comúns en Zooloxía (por exempoo, Bison bison), nin tampouco se aceptan nomes xa usados en taxons zoolóxicos, botánicos ou micolóxicos (pero entre a Botánica e a Zooloxía si se comparten nomes).
A nomenclatura é o conxunto de regras e convencións utilizados para nomear os taxons. As diferenzas na nomenclatura entre os distintos reinos/dominios está resumida en [78].
Para as bacterias os nomes válidos deben ter un nome en latín ou neolatín e poden só usar as letras básicas do alfabeto latino coa engádega de w e j, polo que signos como o hifen, acentos e outras letras especiais (ñ, ç, l·, š, ß etc.) non se aceptan e deberían ser transliteradas correctamente (por exemplo, a transliteración do ñ é n e a do beta do idioma alemán sería ß=ss).[79] As palabras de orixe grega deben ser transliteradas do alfabeto grego ao latino.
Cando se crean palabras compostas, pode necesitarse unha vogal de conexión segundo cal sexa a orixe da palabra precedente, independentemente de cal sexa a palabra que segue, a non ser que esta última empece por vogal, xa que nese caso non sería necesario engadir unha vogal de conexión. Se o primeiro composto é latino a vogal de conexión é -i-, e se é grego, a vogal de conexión é -o-.[80]
Para saber as etimoloxías dos nomes pódese consultar a LPSN.
Nos Prokaryotes (Bacteria e Archaea) o rango reino teoricamente non se utiliza [81] (aínda que algúns autores refírense aos filos como reinos [56])
Se unha especie nova ou emendada se sitúa nun novo rango, de acordo coa regra 9 do Código Bacteriolóxico, o nome estará formado pola adición dun prefixo adecuado á raíz do nome do xénero tipo.[57] Para as subclases e clases séguese xeralmente a recomendación do [82], utilizando un plural neutro, pero uns poucos nomes non respectan isto e no seu lugar teñen en conta a gramática grega/latina (por exemplo, os nomes en feminino plural Thermotogae, Aquificae e Chlamydiae, ou en masculino plural Chloroflexi, Bacilli e Deinococci e os plurais gregos Spirochaetes, Gemmatimonadetes e Chrysiogenetes).[83]
Rango | Sufixo | Exemplo |
---|---|---|
Xénero | Elusimicrobium | |
Subtribo (desusado) | -inae | (Elusimicrobiinae) |
Tribo (desusado) | -inae | (Elusimicrobiieae) |
Subfamilia | -oideae | (Elusimicrobioideae) |
Familia | -aceae | Elusimicrobiaceae |
Suborde | -ineae | (Elusimicrobineae) |
Orde | -ales | Elusimicrobiales |
Subclase | -idae | (Elusimicrobidae) |
Clase | -ia | Elusimicrobia |
Filo | ver texto | Elusimicrobia |
Os filos non están cubertos polo Código Bacteriolóxico,[83] pero a comunidade científica segue en xeral a taxonomía do NCBI e LPSN, na que o nome do filo é normalmente o plural do xénero tipo do grupo, con algunhas excepcións como Firmicutes, Cyanobacteria e Proteobacteria, que teñen nomes que non proceden de xéneros. Os taxons superiores propostos por Cavalier-Smith [49] non son en xeral tidos en conta pola comunidade que investiga a filoxenia molecular (por exemplo [51], e ver o comentado máis arriba Taxonomía bacteriana#Oposición).
Para as Archaea utilízase o sufixo -archaeota.[84] Para os filos bacterianos propúxose que se usase o sufixo -bacteria.[85]
En consecuencia, para os principais filos o nome é o mesmo que se usa para a primeira clase descrita. Na lista na primeira columna está o nome do filo e da clase, que coinciden, e entre parénteses o xénero do que proceden:
Pero para outros nos que se usa o sufixo -ia para a clase sen ter en conta a gramática, ambos os nomes difiren:
Unha excepción é o filo Deinococcus-Thermus, que leva un hifen unindo dous xéneros.[84]
Máis recentemente propúxose unha emenda para incluír os nomes de filos no Código Bacteriolóxico (ata agora non recoñecidos oficialmente) e usar para eles sempre a terminación -aeota engadida ao nome da clase tipo do filo.[86] De ser aceptada os nomes quedarían así:
Algunhas especies denomínanse a partir de nomes de persoas, que descubriron a especie ou eran microbiólogos de gran sona ou personaxes mitolóxicos. Por exemplo Salmonella foi nomeada así en honor de D.E. Salmon, que a descubriu (aínda que co nome de "Bacillus typhi" [87]) [88]).
Na palabra que indica o xénero, todos os nomes de bacterias que proceden de nomes de persoas deben estar en caso nominativo feminino, cambiándolle a terminación a -a ou ao diminutivo -ella, dependendo do nome.[80] Exemplos son: Beggiatoa (do italiano F. S. Beggiato), Pasteurella (do francés Louis Pasteur), Rickettsia (do norteamericano H. T. Ricketts).
Na palabra que indica a especie, os nomes poden converterse nun adxectivo poñéndoos na súa forma adxectival (engadindo a terminación -nus (masculino), -na (feminino) ou -num (neutro) segundo o xénero que teña a palabra coa que se indica o xénero taxonómico da bacteria) ou ben poñendo en xenitivo o nome latinizado (por exemplo, Borrelia burgdorferi de W. Burgdorfer).[80]
En moitos nomes científicos a palabra que indica a especie denomínase co nome do lugar onde habita esa especie ou no que foi encontrada. Os seus nomes fórmanse creando un adxectivo ao unir o nome da localidade coa terminación -ensis (masculina ou feminina) ou -ense (neutra) en concordancia do nome do xénero ao que pertencen, a non ser que exista un adxectivo en latín clásico referido a ese lugar. Porén, os nomes de lugar non deberían usarse como nomes en caso xenitivo.[80] Tamén hai xéneros que proceden dun nome de lugar, como por exemplo, Gallaecimonas (de Galicia) [89][90].
As bacterias adoitan ter poucos nomes vernáculos tradicionais nos distintos idiomas, xa que son microscópicas e só se poden ver as súas colonias ou floracións (de cianobacterias, por exemplo). Moitos dos nomes vernáculos que se utilizan foron pasados directamente desde o nome científico en tempos modernos (por exemplo Streptococcus > estreptococo). É máis frecuente pasar ao galego o nome de grandes taxóns (proteobacterias, cianobacterias, arqueas), pero as especies rara vez teñen un nome vernáculo e adoita utilizarse o nome científico, a non ser que sexa moi coñecida, xeralmente por producir algunha enfermidade común ou importante, por exemplo, "salmonela" ou "bacilo de Koch".
Algúns nomes vernáculos de grandes taxons ou grupos que son moi usados son: