Streptococcus

Streptococcus (estreptococo) é un xénero de bacterias grampositivas esféricas (cocos) pertencentes ao filo Firmicutes^[2] e ao grupo das bacterias do ácido láctico. A súa división celular ten lugar ao longo dun só eixe, polo que crecen formando cadeas ou parellas, de onde vén a raíz inicial do seu nome (do grego στρεπτος streptos, que significa dobrado ou retorto, como unha cadea, ou cadea retorta). Isto diferénciaos dos estafilococos, que se dividen ao longo de múltiples eixes e orixinan grupos con forma de acio en vez de cadeas. A maioría dos estreptococos son oxidase negativos e catalase negativos, e moitos son anaerobios facultativos.

Streptococcus
Clasificación científica
Dominio: Bacteria Filo: Firmicutes Clase: Bacilli[1] Orde: Lactobacillales Familia: Streptococcaceae Xénero: Streptococcus Rosenbach, 1884
Especies
S. agalactiae S. anginosus S. bovis S. canis S. constellatus S. dysgalactiae S. equinus S. iniae S. intermedius S. mitis S. mutans S. oralis S. parasanguinis S. peroris S. pneumoniae S. pyogenes S. ratti S. salivarius S. salivarius ssp. thermophilus S. sanguinis S. sobrinus S. suis S. uberis S. vestibularis S. viridans S. zooepidemicus

Clasificación dos estreptococos.

En 1984, moitos organismos antes considerados Streptococcus foron separados e pasados aos xéneros Enterococcus e Lactococcus.^[3]

Streptococcus pertence á clase Bacilli, que inclúe tanto bacterias con forma de bacilo coma de coco (esféricas).

Patoxénese e clasificación

Son responsables da farinxite esptreptocócica, a ademais, certas especies de Streptococcus poden producir meninxite, pneumonía bacteriana, endocardite, erisipela e fascite necrotizante. Porén, moitas especies de estreptococos non son patóxenas, e forman parte do microbioma comensal humano da boca, pel, intestino, e aparato respiratorio superior. Ademais, os estreptococos son un ingrediente necesario para producir o queixo suízo Emmental.

As especies de Streptococcus clasifícanse segundo as súas propiedades hemolíticas.^[4] As especies alfa hemolíticas causan a oxidación do ferro das moléculas de hemoglobina dos glóbulos vermellos, dando unha cor verde en medio de ágar sangue. As especies beta hemolíticas causan a rotura completa dos glóbulos vermellos. Cultivadas en ágar sangue aparecen amplas áreas claras de células sanguíneas rodeadas de colonias bacterianas. As especies gamma hemolíticas non causan hemólise.

Os estreptococos beta-hemolíticos poden ser caracterizados con máis detalle polo serotipado de Lancefield, que depende dos carbohidratos específicos presentes na parede celular bacteriana.^[5] Hai 20 serotipos descritos, chamados grupos A ao V de Lancefield (exclúenese os I e J).

No ambiente clínico, os grupos máis importantes son os estreptocos alfa-hemolíticos S. pneumoniae e o grupo Viridans, e os estreptococos beta-hemolíticos dos grupos de Lancefield A e B (tamén chamados “strep grupo A” e “strep grupo B”).

Alfa-hemolíticos

Pneumococos

• O S. pneumoniae (ás veces chamado Pneumococcus), causa pneumonía bacteriana e é un causante ocasional de otite media, sinusite, meninxite e peritonite. Crese que a inflamación que producen é a principal forma en que os pneumococos causan doenzas.

O grupo Viridans

Este grupo non ten antíxenos dos grupos de Lancefield definidos pero non son S. pneumoniae. Forman parte da flora normal do tracto respiratorio pero tamén causan carie dental, endocardite bacteriana, e outros trastornos en hóspedes inmunodeprimidos.^[6]

Beta-hemolíticos

S. viridans alfa hemolitico (dereita) e S. pyogenes beta-hemolítico (esquerda) crecendo en ágar sangue.

Grupo A

S. pyogenes, tamén coñecido como Streptococcus do grupo A (GAS), é o axente causante dun gran número de infeccións. Estas infeccións poden ser non invasivas ou invasivas. As infeccións non invasivas tenden a ser máis comúns e menos graves. As máis comúns destas infeccións son a farinxite estreptocócica e o impétigo.^[7] A escarlatina é tamén unha infección non invasiva, pero é pouco frecuente na nosa época.

As infeccións invasivas causadas polos estreptococos β-hemolíticos do grupo A tenden a ser máis graves e menos comúns. Ocorren cando a bacteria infecta áreas nas que non se atopa habitualmente, como o sangue e os órganos.^[8] As enfermidades que poden causar son, entre outras: síndrome de choque tóxico estreptocócico (STSS), fascite necrotizante, pneumoníaa, e bacteremia.^[7]

Complicacións adicionais poden ser febre reumática aguda e glomerulonefrite aguda. A febre reumática é unha doenza que afecta ás articulacións, riles, e válvulas cardíacas, é unha consecuencia de infeccións de estreptococos A non tratadas pero non causadas directamente pola bacteria, senón por anticorpos producidos polo sistema inmunitario para loitar contra a infección que establecen reaccións cruzadas con outras proteínas do corpo. Estas reaccións cruzadas son as que causan os danos. Globalmente, estímase que os estreptococos do grupo A causan máis de 500.000 mortos ao ano, o que os converte nuns dos patóxenos máis importantes no mundo.^[7] As infeccións polos estreptococos do grupo A diagnostícanse xeralmente con Test Rápido Strep ou por cultivo.

Group B

S. agalactiae, ou streptococos do grupo B (GBS), causa pneumonía e meninxite en neonatos e en anciáns, con bacteremia sistémica ocasional. Poden tamén colonizar os intestinos e o tracto reprodutor feminino, o que incrementa o risco de rotura prematura de membranas durante o embarazo, e a transmisión do microorganismo ao meniño. Existe unha proba para detectar a presenza do microorganismo da nai antes do parto. Cando as mulleres dan positivo na proba poderían ter que recibir antibióticos profilácticos durante o parto, como prevención para o contaxio do neno.^[9] Por exemplo, no Reino Unido, onde só o 1% das unidades de maternidade fan a proba para o GBS,^[10] morren uns 75 meniños ao ano por enfermidades relacionadas con GBS, e sofren infeccións graves outros 600.^[11][12]

Group C

Este grupo inclúe a S. equi (un descendente clonal ou biovar do ancestral S. zooepidemicus), que causa infeccións do tracto respiratorio superior nos cabalos,^[13] e a S. zooepidemicus, o cal causa infeccións en varias especies de mamíferos, como bovinos e cabalos. Streptococcus dysgalactiae é tamén membro do grupo C de estreptococos β-hemolíticos que poden causar farinxite e outras infeccións pióxenas similares ás dos estreptococos do grupo A.

Grupo D (enterococos)

Moitos antigos membros do grupo D de estreptococos foron reclasificados e situados no xénero Enterococcus (incluídos Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Enterococcus durans, e Enterococcus avium).^[14] Por exemplo, Streptococcus faecalis chámase agora Enterococcus faecalis.

As restantes cepas non enterocócicas do grupo D inclúen a Streptococcus bovis e Streptococcus equinus.

Os estreptococos non hemolíticos raramente causan doenzas. Porén, os estreptococos do grupo D beta-hemolíticos debilmente hemolíticos e mais Listeria monocytogenes (que en realidade é un bacilo grampositivo) non deberían confundirse cos estreptococos non hemolíticos.

Grupo F

Os estreptococos do grupo F foron descritos en 1934 por Long e Bliss entre os "estreptococos hemolíticos diminutos".^[15] Tamén se coñecen como Streptococcus anginosus (de acordo co sistema de clasificación de Lancefield) ou membros do grupo de S. milleri (de acordo co sistema europeo de clasificación).

Grupo G

Estes estreptococos son xeralmente, pero non exclusivamente, beta-hemolíticos. Un exemplo é Streptococcus canis, que se encontra tipicamente en animais, pero que pode causar infeccións en humanos.

Grupo H

Os estreptococos do grupo H causan raras infeccións orixinadas por bacterias que se encontran en cans de tamaño medio. Raramente causan enfermidades nos humanos, a non ser que estes teñan contacto directo coa boca do can, ou ben o can pode lamber as mans do humano e desde alí producirse o contaxio.

Taxonomía molecular e filoxenética

Árbore filoxenética das especies de Streptococcus, baseada en datos da base de datos PATRIC.^[16] Os grupos de ARNr 16S están indicados con corchetes (á dereita) e os seus membros máis importantes están indicados en vermello.

Os estreptococos foron divididos en seis grupos baseándose nas secuencias do seu ADNr (xenes do ARNr 16S), que son: Anginosus, Bovis, Mitis, Mutans, Pyogenes e Salivarius.^[17] Os grupos do ARNr 16S foron confirmados por secuenciación de xenoma completo (ver figura). Os importantes patóxenos S. pneumoniae e S. pyogenes pertencen, respectivamente, aos grupos Mitis e Pyogenes, mentres que o axente causante da carie dental, Streptococcus mutans, ten unha posición basal entre os Streptococcus.

Xenómica

Foron secuenciados os xenomas de moitas especies.^[18] A maioría dos xenomas de Streptococcus teñen un tamaño entre 1,8 e 2,3 Mb e codifican de 1.700 a 2.300 proteínas. Na táboa móstranse algúns xenomas importantes.^[19] As catro especies da táboa (pyogenes, agalactiae, pneumoniae, e mutans) teñen unha identidade de secuencia de proteínas de aproximadamente o 70%.^[19]

Característica	S. pyogenes	S. agalactiae	S. pneumoniae	S. mutans
Pares de bases (bp)	1.852.442	2.211.488	2.160.837	2.030.921
ORFs	1.792	2.118	2.236	1.963
Profagos	si	non	non	non