From Wikipedia, the free encyclopedia
Nostoc é un xénero de cianobacterias da familia Nostocaceae. A etimoloxía da palabra Nostoc é moi discutida[1], e crese que a puido inventar Paracelso (Nostoch). Designa hoxe un xénero de bacterias que realizan a fotosíntese e poden facer a fixación do nitróxeno.
| Nostoc | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 N. azollae | |||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Especies | |||||||||||||
|
N. azollae | |||||||||||||
Son moi parecidos a algunhas algas, mais poden vivir sobre substratos terrestres orixinando colonias, e formar masas xelatinosas semellantes a certas algas, especialmente cando as súas estruturas se inchan de auga despois da chuvia ou en período húmido.
Como pasan case desapercibidos cando están deshidratados e debido á rapidez con que se poñen turxentes cando se expoñen á humidade, existía a crenza popular de que caían do ceo, de aí o nome que teñen nalgúns países de "cuspiñazo de lúa" (crachat de lune en francés) ou "xelatina de estrelas" ou "manteiga de bruxa" (star jelly, witch's butter en inglés), entre outros.
Son especies pioneiras que poden vivir en medios pobres e básicos. Forman ás veces auténticos tapetes, nódulos[2] ou bólas, que acadan nas zonas polares varios centímetros de diámetro[3], e exercen localmente unha función moi importante protexendo os solos contra a erosión eólica e hídrica e a deshidratación en certos solos en pendente ou semidesérticos. Cando morren e se degradan contribúen a formar a materia orgánica do solo. A súa recolección intensiva na China é unha das causas da erosión e degradación de certos solos moi vulnerables.[4].
A clasificación das especies destre xénero variou moito ao longo dos anos, e poderia aínda ser modificada conforme progrese o coñecemento da xenética do xénero.[5]
A súa identificación, igual que a das cianobacterias en xeral[6], necesita especialistas, que se basean para a determinación das especies na morfoloxía dos filamentos bacterianos, das células vexetativas, dos heterocistos e dos acinetos (todos observados con microscopio nunha mostra representativa). Características necesarias para a identificación de certos xéneros son a forma e o aspecto da colonia, a das células terminais dos filamentos ou a presenza de vesículas, mucilaxes, dunha vaíña máis ou menos grosa ou de gas, e as características do ciclo de vida.
Ao inicio da década do 2000, baseándose en resultados de estudos xenómicos, a separación dos xéneros Nostoc e Anabaena foi obxecto de discusións, como as feitas por Henson et al.[7] e Tamas et al.[8] por exemplo, Trichormus azollae podería ter que clasificarse como unha especie de Nostoc.[7].
Actualmente empeza a utilizarse con estas bacterias a PCR.[9]. Os datos son accesibles en GenBank.[10]
Segundo as primeiras análises filoxenéticas baseadas no estudo do ARN, a importante heteroxeneidade das cepas de Nostoc fai pensar que este grupo podería conter máis dun xénero.[11].
Estudáronse as proporcións e composición en ácidos graxos das cianobacterias e de diferentes cepas de Nostoc, como marcadores quimiotaxonómicos[12]. Un estudo feito en máis de 20 cepas indica que as cepas hepatotóxicas poderían ser reagrupadas por este método. Certas cepas de Nostoc producen cantidades importantes de ácidos graxos esenciais (omega 5, 6, 7, 9, 12)[12].
As especies do xénero Nostoc pode ter as formas máis variadas, e preséntanse a miúdo con aspectos moi diferentes vistos a escala macroscópica (colonias) o microscópica (filamentos).
Certas especies de Nostoc poden ás veces estar asociadas simbioticamentemente a plantas ou fungos.
Poden atoparse en lugares onde outras especies non compiten con eles, é dicir, en medios moi pobres (ou novos) e expostos a unha forte insolación, por exemplo en certos camiños, na grava dos taludes, nas canteiras, sobre rochas, e mesmo sobre o asfalto, que son medios a priori pouco favorables ao seu desenvolvemento en canto á dispoñibilidade de materia mineral nitroxenada.
Certas especies poden atoparse preto do mar.
O xénero Nostoc pertence ao grupo Hormogoneae.
Forman estruturas coloniais (aéreas ou acuáticas) moi resistentes aos raios UV, á radioactividade[14], aos pHs básicos, ó desecamento[15],[16] e a diversos estreses ambientais (choques térmicos fundamentalmente).
Teñen a capacidade de fixar o nitróxeno atmosférico por medio de células especiais: os heterocistos, que son células diferenciadas de paredes máis grosas, claramente visibles ao microscopio. Os heterocistos aparecen xeralmente nos extremos das cadeas de células esféricas, ovoides ou cilíndricas. Estas cadeas son máis ou menos longas. Nos grandes filamentos, os heterocistos poden tamén aparecer en posición intercalar. Son o resultado da diferenciación de células vexetativas. O proceso de produción de heterocistos comeza cando o organismo está estresado e carente de nitróxeno mineral. Efectúase só no 3 ao 7 % das células da colonia.
Hai especies do xénero Nostoc nunha gran variedade de medios, desde certos desertos, ao límite das zones polares, pasando por arrozais, onde fertilizan con nitróxeno os campos. Certas especies de Nostoc viven en epífitas, sobre a base dos talos das plantas de arroz, ou sobre certas especies de Characeae[17]. Nas súas células especializadas absorben o nitróxeno do aire sen que sexa transformado en amoníaco previamente, grazas a un encima que posúen chamado nitroxenase, que unicamente se expresa nos heterocistes.[18] Polo menos en certas especies ou cepas a luz é importante neste proceso[19], igual que a temperatura.[20] Comprobouse (2004) que as cepas de Nostoc que proceden de campos cultivados presentan neste sentido capacidades de fixación de nitróxeno moi diferentes en comparación coas que proceden de ambientes "silvestres" ou non cultivados.[19]
Realízana de tres maneiras complementarias:
Coñécese polo menos un caso (Nostoc punctiforme) de simbiose (concretamente endosimbiose) cun fungo, o da especie Geosiphon pyriformis (Kütz.) v. Wettstein (v. Wettstein, 1915)[21] e outras poden estar asociadas aos fungos de certos liques.[22]
Segundo os ficólogos, hai formas fósiles que semellan ser formas de Nostoc próximas ás que coñecemos actualmente, que datan polo menos do Precámbrico[23] Nostoc seguramente constituíu un elemento importante de numerosas comunidades terrestres e acuáticas desde esa época. As cianobacterias filamentosas do xénero Nostoc adquiriron, probablemente desde hai longo tempo, a capacidade de resistir en ambientes difíciles e de formar estruturas coloniais microscópicas e macroscópicas, mesmo xigantes a escala dunha bacteria. Son xeralmente discretas, pero comúns en todos os hábitats terrestres e acuáticoss, ata viven nos glaciares de montaña e nos ou sobre os xeos polares.[23]
En relación con outras cianobacterias[24], o xénero Nostoc presenta importantes especificidades ecolóxcas.
Unha gran parte do seu éxito nos ambientes emerxentes difíciles está ligada á súa capacidade de sobrevivir en forma deshidratada durante meses ou anos, e despois de rehidratarse reactivando rapidamente o seu metabolismo (en poucas horas despois dunha chuvia ou en contacto con auga líquida).
Nostoc resiste igualmente ciclos repetidos de conxelación e desconxelación e aos raios ultravioletas (maiormente en hábitats bénticos pouco profundos e moi expostos á luz solar). Grazas a isto, son un compoñente importante nos ambientes chamados extremos como os hábitats terrestres do Ártico e Antártico.[23]
Posúe ademais a propiedade de fixar o nitróxeno, o que lle dá vantaxe como especie pioneira en certos medios oligótrofos (que son pobres en nitróxeno[23]).
Este xénero parece desempeñar tamén un importante papel no cultivo do arroz, mellorando a súa produtividade biolóxica ao fixar nos campos de arroz o nitróxeno que pode despois liberarse e reutilizarse pola planta do arroz. Xoga tamén un papel na formación do neosol (solo en vías de formación) e no enriquecemento dos solos (achegan nitróxeno aos ecosistemas naturais e acuáticos).[23]
As súas aptitudes fan que poida competir cos liques, e Nostoc podería tamén xogar un papel aínda mal delimitado nas interaccións duradeiras e máis ou menos simbióticas con outras especies (fungos, liques, hepáticas, antocerotas, musgos, fentos, Cycas, e a anxiosperma Gunnera.[23]
Nostoc é moi resistente á predación ao formar colonias (ás veces de consistencia como de caucho, e resistentes a ser pisadas) bastante grandes para resistir aos alxívoros. As toxinas (de tipo microcistina) que produce tamén contribúen á súa resistencia á predación.[23]
Ten unha serie de inimigos naturais que regulan as súas poboacións, como son:
Pero aínda se ignora como se controlan ou retrocontrolan as dinámicas das poboacións de Nostoc no ambiente natural.[23]
Debido ás súas características, o xenoma deste xénero interesa aos xenetistas e á industria biotecnolóxica.[25] Entre estas características interesantes están que se trata dun organismo fotoautótrofo, que ten un modo de crecemento diazótrofo, pero facultativamente pode crecer como heterótrofo ; e que as súas células vexetativas teñen varias alternativas de desenvolvemento, incluída a diferenciación terminal ; e que pode fixar o nitróxeno e producir moléculas complexas que lle confiren oportunidades de sobrevivir en ambientes moi difíciles… A especie modelo estudada é Nostoc punctiforme, caracterizada por ter unha grande variabilidade fenotípica e grandes capacidades de establecer simbioses con fungos e plantas terrestres (briófitas, ximnospermas e anxiospermas). O seu xenoma publicouse en 2001.[25]
Comprobouse que esta especie de Nostoc é un organismo máis complexo do agardado, cun xenoma sorprendentemente importante para unha bacteria. Ten 8,9 Mb segundo a secuenciación dunha cepa de N. punctiforme (ATCC 29133) feita polo Joint Genome Institute ; o 45 % dos seus xenes codifican proteínas de función coñecida ou probable, e o 29 % codifican proteínas a priori exclusivas de N. punctiforme e de función descoñecida, pero posiblemente ligadas ás súas capacidades adaptativas ou simbióticas. O seu xenoma é complexo, con numerosas insercións, xenes codificantes de encimas transposases e modificacións do ADN.[25]
N. punctiforme posúe uns 400 xenes coñecidos que codifican proteínas quinases implicando sensores, reguladores da resposta e outros factores de trranscrición, o que demostra que é unha especie que pode percibir as modificacións ambientais e de realizar numerosas adaptacións.[25]
Numerosas cianobacterias e todas as cianobcterias filamentosas, producen toxinas chamadas ficotoxinas, que son neurotóxicas, hepatotóxicas ou presentan efectos biocidas sobre as algas, fungos, animais predadores ou outros.[26]. Producen ás veces varias toxinas diferentes; por exemplo, unha cepa de Nostoc sp. atopada nun lago de Finlandia demostrou in vitro poder producir unha batería de polo menos nove péptidos hepatotóxicos. Estas toxinas foron illadas, purificadas e estudadas.[26] Algunhas delas presentaban propiedades químicas e toxicolóxicas semellantes ás dos hepta- e pentapéptidos hepatotóxicos producidos por outras cianobacterias, pero algunhas (P14, P15 et P16) presentaban tipos novos de homólogos da microcistina-LR. A toxicidade destes homólogos non é significativamente diferente da dos homólogos xa coñecidos,[26] mais podería xogar un papel na resistencia da bacteria á evolución de capacidades de detoxificación nos seus predadors.
Nun experimento realizado en 1990 os cultivos líquidos de Nostoc (mostras tomadas in situ) e expostas a unha irradiación con raios UV-B e UV-A sobreproduciron certos pigmentos protectores. Os UV-B fixeron incrementar a produción de carotenoides (equinenona e mixoxantofila fundamentalmente), sen inhibir a produción de clorofila a. Ao mesmo tempo, a bacteria producía en maior csntidade un pigmento extracelular, soluble en auga, unha micosporina que absorbe os raios UV-A/B, asociada á síntese de glicano extracelular. Sintetizaba tamén scytoneminas (pigmentos extracelulares liposolubles, coñecidos por funcionar como unha protección solar UV-A). Despois dunha longa exposición, o efecto dos UV-B sobre a síntese de carotenoides e da scytonemina cesa, aínda que o contido en micosporina permanece constantemente elevado. A produción de micosporina (que protexe contra os raios UV-B) é inducida exclusivamente pola exposición aos raios UV-B (<315 nm). A síntese de scytonemina (que protexe contra os raios UV-A solares) só é lixeiramente inducida polos UV-B (<315 nm), e moi fortemente polas radiacións próximas aos UV-A (de 350 a 400 nm), pero en absoluto polos UV-A (de 320 a 350 nm). Estes resultados fan pensar que as sínteses destes tres tipos de protectores solares anti-UV son activadas por tres fotorreceptores de UV diferentes, que aínda non se descubriron.[27].
Certas especies presentan adaptacións osmorreguladoras que lles permiten adaptarse nalgunhas xeracións ao sal mariño. Por exemplo Nostoc muscorum, exposta ao sal, modifica a súa fisioloxía en varias etapas, e desenvolve múltiples mecanismos de resistancia celular, estables e duradeiros ante o sal (NaCl), e faino en só unhas poucas xeracións.[28]
Un mecanismo inicial combina unha estimulación da actividade fotosintética, que permite unha acumulación de sacarosa utilizada pola célula como osmorregulador. Un mecanismo secundario implica unha adaptación utilizando a fixación do nitróxeno (N2) e a biosíntese de novas proteínas útiles.[28]
Comprobouse no laboratorio que esta adaptación (a mái eficaz en resposta ao estrés inducido polo sal miriño, NaCl) só funciona parcialmente ante o estrés inducido por KCl ou por desequilibrios osmóticos de natureza non iónica por exemplo os debidos ao manitol.[28]
Certas toxinas celulares (criptoficinas) producidas de forma natural por certas cepas de Nostoc, e anteriormente identificadas na cepa Nostoc (ATCC 53789), parecen ser boas candidatas a ser compostos antitumorais e contra o cancro. Foron illadas en 1994 nunha cepa (GSV 224) de Nostoc.[29]. Teñen tamén actividade funxicida.
Os Nostoc poden confundirse con algas ou liques. Tamén se poden confundir con certos fungos debido ao aspecto en tamaño, presenza de vesículas en certas especies de Nostoc que teñen tons pardos escuros ou anegrados.
Diversas especies de Nostoc producen toxinas, a pesar de que son consumidas tradicionalmente en determinados lugares.
Así, no Perú as poboacións autóctonas apañaban nos lagos de montaña colonias de Nostoc (Nostoc commune globular, chamado localmente llullucha[30]). Estas colonias son comidas, intercambiadas por millo, ou vendidas nos mercados de Cuzco e outras cidades veciñas. No altiplano peruano é un alimento estacional importante, consumido só en «Picante» (un tipo de guiso tradicional)[30] que se di que é moi nutritivo.[30].
O Nostoc commune produce aminoácidos non habituais, dos cales algúns están en moléculas do grupo das micosporina, moléculas que poden contribuír á prevención dos danos pola exposición aos raios ultravioletas, aos cales Nostoc é especialmente resistente.
Nun estudo analizáronse 21 mostras de Nostoc commune esférico da rexión de Cuzco. Contiñan o aminoácido beta-N-metilamino-L-alanina (BMAA) producido por diversos taxons de cianobacterias chamadas neurotóxicas.[30]. A BMAA suponse que está implicada en varias doenzas neurodexenerativas, e os investigadores suxeriron que a enfermidade de Alzheimer ou a de Parkinson son máis frecuentes entre as persoas que consomen llullucha no Perú.[30]
Outro dos novos compostos illados dunha cepa de Nostoc (Nostoc 78-12A atopada nos Estados Unidos) foi o alcaloide nostocarbolina (β-carbolina, alcaloide cuaternario).[31] Esta molécula parece prometedora para aplicala ao tratamento da enfermidade de Alzheimer, ao inhibir o encima butirilcolinesterase (BChE)[32] tan eficazmente como a galantamina (medicamento utilizado actualmente). Foi patentada pola Escola Politécnica Federal de Zúric (EPFZ).[33] Ademais esta nostocarbolina é biodegradable e doada de producir, e parece ter virtudes biocidas (alxicidas[34]) polo que podería talvez algún día utilizarse en agricultura.[33]
Segundo AlgaeBase [35]:
Segundo o NCBI[36] :
Segundo WoRMS [37]:
Segundo o ITIS [38]:
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
