Dowiastka

Dowiastka^[5] (Dianella Lam. ex Juss.) – rodzaj roślin należący do rodziny złotogłowowatych (Asphodelaceae), obejmujący 40 gatunków, występujących na obszarze od południowo-wschodniej Afryki do Azji Południowo-Wschodniej, Australazji i Oceanii. Ze względu na swoje walory ozdobne i wytrzymałość wiele gatunków i odmian uprawnych dowiastek uprawianych jest w krajach o ciepłym klimacie w ogrodach i pojemnikach, a także wykorzystywanych do nasadzeń obrzeżnych i jako rośliny okrywowe. Na obszarze naturalnego występowania rośliny te znalazły wiele zastosowań. Dzięki zawartości substancji czynnych, w tym o działaniu przeciwwirusowym, niektóre gatunki stosowane są w medycynie tradycyjnej w terapii chorób. Niebieskie jagody kilku gatunków uznawane są za jadalne, a obecne w nich barwniki z grupy antocyjanidynów wykorzystywane są jako substancje barwiące. Rośliny są też źródłem włókien, wykorzystywanych od dawna do produkcji koszy i sznurów (fragmenty odkryto na jednym ze stanowisk archeologicznych w Australii). Rośliny wykorzystywane są też w komponowaniu perfum, do produkcji kadzidła oraz w obrzędach rytualnych.

Dowiastka

Dianella tasmanica
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	liliopodobne (≡ jednoliścienne)
Rząd	szparagowce
Rodzina	złotogłowowate
Rodzaj	dowiastka
Nazwa systematyczna
Dianella Lamarck ex Jussieu Gen. Pl.: 41 (1789)[3]
Typ nomenklatoryczny
Dianella ensata ≡ Dianella ensifolia(L.) Redoute[3]
Synonimy
Diana Comm. ex Lam. Rhuacophila Blume[4]

Zasięg geograficzny

Centrum zróżnicowania rodzaju jest umiejscowione na wschodnim i południowo-wschodnim wybrzeżu Australii, gdzie występuje ponad połowa wszystkich gatunków dowiastki, w tym wiele endemicznie^[6]. We wszystkich stanach Australii rozpowszechniony jest zmienny gatunek D. longifolia, w ramach którego wyodrębniono sześć odmian. Zmiennym gatunkiem jest też D. caerulea z ośmioma odmianami; sześć z nich występuje wyłącznie we wschodniej Australii, zasięg jednej (D. c. var. vannata) obejmuje również Nową Gwineę, a jedna (D. c. var. caerulea) zasiedla również Tasmanię oraz została introdukowana na Hawajach. D. revoluta z pięcioma odmianami występuje w Australii, poza jej częścią środkowo-północną, oraz na Tasmanii. Poza tym na obszarze od północnej Australii do Malezji występuje D. odorata^[4].

Najszerszy zasięg występowania, nie obejmujący jednak Australii, ma gatunek Dianella ensifolia, który występuje na obszarze od południowej Afryki tropikalnej (Mozambiku i Zimbabwe) przez wyspy Oceanu Indyjskiego (Madagaskar, Reunion, Mauritius, Seszele i Sri Lankę), subkontynent indyjski (Asam, Bangladesz, Nepal i wschodnie Himalaje), Azję Południowo-Wschodnią, południowo-środkowe i południowo-wschodnie Chiny, Japonię i Tajwan do Nowej Gwinei i Wysp Salomona. Został on introdukowany na Florydę i Jamajkę^[4]. Na Florydzie uznawany jest za gatunek inwazyjny^[7].

D. ensifolia nie jest jedynym gatunkiem, który nie żyje naturalnie w Australii. D. dentata występuje wyłącznie w południowo-wschodnich Chinach. Na obszarze od Archipelagu Malajskiego do wysp Fidżi występuje D. javanica. D. sandwicensis występuje w dwóch miejscach, dość oddalonych od siebie: na Nowej Kaledonii i Hawajach. Gatunek D. adenanthera występuje w Oceanii, na wyspach Oceanu Spokojnego, od Nowej Kaledonii do Markizów i Pitcairn. Wiele gatunków jest endemitami: Nowej Zelandii (D. haematica, D. latissima i D. nigra), Nowej Kaledonii (D. acutifolia, D. daenikeri, D. pendula, D. plicata, D. stipitata), Norfolk (D. intermedia), Wysp Karolińskich (D. carolinensis), Nowej Gwinei (D. monophylla) i Marianów (D. saffordiana)^[4].

Podejrzewa się, że rośliny z tego rodzaju pochodzą z Gondwany, skąd rozprzestrzeniały się od trzeciorzędu (paleogenu)^[8].

Morfologia

Dianella ensifolia

Kwiaty D. revoluta z widoczną strumą pod główkami pręcików

Silnie orzęsione strumy u D. caerulea

Pokrój

Wieloletnie, wiecznie zielone^[9], rośliny zielne lub podkrzewy, tworzące kępy lub darń^[8]; także rośliny poduszkowe^[10].

Pędy

Ze względu na rodzaj pędów podziemnych rośliny z tego rodzaju dzielą się na tworzące kłącze lub bulwy korzeniowe^[8]. Kłącza są żółtawe i pokryte łuskowatymi katafilami^[8], zazwyczaj są grube i rozgałęzione^[9]. W ich węzłach rozwijają się pąki wegetatywne, które mogą przekształcić się w łodygę (głąbik) lub liście odziomkowe^[8]. Rośliny kłączowe tworzą gęste skupiska, kępiaste lub darniowe, nierzadko o szerokości wielu metrów. Bulwy korzeniowe są białawe do kremowych; w przypadku tego typu roślin z wierzchołka bulwy wyrastają liście odziomkowe, a roślina tworzy gęstą kępę o średnicy do 75 cm^[8]. Głąbik o wysokości do 2 metrów^[9], zwykle z kilkoma niewielkimi liśćmi łodygowymi^[9], zakończony jest kwiatostanem^[9].

Korzenie

Zarówno z kłączy jak i bulw korzeniowych wyrastają włókniste korzenie pokryte kosmkowatymi włoskami^[8].

Liście

Liście odziomkowe o blaszkach równowąskich do mieczowatych^[10] i taśmowatych^[8], osiągających długość do 2 metrów^[8], całobrzegich lub drobno piłkowanych i wąskim wierzchołku^[10]. U niektórych gatunków na powierzchni doosiowej blaszki obecne są brodawki^[8]. U wielu gatunków liście odziomkowe zachodzą na siebie u nasady i zebrane są w dwuszeregowy wachlarz^[8]. U nasady liście tworzą pochwę liściową, o brzegach zagiętych do góry, w odcieniach czerwieni, różu, zieleni lub bieli^[8]. U wszystkich gatunków (z wyjątkiem D. incollata) w pobliżu wierzchołka pochwy występuje strefa, w której powierzchnie doosiowe brzegów blaszek liściowych i pochew są zrośnięte (co wygląda na zwężenie, zwane strefą okluzji pochwy liściowej)^[11][8]. Specyficzne cechy tej strefy są charakterystyczne dla poszczególnych gatunków^[8]. Użyłkowanie równoległe, wyraźnie widoczne na powierzchni odosiowej^[8]. Liście łodygowe niewielkie, równowąskolancetowate^[9], niekiedy łuskowate^[11].

Kwiaty

Zebrane w kwiatostan złożony, wąsko stożkowaty, stożkowaty lub podługowaty^[8], określany jako grono^[8], wiecha^[10] lub wierzchotka^[11], luźno rozgałęziony, zwykle duży, w którym naprzemianległe osie boczne zakończone są skrętkami^[11], gronami^[10][9][8] lub mniejszymi wiechami^[9]. Szypułki smukłe, członowane dystalnie^[10]. Kwiaty są zwykle zwisające^[9]. U niektórych gatunków każda oś boczna kwiatostanu wsparta jest podsadką, a szypułka kwiatu przysadką^[8]. Okwiat złożony z białych, niebieskich lub fioletowych^[11][8], a także zielonych^[8] listków położonych w dwóch okółkach, które u niektórych gatunków są różnobarwne (np. u D. bambusifolia i niektórych odmian D. caerulea zewnętrzny okółek jest fioletowy, a wewnętrzny biały)^[8]. U niektórych gatunków wierzchołki listków okwiatu są zakończone kępką rzęsowatych włosków^[8]. Listki okwiatu są wolne^[11], wąsko podługowate do jajowatych^[10]. Użyłkowanie listków okwiatu jest równoległe i składa się z od 3 do 7^[10] żyłek, których liczba może być różna w wewnętrznym i zewnętrznym okółku^[8]. Sześć pręcików, osadzonych jest u nasady listków okwiatu^[9]. Między gładką nitką a główką pręcika obecne jest orzęsione zgrubienie (struma)^[8][12][11]. Główki pręcików osadzone są u nasady^[10][9]. Pylniki skierowane są na zewnątrz i pękają przez wierzchołkowe otworki, które rozwijają się w szczeliny^[11][8]. Zalążnia jest górna, kulistawa^[11], zwykle trójkomorowa^[11][8], u niektórych gatunków z przegrodowymi miodnikami^[10]. Każda komora zawiera od 2 do 12^[8][11] (od 4 do 8^[9]) zalążków, osadzonych kątowo w dwóch szeregach^[11]. Szyjka słupka jest nitkowata i zakończona drobnym, główkowatym znamieniem^[11].

Owoce

Podługowate (np. u D. tasmanica^[8]), kulistawe do podługowatych (D. sandwicensis) do spłaszczono-kulistawych^[11] i kulistawych^[8] jagody, które po dojrzeniu są barwy fioletowej lub niebieskiej^[8]. Nasiona ukośnie jajowate, zwykle bocznie dwuwypukłe, w kolorze czarnym lub brązowym, o łupinie gładkiej lub drobno rzeźbionej, lśniącej, rzadko matowej^[11].

Biologia

Kępiasty pokrój D. sandwicensis

Kwiatostan D. amoena

Owoce Dianella sp.

Anatomia

Ziarna pyłku z bruzdą trychotomiczną, trójramienną^[13][14][8], rzadko jednobruzdowe^[8], wielkości 28–36 μ^[13]. Egzyna bardzo drobno siatkowata (D. revoluta) lub rowkowana i dziurkowana (D. intermedia, D. ensifolia i D. montana)^[8]. Funkcja strumy w pręcikach nie jest poznana; nie są w niej obecne osmofory. Według niektórych hipotez może być adaptacją ewolucyjną i wizualnym atraktantem dla zapylaczy^[8]. Wewnętrzna i zewnętrzna epiderma owocolistków D. caerulea składa się z jednego rzędu szerokich i płaskich komórek oddzielonych miękiszem zbudowanym z relatywnie dużych, izodiametrycznych komórek i wiązkami przewodzącymi, które oddzielone są od wewnętrznej epidermy 4–6 warstwami komórek miękiszowych. W mezokarpie zalążni, w pobliżu jej środka, obecne są szczeliny przegrodowe, wskazujące na obecność miodników. U D. caerulea egzokarp składa się z pojedynczej warstwy komórek z cienkimi ściankami i pokryty jest cienką kutykulą. Zewnętrzny mezokarp składa się z 7–9 warstw, a wewnętrzny z 5–6 warstw izodiametrycznych komórek miękiszu. Endokarp składa się z pojedynczej warstwy małych, sześciennych komórek. W młodych owocach zewnętrzny integument ma grubość 3–5 warstw komórek, a wewnętrzny ma grubość 2 warstw. Gdy owoce dojrzewają, komórki egzokarpu stają się grubsze na ich zewnętrznych ścianach podziałowych; mogą też dzielić się i powiększać antyklinalnie. Komórki w zewnętrznym mezokarpie dzielą się peryklinalnie, tworząc warstwę o grubości 10 komórek, podczas gdy wewnętrzny mezokarp ma grubość 5–6 warstw komórek. Zewnętrzne komórki mezokarpu rozszerzają się izodiametrycznie. W dojrzałych owocach brak jest przestrzeni międzykomórkowych. Endokarp dzieli się peryklinalnie i antyklinalnie, tworząc dwurzędowy endokarp, który ostatecznie ulega pogrubieniu na obu ścianach peryklinalnych. Gdy owoce dojrzewają, zewnętrzny integument rozwija się w fitomelatoninową łupinę nasienną, podczas gdy wewnętrzny pozostaje miękiszowy i rozwija się w wewnętrzną powłokę nasienną (tegmen) o grubości 2–5 warstw komórek^[15].

Rozwój

Wieloletnie hemikryptofity, chamefity lub nanofanerofity^[16]. Rośliny kwitną wiosną i latem^[8]. W przypadku Dianella ensifolia rośliny kwitną i owocują najbardziej obficie w ciepłych miesiącach roku, jednak kwiaty i owoce mogą być obecne przez cały rok^[17]. Kwiaty większości gatunków otwierają się rano i kwitną do późnego popołudnia, jednak w przypadku D. tarda kwiaty otwierają się po południu i kwitną do wieczora (co odzwierciedla epitet gatunkowy, który po łacinie oznacza wolna, późna). Prawdopodobnie dzięki temu mechanizmowi roślina ta przyciąga innych zapylaczy i nie konkuruje z powszechną w jej zasięgu występowania D. revoluta^[18]. Kwiaty dowiastek są zapylane wibracyjnie przez pszczoły – na przykład z rodzajów Exoneura, Lasioglossum, Nomia, Homalictus i Lipotriches^[8][19]. U gatunku D. tasmanica zaobserwowano apomiksję^[8]. Jagody tych roślin są spożywane przez ptaki, co umożliwia rozprzestrzenianie nasion (ornitochoria)^[8].

Cechy fitochemiczne

Z owoców Dianella nigra i D. tasmanica wyizolowano niebieskie barwniki z grupy antocyjanidynów, będące acylowanymi delfinidynami, a także glikozyd naftalenowy^[20].

Z części naziemnych Dianella ensifolia wyizolowano olejek eteryczny zawierający terpeny, w tym 7,3% allo-aromadendrenu, 6,2% geranyloacetonu, 4,4% perhydrofarnezyloacetonu, 4,2% longifolenu i 4% beta-kariofilenu. Olejek wykazuje dobre działanie przeciwbakteryjne na bakterie gram-dodatnie (gronkowiec złocisty, laseczka sienna) i gram-ujemne (pałeczka okrężnicy, pałeczka ropy błękitnej) oraz umiarkowane działanie antyoksydacyjne i cytotoksyczne^[21]. W organach podziemnych tej rośliny obecne są triterpeny cykloartenolowe^[22] oraz flawany, wykazujące cytotoksyczność przeciwko liniom komórkowym raka sutka (MDA-MB-231), czerniaka (B16-F10), raka jelita grubego (HCT116) i raka płuca (A549)^[23]. W częściach naziemnych roślin z tego gatunku obecne są flawany, biflawan, amentoflawon, tetralon, glikozyd naftalenowy dianelloza, β-orcynolokarboksylan metylu, stygmasterol i β-sitosterol^[24]. Ekstrakt octanu etylu z owoców roślin tego gatunku hamuje neuraminidazę wirusów typu A (H1N1) o 31,5% w stężeniu 40 μg/mL^[25]. Ekstrakty z D. ensifolia zawierają pochodne propanu, hamujące rodniki i utlenianie lipidów indukowane przez promieniowanie ultrafioletowe; po zastosowaniu miejscowym kosmetyków z dodatkiem tego związku następuje zmniejszenie hiperpigmentacji skóry^[26]. D. ensifolia zawiera również antrachinon chryzofanol o słabym działaniu przeciwbakteryjnym^[25].

W organach podziemnych Dianella callicarpa obecne są glikozydy naftalenowe dianellina i dianelloza, a także 2,2’-binafto-1,4-chinon dianellidyna^[27], dianellinon i stellalderol. Dianellidyna wykazuje właściwości przeciwwirusowe i łagodne przeciwbakteryjne, natomiast stellalderol i dianellina umiarkowaną aktywność przeciwnowotworową^[28]. Dianellina i dianellidyna obecne są też w organach podziemnych D. caerulea i D. laevis^[28]. W organach podziemnych D. revoluta obecne są dianellidyna, dianellinon oraz toksyczny naftaleno-1,4-chinon (stypandron), wywołujący u zwierząt methemoglobinemię, zmniejszając zdolność do przenoszenia tlenu. Zatrucie tą rośliną wywołuje osłabienie i paraliż kończyn, prowadzący do prostracji i śmierci^[28]. Z rośliny D. longifolia wyizolowano kwas chryzofanowy o działaniu hamującym replikację wirusa polio typu 2 i 3 in vitro^[29].

Genetyka

Podstawowa liczba chromosomów x wynosi 8. Większość gatunków Dianella zawiera chromosomy w liczbie 2n = 16 (diploidy). Nierzadko zdarzają się też tetraploidy (2n = 32) i heksaploidy (2n = 48), w tym w ramach jednego gatunku. Do wyjątków należą oktaploidalne D. adenanthera i D. intermedia (2n = 64), a także gatunki, u których oprócz poliploidalności zaobserwowano aneuploidię: D. ensifolia (2n = 28, 32, 34, 40), D. longifolia (2n = 16, 30, 32, 48), D. sandwicensis (2n = 32, 40, 70) i D. tasmanica (2n = 16, 64, 76, 80, 84)^[8].

Ekologia

Australijska sawanna, siedlisko wielu gatunków dowiastek

Wymagania siedliskowe

Rośliny te zasiedlają różnorodne siedliska. Zmienność form morfologicznych wśród gatunków tego rodzaju wynika z adaptacji do zróżnicowania środowiska na obszarze ich występowania^[8]. W swoim naturalnym zasięgu Dianella ensifolia występuje w otwartych formacjach zaroślowych, wiecznie zielonych lasach deszczowych, wilgotnych borach sosnowych, na wydmach nadmorskich, piaszczystych ławicach, formacjach trawiastych i otwartych lasach nizinnych, na wysokości od poziomu morza do 3000 m n.p.m. Toleruje szeroki zakres temperatur, światła, wilgoci, gleby i wysokości. Występuje w wielu różnych niszach, zarówno w klimacie umiarkowanym, jak i tropikalnym, i rozmnaża się zarówno w siedliskach otwartych, nasłonecznionych, jak i zacienionych. Na Florydzie zanotowano, że występuje on jako epifit na palmie kabaczkowej^[17].

W Australii dowiastki występują najczęściej na glebach wulkanicznych i piaskowcowych. Gatunki D. longifolia, D. porracea i D. tarda, o liściach odziomkowych dość miękkich i elastycznych, mięsisto-włóknistych korzeniach i raczej soliterowe, występują w siedliskach suchych, na sawannie, sawannie drzewiastej i w lasach świetlistych. D. revoluta występuje w podobnych siedliskach, jednak tworzy kępy i skupiska o szerokości wielu metrów. Niektóre odmiany D. caerulea są szeroko rozpowszechnione na całym wschodnim wybrzeżu Australii, gdzie występują na wrzosowiskach, w suchych i wilgotnych lasach zawsze zielonych twardolistnych oraz lasach deszczowych. Gatunek ten charakteryzuje się wydłużonymi i ulistnionymi łodygami nadziemnymi oraz tworzy kępy i wielometrowe skupiska. Podobny do niego jest gatunek D. pavopennacea, który występuje w północnej Australii w otwartych lasach eukaliptusowych i na sawannie drzewiastej. D. odorata i D. amoena występują w lasach kserofitycznych, przy czym D. odorata zasiedla również tropikalne, eukaliptusowe sawanny drzewiaste. D. incollata i D. fruticans zasiedlają wychodnie piaskowcowe. Na glebach piaskowcowych w Górach Błękitnych występuje endemicznie D. tenuissima. Z kolei D. congesta zasiedla wybrzeże wydmowe w Nowej Południowej Walii. D. tasmanica występuje w lasach zawsze zielonych twardolistnych, a także na wybrzeżu i wrzosowiskach, z kolei D. intermedia i D. brevicaulis występują na wybrzeżu, a także sawannie i w formacjach leśnych. W wilgotnej strefie międzyzwrotnikowej D. atraxis, D. caerulea var. Theresa Creek i var. assera oraz D. bambusifolia występują na obrzeżach puszczy tropikalnej^[8].

Na Hawajach gatunek D. lavarum zasiedla suche gleby wulkaniczne, a D. sandwicensis odsłonięte grzbiety i zbocza górskie^[8].

Afrokulczyk paskogłowy żerujący na owocach dowiastki

Interakcje międzygatunkowe

Gatunki z tego rodzaju stanowią rośliny żywicielskie dla powszelatkowatych z gatunków Ocybadistes walkeri i Toxidia peron^[30]. Na pędach żerują także pryszczarkowate z gatunku Resseliella xanthorrhoeae^[31]. Owocami żywią się między innymi: afrokulczyk paskogłowy, brunatniczka, brodal czubaty, wróbel blady, kur bankiwa, synogarlica perłoszyja, bilbil zbroczony, szklarnik japoński i pekińczyk czerwonodzioby^[31]. Na roślinach pasożytują też rdzowce z gatunków: Uredo dianellae i Puccinia hemerocallidis, Alternaria z gatunku A. novae-zelandiae, próchnilcowce z gatunków: Pestalotia dianellicola, Pestalotiopsis heucherae, Glomerellaceae z rodzaju Glomerella i gatunku Colletotrichum intermedium, Mycosphaerellaceae z gatunków: Zasmidium dianellae, Pseudocercospora dianellae, Mycosphaerella dianellincola i Mycosphaerella dianellae, Meliolomycetidae z gatunku Meliola gregoriana, a także nicienie Hemicriconemoides^[31]. Na kwiatach i dojrzałych pąkach tych roślin żerują pchełki ziemne z rodzaju Arsipoda^[19].

Kwiaty roślin z tego rodzaju są atakowane przez wciornastki^[19], które powodują różne wady rozwojowe. Gdy owady żerują w młodych kwiatach, pręciki, zalążnie i zalążki mogą przekształcić się w wyrostki przypominające listki okwiatu, nadając kwiatom osobliwy wygląd^[11]. Według Flora of Australia nazwa Dianella congesta została nadana tak zniekształconym roślinom innych gatunków^[11].

Samce altannika lśniącego dekorują dojrzałymi jagodami dowiastki swoje altany^[12].

Systematyka

Pozycja systematyczna

Rodzaj z podrodziny liliowcowych (Hemerocallidoideae) z rodziny złotogłowowatych (Asphodelaceae)^[32]. Jest taksonem monofiletycznym i stanowi klad siostrzany dla występującego w Ameryce Południowej rodzaju Excremis^[8][6]. Według jednej z hipotez tłumaczących bliskie pokrewieństwo między tymi rodzajami o współcześnie odrębnych i oddalonych od siebie zasięgach są one wikariantami pochodzącymi od wspólnego przodka, który zasiedlał południowoamerykańsko-antarktydzko-australiską część Gondwany^[6]. W dzisiejszej Australii lasy deszczowe w północno-wschodnim Queensland (Gondwana Rainforests of Australia) zawierają reliktową florę Gondwany, w tym gatunki z rodzaju Dianella. Inne gatunki Dianella, występujące w Australii w podszycie suchych lasów eukaliptusowych, ewoluowały, gdy Australia dryfowała na północ od Antarktydy, co wpłynęło na zmianę klimatu. Następnie rodzaj rozprzestrzenił się z Australii do Azji, Afryki i na wyspy oceaniczne w wyniku roznoszenia nasion przez ptaki^[6].

Rodzaj historycznie zaliczany był do rodzin Hemerocallidaceae (np. w systemie Kubitzkiego z 1998 roku^[12]), liliowatych lub tęgoszowatych (Phormiaceae)^[32]. W systemie Takhtajana z 1997 roku zaliczony został do rodziny Dianellaceae Salisb.^[33]

Na wyspie Pagan odkryto skamieniałości opisane jako Dianella ensifolia, zachowane w osadach piroklastycznych szacowanych na późny czwartorzęd. W okolicach jeziora Eyre w Australii odkryto skamieniałość z okresu eocenu, uważaną za blisko spokrewnioną z rodzajem Dianella i opisaną jako gatunek rośliny kopalnej Dienallophyllum eocenicum^[8]. W osadach wydobytych z obecnie zalanego krateru wulkanicznego Rano Raraku odkryto nasiona i pyłek Dianella, prawdopodobnie pochodzący ze środkowego holocenu^[8].

Wykaz gatunków^[4]

• Dianella acutifolia Schlittler
• Dianella adenanthera (G.Forst.) R.J.F.Hend.
• Dianella amoena G.W.Carr & P.F.Horsfall
• Dianella atraxis R.J.F.Hend.
• Dianella bambusifolia Hallier f.
• Dianella brevicaulis (Ostenf.) G.W.Carr & P.F.Horsfall
• Dianella brevipedunculata R.J.F.Hend.
• Dianella caerulea Sims
• Dianella callicarpa G.W.Carr & P.F.Horsfall
• Dianella carolinensis Lauterb.
• Dianella congesta R.Br.
• Dianella crinoides R.J.F.Hend.
• Dianella daenikeri Schlittler
• Dianella dentata Schlittler
• Dianella ensifolia (L.) Redouté – dowiastka gajowa
• Dianella fruticans R.J.F.Hend.
• Dianella haematica Heenan & de Lange
• Dianella incollata R.J.F.Hend.
• Dianella intermedia Endl.
• Dianella javanica (Blume) Kunth
• Dianella latissima Heenan & de Lange
• Dianella longifolia R.Br.
• Dianella monophylla Hallier f.
• Dianella nervosa R.J.F.Hend.
• Dianella nigra Colenso
• Dianella odorata Blume – dowiastka wonna
• Dianella pavopennacea R.J.F.Hend.
• Dianella pendula Schlittler
• Dianella plicata Schlittler
• Dianella porracea (R.J.F.Hend.) Horsfall & G.W.Carr
• Dianella prunina R.J.F.Hend.
• Dianella rara R.Br.
• Dianella revoluta R.Br.
• Dianella saffordiana Fosberg & Sachet
• Dianella sandwicensis Hook. & Arn.
• Dianella serrulata Hallier f.
• Dianella stipitata Schlittler
• Dianella tarda Horsfall & G.W.Carr
• Dianella tasmanica Hook.f.
• Dianella tenuissima G.W.Carr

Nazewnictwo

Etymologia nazwy naukowej

Nazwa naukowa rodzaju jest zdrobnieniem imienia rzymskiej bogini łowów i przyrody Diany^[34]. Francuski przyrodnik Pierre Sonnerat nazwał roślinę z gatunku typowego, zaobserwowaną na Maskarenach, Reine des Bois (królowa lasu). Następnie Philibert Commerson zastosował do niej synonimiczne imię Diana, podjęte przez Lamarcka – autora rodzaju – w zdrobnionej formie Dianella^[11].

Nazwy zwyczajowe w języku polskim

Rodzaj Dianella został wymieniony przez Jakuba Wagę we Florze Polskiej z 1848 roku pod nazwą dowiastka^[35]. Tę samą nazwę wskazał Ignacy Rafał Czerwiakowski w wydanej w 1852 roku pracy Botanika szczególna: Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych. Autor podał również polską nazwę gatunków: D. odorata (dowiastka wonna) i D. triandra (dowiastka trzypręcikowa)^[36]. Ten drugi gatunek współcześnie jest uznany za synonim gatunku Palisota hirsuta^[4]. Pod nazwą dowiastka rodzaj ten był wymieniony również przez Erazma Majewskiego w Słowniku nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich z 1894 roku^[37] oraz przez Józefa Rostafińskiego w wydanym w 1900 roku Słowniku polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin, w którym dodatkowo wskazane zostały nazwy dyanela, dyanella i dyanka^[38]. Nazwa dowiastka wymieniona jest również w Słowniku języka polskiego Zdanowicza i Orgelbranda z 1861 roku^[39] i Słowniku języka polskiego Jana Karłowicza, Adama Kryńskiego i Władysława Niedźwiedzkiego z 1900 roku^[40]. W Słowniku nazw roślin obcego pochodzenia pod redakcją Ludmiły Karpowiczowej z 1973 roku podana została polska nazwa gatunku Dianella nemorosa – dowiastka gajowa^[5]. W wydanym w 2008 roku Słowniku roślin zielnych łacińsko-polskim Wiesława Gawrysia rodzaj nie został ujęty^[41].

Synonimy taksonomiczne^[16]

• Diana Comm. ex Lam., Encycl. 2: 276 (1786)
• Rhuacophila Blume, Enum. Pl. Javae: 13 (1827)

Homonimy taksonomiczne

Dianella Gude, 1913 to również nazwa naukowa rodzaju występujących w Europie ślimaków z rodziny źródlarkowatych^[42].

Zagrożenie i ochrona

Żaden gatunek dowiastki nie został ujęty w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN^[43].

W australijskim stanie Wiktoria gatunki:

• D. amoena,
• D. longifolia var. grandis,
• D. porracea,
• D. tarda

zostały uznany za krytycznie zagrożone, a gatunek D. callicarpa za zagrożony wyginięciem. Wszystkie te gatunki zostały objęte ochroną prawną na podstawie Flora and Fauna Guarantee Act 1988^[44].

Znaczenie użytkowe

Nasadzenia ogrodowe z D. revoluta

Ozdobne liście D. tasmanica 'Variegata'

Rośliny ozdobne

Wiele gatunków dowiastek, a także uzyskanych na ich bazie odmian uprawnych^[45], szczególnie ozdobnych form z pasiastymi lub barwnymi (modrymi lub fioletowoszarymi) liśćmi, wykorzystywanych jest jako rośliny ozdobne w ogrodach skalnych^[46], a także do sadzenia w pojemnikach i na rabatach^[47]. Z uwagi na zwarty pokrój nadają się też do nasadzeń obrzeżnych, przy granicach działek, a także na trawnikach i podjazdach^[47]. Gatunki i odmiany tworzące kępy nadają się do sadzenia jako rośliny okrywowe pod krzewami lub drzewami^[47]. Dowiastki dobrze prezentują się w masowych nasadzeniach, zwłaszcza w pełnym kwitnieniu. Mogą być uprawiane solo lub wraz z innymi roślinami o podobnym pokroju, takimi jak liriope szafirkowata, Lomandra czy konwalnik^[47]. Są to rośliny łatwe w uprawie, niewymagające zabiegów pielęgnacyjnych, tolerancyjne, odporne na przesuszenie^[47]. Znoszą spadek temperatury do -6 °C^[46]. Są łatwo rozmnażane przez podział kęp^[46].

Wybór gatunków i odmian spotykanych w uprawie:

* D. brevipedunculata – rośliny osiągające 50 cm wysokości, o liściach limonkowo-zielonych z ciemnymi brzegami, ze zwartymi ciemnofioletowo-żółtymi kwiatami^[47],

* D. caeruela – rośliny do 1 metra wysokości, z kwiatami białawoniebieskimi do granatowych i żółtymi pręcikami, nadające się do uprawy w ogrodach i parkach^[48],

* D. ensifolia – osiągająca 2 metry wysokości, tworząca kępy, o białych lub niebiesko-białych kwiatach i jasnych, żółtopomarańczowych pręcikach, nadająca się do parków oraz nasadzeń wzdłuż dróg, tolerancyjna^[49],

* D. revoluta – rośliny o wysokości do 1 metra, tworzące kępy o średnicy do 1,5 metra, o niebieskofioletowych kwiatach z żółtymi nitkami i brązowymi główkami pręcików, bardzo wytrzymałe i tolerancyjne, odporne na suszę i mróz^[50],

* D. tasmanica – rośliny tworzące skupiska, z lawendowymi lub fioletowymi kwiatami z żółtymi pręcikami, bardzo wytrzymałe i tolerancyjne na duże zacienienie, niewymagające podlewania, odporne na suszę i mróz^[51],

* Dianella 'NPW2' PBR – odmiana o zielonofioletowych liściach, osiągająca 40 cm wysokości, o wysokiej odporności na wysokie temperatury, tolerancyjna na suszę i mróz, nadająca się do nasadzeń wzdłuż dróg^[52],

* D. caerulea 'Breeze' – odmiana o wysokości 70 cm, szybko rozrastająca się, o niebiesko-żółtych kwiatach, nadająca się do ograniczania erozji gleb^[52],

* D. longifolia 'Peninsula Perfection' – odmiana osiągająca 50 cm wysokości, o pstrokatych liściach i jasnoniebieskich kwiatach, odporna na suszę i mróz^[53],

* D. prunina 'Utopia' – odmiana o wysokości 50 cm z szerokimi liśćmi i niebieskofioletowymi, stalowymi kwiatami^[47],

* D. revoluta 'Allyn-Citation' – odmiana o wysokości do 60 cm, z niebieskawozielonymi liśćmi, małymi, niebieskimi kwiatami i niebieskimi jagodami^[54],

* D. revoluta 'Petite Marie' PBR – odmiana o wysokości 30 cm i jasnoniebieskich kwiatach, krzaczasta, tworząca poduszki^[47],

* D. tasmanica 'Silver Streak' – odmiana o wysokości 50 cm, o liściach pstrokatych z białymi brzegami, tworzące duże kępy^[47],

* D. tasmanica 'Variegata' – odmiana o białych brzegach blaszek liściowych^[55].

Rośliny lecznicze

Kilka gatunków dowiastek wykorzystywanych jest na obszarach ich naturalnego występowania w medycynie tradycyjnej.

W tradycyjnej medycynie chińskiej organy podziemne Dianella ensifolia stosowane są do leczenia czyraków, grzybic skóry i w zapaleniu węzłów chłonnych^[22], natomiast w Tajlandii do leczenia chorób nerek^[24], a w Wietnamie do leczenia ropni^[24]. W Kambodży, Laosie i Wietnamie roślina stosowana jest też na upławy^[25] i zmęczenie, zaś w Indonezji na infekcje żołądkowo-jelitowe, infekcje układu moczowo-płciowego, infekcje skóry, zakażenia opryszczkowe oraz moczopędnie^[29]. Ponadto odwar z korzeni i liści stosowany jest na malarię, przeziębienie, choroby reumatyczne, problemy z nerkami. Gotowane liście stosowane są na urazy i ból, a organy podziemne jako środek poporodowy. Sok z dojrzałych owoców wciera się w obrzęk wywołany przez świnkę^[34]. Suszone kłącze jest żute jako środek przeciwrobaczy, a świeże – stosowane jest jako rodentycyd^[56].

W Republice Chińskiej organy podziemne D. ensifolia i D. longifolia stosowane są w medycynie tradycyjnej w leczeniu zapalenia naczyń chłonnych, gruźliczego zapalenia węzłów chłonnych, grzybicy woszczynowej, a także przeciwzapalnie i zewnętrznie w leczeniu czyraków^[57].

W opisie gatunku Dianella odorata Rafała Czerwiakowskiego z 1852 roku autor wskazał, że w Chinach jest on używany w „trudnem moczeniu, kiławce i w białych upławach”, a także że jest on dodawany w Azji Południowej do kadzidła^[36].

W fitofarmakologii Australii stosuje się organy podziemne trzech gatunków dowiastki: D. callicarpa – z uwagi na istotne działanie przeciwbakteryjne i przeciwwirusowe, D. longifolia var. grandis – z uwagi na działanie przeciw wirusowi polio – i D. revoluta var. revoluta – z uwagi na słabe działanie przeciwko cytomegalowirusowi^[58].

Według prowadzonej przez Narodowy Uniwersytet Singapuru bazy danych Collective Molecular Activities of Useful Plants, gromadzącej wiedzę na temat aktywności biologicznej (≤ 10 μM) roślin leczniczych na poszczególne geny kodujące białka ludzkie, związki chemiczne obecne w Dianella revoluta wykazują aktywność biologiczną wobec 9 białek, w tym 4 enzymów cytochromu P450, związanych z 4 chorobami człowieka: rakiem sutka, rakiem pęcherza moczowego, zaburzeniami gruczołu krokowego i endometriozą^[59].

Jagody D. caerulea

Rośliny spożywcze

Jagody D. caerulea, osiągające średnicę 1,5 cm, są uznawane za jadalne na surowo i po ugotowaniu^[60][48] i bogate w witaminę C^[56]. Znany jest przypadek zatrucia Europejczyka owocami tej rośliny, które objawiło się „przemożną chęcią kołysania się w lewo w czasie chodzenia”^[61]. Za jadalne uważane są też jagody D. tasmanica, o smaku przypominającym winogrono^[51]. Jagody wielu gatunków są trujące^[11]. Kłącza D. caerulea były jedzone przez aborygenów po uprażeniu^[62][61].

Rośliny włókniste

Z liści D. tasmanica pozyskiwane są bardzo silne, jedwabiste włókna, wykorzystywane do produkcji koszy^[60]. We wschodniej Nowej Południowej Walii włókna z D. longifolia wykorzystywano do produkcji siatek, koszy, pułapek na zwierzęta, pasków i sandałów, z kolei w Wiktorii z włókien D. revoluta produkowano sznurek. Podobne zastosowanie znajdowały włókna pozyskiwanie z D. caerulea^[48]. Fragmenty sznurków z włókien Dianella odkryto w trakcie badań archeologicznych jaskini Kongarati w południowej Australii^[61][63].

Rośliny magiczne

D. ensifolia jest rośliną stosowaną w obrzędach rytualnych^[34]. W Indonezji wykorzystuje się je do rytuałów ochronnych upraw ryżu^[25].

Inne zastosowania

Z jagód D. sandwicensis na Hawajach pozyskuje się substancje barwiące koloru fioletowoniebieskiego, a po zmieszaniu z sokiem z limonki, niebieskiego^[64]. Aborygeni australijscy używali soku z jagód D. tasmanica do barwienia włókien^[51]. Z liści D. caerulea tworzy się gwizdek (wabik) używany do polowania na węże^[62]. Organy podziemne D. ensifolia znajdują zastosowanie w komponowaniu perfum^[29]. W Indonezji liście, a w Wietnamie, Kambodży i Laosie kłącza D. ensifolia stosowane były jako kadzidło^[65]. Na Hawajach organy podziemne D. ensifolia wykorzystywano do fumigacji^[65]. Utarte kłącze tej rośliny zmieszane z ryżem jest pieczone i używane jako trutka na gryzonie^[49].

Uprawa

Historia uprawy

Dianella caerulea była jedną z sześciu pierwszych australijskich roślin wprowadzonych do uprawy w Wielkiej Brytanii w 1771 roku^[56]. W spisie roślin uprawianych w Ogrodzie Botanicznym Królewskiego-Warszawskiego Uniwersytetu w 1820 roku ujęty jest gatunek Dianella nemorosa oraz Dracaena ensifolia^[66], oba współcześnie uznane za synonimy gatunku Dianella ensifolia^[4].

Wymagania i pielęgnacja

Rośliny preferują stanowiska od słonecznych do częściowo zacienionych^[67]. Odpowiednie będzie dla nich podłoże dobrze przepuszczalne, bogate w próchnicę, o odczynie neutralnym do kwaśnego^[68][67]. Nie wymagają szczególnych zabiegów pielęgnacyjnych^[46]. Co jakiś czas należy usuwać stare głąbiki, po zrzuceniu owoców, a także martwe lub żółknące liście^[67]. Tolerują słabe gleby, ale dla lepszego wzrostu warto nawozić je w okresie wzrostu^[67].

W Polsce rośliny te nie są mrozoodporne (strefy mrozoodporności: 8–11)^[68] i nie są uprawiane w gruncie^[69].

Rozmnażanie

Dowiastki silnie się rozrastają, podwajając wielkość kęp po około 8 miesiącach^[70]. Łatwo rozmnażają się przez podział kęp albo wysiew nasion^[68]. Nasiona kiełkują po 1–3 miesiącach^[70]. Zakwitają w czwartym roku po wysianiu^[71].

Szkodniki

Kwiaty dowiastek są atakowane przez wciornastki^[19].

Obecność w kulturze

W 2014 roku Republika Chińska wydała w ramach serii „Owoce III” znaczek pocztowy o nominale 5 dolarów tajwańskich przedstawiający owoce Dianella ensifolia na tle jej liści^[72].