Գլխուղեղ

Գլխուղեղ, օրգան, նյարդային համակարգի կենտրոն ողնաշարավորների և անողնաշարավորների մեծ մասի մոտ։ Միայն որոշ անողնաշարավորներ, ինչպիսիք են, օրինակ, սպունգները, մեդուզաները, ասցիդաները և ծովաստղերը, չունեն գլխուղեղ, փոխարենն ունեն ցրված կամ կենտրոնացած նյարդային հանգույցներ։ Գլխուղեղը գտնվում է գլխում, սովորաբար առաջնային զգայական օրգանների՝ տեսողության, լսողության, հավասարակշռության, համի և հոտառության օրգանների մոտ։ Գլխուղեղը ողնաշարավորների մարմնի ամենաբարդ օրգանն է։ Մարդու մոտ, օրինակ, գլխուղեղի կեղևը կազմված է 15-33 միլիարդ նեյրոններից^[2], որոնցից յուրաքանչյուրը սինապսներով կապված է հազարավոր այլ նեյրոնների հետ։ Այս նեյրոնները միմյանց հետ կապվում են աքսոններով, որոնցով ազդակները՝ գործողության պոտենցիալները, փոխանցվում են գլխուղեղի կամ մարմնի տարբեր հատվածներ։

Այս հոդվածը բոլոր տեսակի կենդանիների, այդ թվում և մարդու գլխուղեղի մասին է․ միայն մարդու գլխուղեղին առնչվող տեղեկատվության համար տես՝ Մարդու գլխուղեղ։

Լսել հոդվածի ներածությունը · (տեղ.)

noicon

Ձայնային ֆայլն ստեղծվել է հետևյալ տարբերակի հիման վրա (Օգոստոսի 1, 2016‎) և չի պարունակում այս ամսաթվից հետո կատարված փոփոխությունները։ Տես նաև ֆայլի մասին տեղեկությունները կամ բեռնիր ձայնագրությունը Վիքիպահեստից։ (Գտնել այլ աուդիո հոդվածներ)

Գլխուղեղ
Շիմպանզեի գլխուղեղ Լոնդոնի գիտությունների թանգարանում
Տեսակ	օրգանի տիպ և անատոմիական կառուցվածքների դաս
Ենթադաս	կենդանական օրգան, գլխուղեղ և անհատական ​​անատոմիական կառուցվածք
Մասն է	գլուխ, կենտրոնական նյարդային համակարգ[1] և neurovascular system?
Կազմված է	առաջային ուղեղ[1], միջին ուղեղ[1], ուղեղաբուն[1] և հետին ուղեղ[1]
Անատոմիական տեղայնացում	cranial cavity?
Միանում է	Ողնուղեղ, Տեսողական նյարդ և cranium?
Մասնագիտություն	նյարդագիտություն
Տաքսոն	երկկողմանի համաչափ կենդանիներ
MeSH	A08.186.211
Terminologia Anatomica 98	A14.1.03.001
Նկարագրված է	Բրոքհաուզի և Եֆրոնի հանրագիտական բառարան, Բրոքհաուզի և Եֆրոնի փոքր հանրագիտական բառարան, Սովետական մեծ հանրագիտարան (1926—1947), Մեյերի հանրագիտարանային բառարան (1888–1889) և 1911 Encyclopædia Britannica
Brain Վիքիպահեստում

Ֆիզիոլոգիական տեսակետից գլխուղեղի ֆունկցիան օրգանիզմի օրգանների կենտրոնացված կառավարումն է։ Գլխուղեղն իր գործունեությունն իրականացնում է մկանային ակտիվության կառավարմամբ և քիմիական հատուկ միացությունների՝ հորմոնների սինթեզով։ Այս կենտրոնացված կառավարումը թույլ է տալիս առաջացնել արագ և համակարգված պատասխաններ՝ արտաքին միջավայրի փոփոխություններին համապատասխան։ Պատասխան ռեակցիայի ավելի պարզ տեսակները, օրինակ, ռեֆլեքսները կարող են միջնորդավորվել ողնուղեղով կամ ծայրամասային հանգույցներով, բայց ավելի նպատակային վարքային կառավարման համար անհրաժեշտ է կենտրոնացված կառավարում՝ հիմնված զգայական համակարգերի տվյալների վրա, որն ապահովում է գլխուղեղը։

Գլխուղեղի բջիջների աշխատանքը որպես առանձին միավորներ լավ ուսումնասիրված է, սակայն թե ինչպես են նրանք համակարգված ձևով աշխատում միլիոններով, դեռևս հստակ պարզ չէ^[3]։ Ժամանակակակից նյարդաբանության վերջին մոդելները գլխուղեղին վերաբերում են ինչպես կենսաբանական համակարգչի, որը չնայած էլեկտրոնային համակարգչից տարբեր է իր մեխանիզմով, բայց նման է այն առումով, որ այն տեղեկատվություն է հավաքում արտաքին աշխարհի մասին, պահպանում և մշակում այն տարբեր եղանակներով՝ էլեկտրական համակարգչի կենտրոնական պրոցեսորի համանմանությամբ (CPU)։

Հետազոտման պատմություն

Ռենե Դեկարտի գրքի պատկերազարդումը, որը ցույց է տալիս, թե ինչպես է գլխուղեղն իրականացնում ռեֆլեքսային պատասխանը:

Աշխարհի ամենահին գլխուղեղը հայտնաբերվել է Հայաստանի Արենի-1 քարանձավների համակարգում։ Մոտավոր հաշվարկներով գլխուղեղն ունի 5000 տարվա հնություն և պատկանել է 12-14 տարեկան մի աղջկա։ Չնայած գլխուղեղը չորացել և փոքրացել էր, այն շատ լավ պահպանվել էր քարայրի ներսի կլիմայական պայմանների շնորհիվ^[4]։

Վաղ շրջանի փիլիսոփաները բաժանվում էին երկու խմբի՝ նրանք, ովքեր հավատում էին, թե հոգին գլխուղեղում է, և նրանք, ովքեր հավատում էին, թե հոգին սրտում է։ Արիստոտելը սրտի կողմնակիցն էր և գտնում էր, որ գլխուղեղի ֆունկցիան արյունը սառեցնելու մեջ է։ Դեմոկրիտը՝ մատերիայի ատոմիստական տեսության հիմնադիրը, համարում էր, որ հոգին կազմված է երեք մասից՝ ինտելեկտը գլխում, զգացմունքները սրտում և տարփանքը լյարդում^[5]։ Հիպոկրատը՝ բժշկության հայրը, հավատում էր, որ հոգին գլխուղեղում է։ Իր՝ էպիլեպսիային վերաբերող աշխատության մեջ նա գրում է՝

Մարդիկ պետք է իմանան, որ հենց գլխուղեղից է գալիս ուրախությունը, հիացմունքը, զվարճանքը և սպորտը, և վիշտը, սուգը, հիասթափությունն ու բողոքը... Եվ նույն օրգանի շնորհիվ է, որ մենք դառնում ենք խելագար ու ցնորամիտ, և վախն ու տագնապը հետապնդում են մեզ, մի մասին՝ գիշերը, մյուսին՝ ցերեկը․․․ և երազանքները, և անժամանակ ցանկությունները, և անհապատասխան հոգսերը, և ներկայի հանդեպ անգիտությունը, և անգործածականությունն ու անկարողությունը։ Այս ամենի պատճառը մեր գլխուղեղն է, երբ առողջ չէ... Հիպոկրատ, Սուրբ հիվանդության մասին[6]

Անդրեաս Վեզալիուսի Fabric-ը, հրատարակվել է 1543 թվականին և ցույց է տալիս մարդու գլխուղեղի կառուցվածքը, այդ թվում՝ տեսողական խաչվածքը, ուղեղիկը, հոտառական սոխուկը և այլն:

Հռոմեացի բժիշկ Գալենը նույնպես կարևորում էր գլխուղեղի ֆունկցիան և ենթադրություններ էր անում, թե ինչպես է այն աշխատում։ Գալենը պարզաբանել է գլխուղեղի, նյարդերի և մկանների միջև անատոմիական կապը՝ ցույց տալով, որ մարմնի բոլոր մկանները գլխուղեղի հետ կապված են նյարդերի ցանցի միջոցով։ Նա համարում էր, որ նյարդերը ակտիվացնում են մկանները մեխանիկական ճանապարհով և կրում են առեղծվածային մի նյութ, որն անվանում էր pneumata psychikon, որը սովորաբար թարգմանվում է՝ «կենդանի հոգի»^[5]։ Գալենի հայացքները լայնորեն տարածված էին Միջնադարում։ Միջնադարում գլխուղեղի հետազոտությունները չզարգացան մինչև Վերածնունդ, երբ մանրամասն անատոմիական հետազոտությունները վերսկսվեցին՝ վերամիավորվելով Ռենե Դեկարտի տեսական ենթադրությունների հետ։ Դեկարտը, ինչպես Գալենը, կարծում էր, որ նյարդային համակարգը շարժուն է։ Նա ընդունում էր, որ բարձր մտածական ֆունկցիաները իրականցվում են ոչ ֆիզիկապես՝ res cogitans, չնայած որ մարդու և կենդանիների վարքային գործողությունների մեծ մասը կարող են բացատրվել մեխանիկական տեսակետից^[7]։

Նյարդային համակարգի ֆունկցիան հասկանալու ուղղությամբ ժամանակակից հետազոտությունները կատարվեցին Լուիջի Գալվանիի հետազոտություններից հետո, որը հայտնաբերեց, որ մեռած գորտի ազդրի բաց նյարդի վրա հաստատուն էլեկտրական հոսանքով ազդելիս մկանը կծկվում է։ Այդ ժամանակից սկսած բոլոր նոր հայտնագործությունները կապված էին հետազոտման նոր մեթոդների մշակման հետ։ Մինչև վաղ 20-րդ դարը ամենակարևոր առաջընթացները պայմանավորված էին բջիջների ներկման նոր մեթոդներով^[8]։ Հատկապես որոշիչ էր Գոլջիի ներկի հայտնաբերումը, որով ներկվում էին նեյրոնների որոշակի խմբեր, սակայն ամբողջությամբ ներառելով նեյրոնի մարմինը, դենդրիտները և աքսոնները։ Առանց այս ներկի՝ գլխուղեղի հյուսվածքը մանրադիտակի տակ երևում էր պրոտոպլազմային լարերի անթափանց ցանցի ձևով, որում անհնար էր տարբերակել որևէ առանձին կառույց։ Գոլջիի և իսպանացի նյարդաանատոմ Սանտյագո Ռամոն ի Կախալի շնորհիվ հայտնաբերվեցին նեյրոնների հարյուրավոր տեսակներ՝ յուրաքանչյուրն իր յուրահատուկ նեյրոնային կառուցվածքով և կապերի համակարգով^[9]։

Սանտյագո Ռամոն ի Կախալի նկարը, որում պատկերված են Գոլջիի ներկով ներկված աղավնու ուղեղիկի երկու տեսակի նեյրոններ:

20-րդ դարի առաջին կեսին էլեկտրոնիկայի առաջընթացը հետազոտողներին թույլ տվեց ուսումնասիրել նյարդային բջիջների էլեկտրական հատկությունները. Ալան Հոդգքինը, Էնդրյու Հաքսլին և այլք ուսումնասիրեցին գործողության պոտենցիալի կենսաֆիզիկան, իսկ Բեռնարդ Քաթցը՝ սինապսների էլեկտրաքիմիան^[10]։ Այս հետազոտությունները լրացրին գլխուղեղի անատոմիական պատկերացումները։ 1942 թվականին հիմնվելով նոր պատկերացումների վրա՝ Շառլ Շերինգտոնը նկարագրեց գլխուղեղի աշխատանքը քնած և արթուն վիճակներում։

20-րդ դարի երկրորդ կեսին քիմիայի, էլեկտրոնային միկրոսկոպիայի, գենետիկայի, համակարգչային գիտության, գլխուղեղի ֆունկցիոնալ արտապատկերման և այլ բնագավառների առաջընթացը նոր դուռ բացեցին գլխուղեղի ֆունկցիային և կառուցվածքին վերաբերող հետազոտությունների համար։ Միացյալ Նահանգներում 1990-ականները պաշտոնապես համարվեցին «գլխուղեղի տասնամյակ» գլխուղեղի հետազոտման բնագավառում կատարված բացահայտումները մատնանշելու և այս հետազոտությունների բնագավառում ներդրումները քաջալերելու համար^[11]։

21-րդ դարում գլխուղեղի հետազոտությունները շարունակվեցին, մշակվեցին նոր մոտեցումներ և մեթոդներ, այդ թվում՝ մուլտիէլեկտրոդային գրանցումը, որը թույլ տվեց իրականացնել գլխուղեղի շատ բջիջների ակտիվության միաժամանակյա գրանցումը^[12], գենետիկական ինժեներիան, որը թույլ տվեց փորձարարական ճանապարհով ձևափոխել գլխուղեղի մոլեկուլային բաղադրիչները^[13], գենոմիկան, որի միջոցով ԴՆԹ-ի մակարդակում ուսումնասիրվեցին գլխուղեղի ֆունկցիայի և կառուցվածքի առանձնահատկությունները^[14] և նեյրոպատկերումը։

Անատոմիա

Առնետի հոտառական կոճղեզի լայնական կտրվածքը, որը միաժամանակ ներկված է երկու ձևով: Ներկերից մեկը ցույց է տալիս նեյրոնների մարմինը, իսկ մյուսը՝ ԳԱԿ-ի ռեցեպտորները:

Գլխուղեղի ձևը և չափերը տարբեր տեսակի կենդանիների մոտ տարբեր են, և ընդհանուր հատկանիշներ գտնելը հաճախ դժվար է^[15]։ Այնուամենայնիվ, կան գլխուղեղի կազմության մի շարք սկզբունքներ, որոնք ընդհանուր են շատ տեսակների համար^[16]։ Գլխուղեղի կառուցվածքի որոշ սկզբունքներ էլ ընդհանուր են համարյա բոլոր կենդանիների համար^[17]։ Տարբերում են «զարգացած» և ավելի պարզագույն գլխուղեղներ, կամ ողնաշարավորների և անողնաշարավորների գլխուղեղներ^[15]։

Գլխուղեղի անատոմիայի ամենապարզ ուսումնասիրությունը տեսողական զննությունն է, սակայն կան նաև հետազոտության ավելի բարդ և խորը մեթոդներ։ Գլխուղեղի հյուսվածքը բնական վիճակում շատ փափուկ է աշխատանքի համար, բայց այն հնարավոր է ամրացնել ալկոհոլի կամ այլ ֆիքսատորների միջոցով, հետագայում կտրտել՝ ավելի մանրամասն ուսումնասիրության համար։

Մակրոսկոպիկ զննման ժամանակ նկատելի է, որ գլխուղեղը կազմված է գորշ նյութից, որն ավելի մուգ է և սպիտակ նյութից, որն ունի ավելի բաց գունավորում։ Մյուս տարբերությունները տեսանելի են դառնում, երբ գլխուղեղի շերտերը ներկվում են քիմիական միացություններով՝ ներկերով, որի ժամանակ պարզ երևում են այն հատվածները, որտեղ որոշ տարրերի մոլեկուլներ ունեն ավելի մեծ կոնցենտրացիա։ Գլխուղեղի միկրոկառուցվածքը և գլխուղեղի շերտերի միջև առկա կապերը հնարավոր է հետազոտել մանրադիտակի օգնությամբ^[18]։

Բջջային կառուցվածք

Նեյրոններն առաջացնում են էլեկտրական ազդակներ, որոնք տարածվում են աքսոնների երկարությամբ: Երբ էլեկտրական ազդակը հասնում է սինապսներին, այն խթանում է հատուկ քիմիական միացությունների՝ միջնորդանյութերի արտազատմանը, որի միջոցով տեղի է ունենում մյուս բջիջների հետ կապի ապահովումը և էլեկտրական ակտիվության փոփոխությունը:

Գլխուղեղը կազմված է բջիջների երկու մեծ դասերից՝ նեյրոններից և ուղեկից բջիջներից։ Ուղեկից բջիջները (գլիալ բջիջներ կամ նեյրոգլիա) լինում են մի քանի տեսակի և իրականացնում են մի շարք կարևոր ֆունկցիաներ, այդ թվում՝ կառուցվածքային, նյութափոխանակային, մեկուսացնող, զարգացմանը օժանդակող ֆունկցիաներ։

Նեյրոնները համարվում են գլխուղեղի ամենակարևոր բջիջները^[19]։ Նեյրոնների ամենագլխավոր հատկությունը դեպի թիրախ բջիջներ ազդակների փոխանցման կարողությունն է^[19]։ Այս ազդակները փոխանցվում են աքսոնով, որը բարակ պրոտոպլազմային ելուստ է, որը, հասնելով նյարդավորվող բջիջներին, ճյուղավորվում է մինչև մի քանի հազար անգամ։ Աքսոնի երկարությունը կարող է լինել 1 և ավել մետր։ Եթե գլխուղեղի բրգաձև նեյրոնի չափը մեծացվի այնքան, որ նեյրոնի մարմինը լինի մարդու մարմնի չափ, ապա աքսոնի երկարությունը կլինի մեկ կիլոմետրից ավելի^[20]։

Նեյրոնները սովորաբար ունեն դենդրիտների խիտ ցանց՝ տարբեր սինապսային միացումներով: Նկարում հիպոկամպի բրգային նեյրոններն են՝ ներկված կանաչ լուսարձակող սպիտակուցով:

Աքսոններն ազդակները փոխանցում են էլեկտրաքիմիական պարպումների՝ գործողության պոտենցիալների ձևով, որը տևում է վայրկյանի մեկ հազարերորդականից պակաս և աքսոնի երկարությամբ շարժվում է 1-120 մետր/վայրկյան արագությամբ։ Որոշ նեյրոններ գործողության պոտենցիալ առաջացնում են անընդհատ, 10-100 պոտենցիալ մեկ վայրկյանում, սովորաբար ոչ պարբերական կերպով, այլ նեյրոններ երկար ժամանակ դադարի վիճակում են, բայց ժամանակ առ ժամանակ կարող են առաջացնել գործողության պոտենցիալներ^[21]։ Աքսոններն ազդակը փոխանցում են այլ նեյրոններին հատուկ մասնագիտացած միացումների՝ սինապսների միջոցով։ Մեկ աքսոնը այլ բջիջների հետ կարող է ստեղծել մի քանի հազար միացումներ^[19]։ Երբ գործողության պոտենցիալը, շարժվելով աքսոնի երկարությամբ, հասնում է սինապսին, վերջինիս մեջ առաջանում է միջնորդանյութի (նեյրոմեդիատորի) արտազատում։ Միջնորդանյութը միանում է թիրախ բջջի թաղանթին գտնվող ընկալիչներին^[19][22]։

Սինապսները այն կառույցներն են, որով իրականացվում է տարբեր բջիջների հաղորդակցումը։ Մարդու գլխուղեղը, ըստ որոշ հաշվարկների, ունի մոտ 100 տրիլիոն սինապսներ^[23], իսկ օրինակ պտղաճանճի գլխուղեղն ունի մի քանի միլիոն սինապս^[24]։ Սինապսների ֆունկցիան շատ բազմազան է, որոշները դրդող են, մյուսները՝ արգելակող, մի մասն ակտիվացնում են երկրորդային ազդանշանային համակարգերը, որոնք բարդ կերպով փոփոխում են թիրախ բջիջների քիմիական ակտիվությունը^[22]։ Սինապսների գործունեությունը փոփոխական է, այսինքն՝ ըստ ազդակի բնույթի կարող են փոփոխել իրենց ուժգնությունը։ Ընդունված է, որ սինապսների ակտիվությամբ կախյալ ձևափոխություններն ուսուցման և հիշողության գլխավոր մեխանիզմն են^[22]։

Գլխուղեղի մեծ մասը կազմում են աքսոնները, որոնք սովորաբար միասին կազմում են նյարդեր։ Միելինապատ աքսոնները պատված են միելինի ճարպային մեկուսացնող շերտով, որը զգալի մեծացնում է ազդակի փոխանցման արագությունը։ Կան նաև միելինով չպատված աքսոններ։ Միելինը սպիտակ է, որի պատճառով գլխուղեղի այն հատվածը, որտեղ նյարդեր են, ունի բաց գունավորում և անվանվում է սպիտակ նյութ, իսկ ավելի մուգ գունավորում ունեցող հատվածը՝ գորշ նյութը պարունակում է հիմնականում մեծ խտություն ունեցող նեյրոնների մարմինները^[19]։

Էվոլյուցիա

Երկկողմանի համաչափ կենդանիների նյարդային համակարգ

Երկկողմանի համաչափ կենդանու տիպիկ նյարդային համակարգը՝ սեգմենտներում նյարդային լայնացումներ ունեցող խողովակաձև նյարդային համակարգով և առջևում «գլխուղեղով»:

Բացի մի քանի ցածրակարգ օրգանիզմներից (սպունգները, որոնք չունեն նյարդային համակարգ և խայթողները, որոնց նյարդային համակարգը ցրված նյարդային բջիջների ցանց է)՝ բոլոր բազմաբջիջ կենդանիները երկկողմանի համաչափ են^[25], ինչը նշանակում է, որ այդ կենդանիների մարմինը երկկողմանի համաչափ ձև ունի (բիլատերալ են, այսինքն՝ մարմնի աջ և ձախ մասերը միմյանց հայելային պատկերն են^[26])։ Բոլոր երկկողմանի համաչափ կենդանիներն առաջացել են միևնույն նախնուց, որը հայտնվել է վաղ քեմբրի դարաշրջանում, 485-540 միլիոն տարի առաջ․ ենթադրվում է, որ այս կենդանին ունեցել է պարզագույն որդի ձև՝ հատվածավորված մարմնով^[26]։ Սխեմատիկորեն այդ պարզագույն որդանման ձևն արտահայտում է ժամանակակից երկկողմանի համաչափ կենդանիների, այդ թվում նաև ողնաշարավորների մարմնի և նյարդային համակարգի առանձնահատկությունները^[27]։ Երկկողմանի համաչափ կենդանիների մարմինը խողովակաձև է, ներսում մարսողական խոռոչը (խողովակը), որը ձգվում է բերանից մինչև անալ անցք և նյարդային խողովակը՝ մարմնի յուրաքանչյուր հատվածում իր լայնացումներով (հանգույցներով)։ Մարմնի առաջնային մասում գտնվող հանգույցներն առավել մեծ են և կազմում են գլխուղեղը։ Գլխուղեղը փոքր է ավելի պարզ որոշ տեսակների, օրինակ՝ նեմատոդների մոտ, այլ տեսակների մոտ, այդ թվում՝ ողնաշարավորների․ այն օրգանիզմի ամենաբարդ կառուցվածք ունեցող օրգանն է^[15]։ Որդերի որոշ տեսակներ, օրինակ՝ տզրուկները, լայնացած և չափերով ավելի մեծ նյարդային հանգույցներ ունեն նաև նյարդային խողովակի մյուս ծայրում, որը հայտնի է «պոչային ուղեղ» անվանումով^[28]։

Կան մի քանի տեսակի երկկողմանի համաչափ կենդանիներ, որոնց մոտ բացակայում է ճանաչելի գլխուղեղը, օրինակ՝ ծովաստղերը, թրթուրաքորդավորները և տափակ որդերի որոշ պրիմիտիվ տեսակներ։ Դեռևս վերջնականապես պարզ չէ, արդյոք այս տեսակների մոտ գլխուղեղի բացակայությունը խոսում է այն մասին, որ սկզբնապես երկկողմանի համաչափ կենդանիների մոտ բացակայել է գլխուղեղը, թե այդ կենդանիների էվոլյուցիան ուղղակի ընթացել է այն ճանապարհով, որը բերել է գլխուղեղի անհետացմանը^[29]։

Անողնաշարավորներ

Դրոզոֆիլ պտղաճանճը մանրամասն հետազոտվել է գլխուղեղի զարգացման վրա գեների դերը պարզելու համար:

Անողնաշարավորներ են հոդվածոտանիները, փափկամարմինները և որդերի մի շարք տեսակներ։ Անողնաշարավորների մարմնի կառուցվածքի բազմազանությունը պատճառ է դարձել գլխուղեղի կառուցվածքի բազմազանության^[30]։

Անողնաշարավորների երկու հիմնական խմբեր ունեն գլխուղեղի առավել բարդ կառուցվածք՝ հոդվածոտանիները (միջատներ, խեցգետնակերպեր, սարդակերպեր և այլն) և գլխոտանիները (ութոտանիներ, կաղամարներ և այլ փափկամարմիններ)^[31]։ Հոդվածոտանիների և գլխոտանիների գլխուղեղը ձևավորվում է երկու զուգահեռ դասավորված նյարդային լարերից, որոնք տարածվում են կենդանու ամբողջ օրգանիզմով։ Հոդվածոտանիներն ունեն կենտրոնական գլխուղեղ՝ երեք հատվածներով և յուրաքանչյուր աչքի հետին հատվածում լայն նյարդային բլթեր^[31]։ Գլխոտանիներն անողնաշարավորների մեջ ունեն ամենամեծ գլխուղեղը^[32]։

Անողնաշարավորների որոշ տեսակների գլխուղեղներն ավելի մանրամասն են ուսումնասիրված, քանի որ այդ կենդանիներն ունեն որոշ հատկանիշներ, որը հեշտացնում է փորձարարական աշխատանքը։ Այդ տեսակներն են՝

• Դրոզոֆիլ պտղաճանճ (Drosophila), գենետիկայի ուսումնասիրման տարբեր տեխնիկաների առկայության շնորհիվ դարձել է գլխուղեղի զարգացման ժամանակ գեների դերը պարզելու հետազոտությունների օբյեկտ^[33]։ Չնայած միջատների և կաթնասունների միջև եղած հսկա էվոլյուցիոն տարբերությանը՝ դրոզոֆիլի շատ նյարդագենետիկական առանձնահատկություններ ճիշտ են նաև մարդու համար։ Առաջին կենսաբանական ժամացույցի գեները, օրինակ, հայտնաբերվել են օրվա ռիթմերը խախտված մուտանտ դրոզոֆիլների ուսումնասիրելու ժամանակ^[34]։ Հետագայում ողնաշարավորների գենոմում նույնպես հայտնաբերվեցին համանման գեներ, որոնք նույն դերն ունեն մկների օրական ռիթմերում և մարդու մոտ^[35]։ Դրոզոֆիլի վրա կատարված հետազոտությունները ցույց են տալիս նաև, որ գլխուղեղի առավել նեյտրոֆիլ շրջանները կյանքի ընթացքում կենսական վիճակներին ի պատասխան անընդհատ վերակազմավորվում են^[36]։
• Caenorhabditis elegans նեմատոդը դրոզոֆիլի պես լայնորեն ուսումնասիրվել է գենետիկայի համար ունեցած իր կարևորության համար^[37] : Վաղ 1970-ականներին Սիդնի Բրեներն այս նեմատոդին ընտրեց որպես մոդել՝ գեների կողմից զարգացման կառավարումն ուսումնասիրելու համար։ Այս որդի հետ աշխատելու առավելություններից մեկն այն է, որ մարմնի կառույցը պարզ է և կայուն․ հերմաֆրոդիտի նյարդային համակարգը կազմված է 302 նեյրոններից, միշտ նույն տեղադրությամբ և նույնական սինապսային կապերով^[38]։ Բրեննանի թիմը որդը բաժանել է հազարավոր ուլտրաբարակ շերտերի, յուրաքանչյուրը նկարել էլեկտրոնային մանրադիտակով և ապա շերտից շերտ համապատասխանացրել նյարդերը՝ օրգանիզմի յուրաքանչյուր նեյրոնը և սինապսը քարտեզագրելով^[39]։ Դարով ստեղծվել է C.elegan-ի ամբողջական նեյրոնային քարտեզը՝ կոնեկտոմը^[40]։ Այսպիսի մանրամասն սխեմա առկա չէ ոչ մի օրգանիզմի համար․ այս տեղեկատվությունը թույլ տվեց իրականացնել բազմաթիվ հետազոտություններ, որոնք հակառակ դեպքում անհնարին կլինեին^[41]։
• Aplysia californica ծովային խխունջն ունի պարզ և հասանելի նյարդային համակարգ, որի համար Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր Էրիկ Կանդելը ուսուցման և հիշողության բջջային հիմքը հետազոտելու համար ընտրել է այդ կենդանին^[42]։

Ողնաշարավորներ

Շնաձկան գլխուղեղը:

Առաջին ողնաշարավորները հայտնվել են շուրջ 500 միլիոն տարի առաջ՝ Քեմբրի դարաշրջանում և ենթադրաբար նման են եղել միքսիններին^[43]։ Կռճիկային ձկները հայտնվել են շուրջ 450, երկկենցաղները՝ 400, սողունները՝ 350 իսկ կաթնասունները՝ 200 միլիոն տարի առաջ։ Յուրաքանչյուր տեսակ ունի հավասար էվոլյուցիոն պատմություն, բայց ժամանակակից միքսինների, քարալեզների, կռճիկային ձկների, երկկենցաղների, սողունների և կաթնասունների գլխուղեղները չափերով և բարդության աստիճանով չեն համապատասխանում էվոլյուցիոն հաջորդականությանը։ Բոլոր այս գլխուղեղները պարունակում են նույն քանակով անատոմիական բաղադրիչներ, բայց շատ տարրեր ռուդիմենտ են միքսինների մոտ, այն դեպքում, երբ կաթնասունների մոտ, օրինակ՝ տելենցեֆալոնը՝ հետին ուղեղը, լավ զարգացած է և լայնացած^[44]։

Գլխուղեղներն ամենահեշտը համեմատվում են իրենց մեծությամբ։ Գլխուղեղի, մարմնի և մարմնի տարբեր հատվածների չափերի հարաբերությունն ուսումնասիրվել է շատ ողնաշարավորների մոտ։ Որպես կանոն՝ գլխուղեղի չափը մեծանում է մարմնի չափերի մեծացմանը զուգահեռ, բայց ոչ ուղիղ համեմատական կերպով։ Ընդհանուր առմամբ, փոքր կենդանիները մարմնի չափերի համեմատությամբ ունեն ավելի մեծ գլխուղեղ։ Կաթնասունների մոտ գլխուղեղի ծավալի և մարմնի զանգվածի աստիճանային կախումը 0.75 է^[45]։ Այս հարաբերությունը բնութագրում է միայն ընդհանուր միտումը, քանի որ որոշ կաթնասունների ընտանիքների տեսակներ՝ կախված իրենց վարքային առանձնահատկություններից, կարող են ունենալ տարբեր մակարդակի զարգացած գլխուղեղ։ Օրինակ՝ պրիմատներն ունեն այս հարաբերությունից 5-10 անգամ ավելի մեծ գլխուղեղ։ Գիշատիչները հակված են ունենալ ավելի մեծ գլխուղեղ, քան իրենց զոհը^[46]։

Ողնաշարավորների սաղմնային գլխուղեղի հիմնական կառույցը, որը հետագայում տարբերակվում է՝ առաջացնելով առաջնային, միջին և հետին ուղեղները:

Բոլոր ողնաշարավորների գլխուղեղներն ունեն ընդհանուր կառուցվածքային գծեր, որոնք ի հայտ են գալիս սաղմնային զարգացման վաղ փուլերում։ Ամենասկզբում գլխուղեղն ունի նյարդային խողովակի առջևի հատվածում տեղակայված երեք արտափքումների տեսք։ Այս արտափքումները հետագայում դառում են առաջային, միջին և հետին ուղեղներ (համապատասխանաբար՝ prosencephalon, mesencephalon և rhombencephalon)։ Գլխուղեղի ձևավորման վաղ փուլերում այս հատվածներն ունեն նույն մեծությունը։ Ողնաշարավորների շատ դասերի, օրինակ՝ ձկների և երկկենցաղների մոտ, այս երեք մասերը հավասար են մնում նաև հասուն առանձնյակների մոտ, իսկ կաթնասունների մոտ, օրինակ, հետին ուղեղը մյուս մասերից ավելի մեծ է դառնում, իսկ միջին ուղեղը շատ փոքրանում է^[19]։

Ողնաշարավորների գլխուղեղը կազմված է շատ փափուկ հյուսվածքից^[19]։ Կենդանի գլխուղեղի հյուսվածքն արտաքինից վարդագույն երանգ ունի, իսկ ներսից հիմնականում սպիտակ է՝ երանգի շատ նուրբ փոփոխություններով։ Ողնաշարավորների գլխուղեղը շրջապատված է շարակցահյուսվածքային թաղանթով՝ գլխուղեղի պատյանով, որը գանգն առանձնացնում է գլխուղեղից։ Արյունատար անոթները կենտրոնական նյարդային համակարգ են թափանցում պատյանի վրա եղած անցքերով։ Այս անոթների բջիջները շատ կիպ միանում են իրար՝ առաջացնելով արյունագլխուղեղային (հեմատոէնցեֆալիկ) պատնեշը, որն արգելակում է շատ թույների և հարուցիչների^[47], այդ թվում նաև՝ շատ հակամարմինների և դեղամիջոցների մուտքը գլխուղեղ^[48]։

Նյարդաանատոմները գլխուղեղը սովորաբար բաժանում են վեց մասերի՝ մեծ կիսագնդեր կամ տելենցեֆալոն (cerebral hemispheres), միջանկյալ ուղեղ կամ դիենցեֆալոն (տեսաթումբը և ենթատեսաթումբը՝ թալամուսը և հիպոթալամուսը), միջին ուղեղը կամ մեզենցեֆալոնը (midbrain), ուղեղիկը, վարոլյան կամուրջը և երկարավուն ուղեղը։ Սրանցից յուրաքանչյուրն ունի իր ներքին բարդ կառուցվածքը։ Որոշ հատվածներ, օրինակ՝ կիսագնդերի կեղևն ու ուղեղիկի կեղևը գալարապատ են՝ առկա տարածության մեջ տեղավորվելու համար։ Այլ հատվածները, օրինակ՝ տեսաթումբը և ենթատեսաթումբը, կազմված են փոքր կորիզների խմբերից։ Նյարդային կառուցվածքի, քիմիայի և հաղորդակցման հիման վրա ողնաշարավորների գլխուղեղում հնարավոր է առանձնացնել հազարավոր տարբերվող շրջաններ^[19]։

Չնայած գլխուղեղի բաղադրիչների ընդհանրությանը՝ ողնաշարավորների էվոլյուցիայի շատ ճյուղեր բերել են գլխուղեղի երկրաչափության և հատկապես առաջնային ուղեղի կառուցվածքային փոփոխմանը։ Կռճիկային ձկների գլխուղեղն ունի վերը նշված կանոնավոր կառուցվածքը, բայց օրինակ՝ ոսկրային ձկների մոտ առաջնային ուղեղը շրջված է գուլպայի պես։ Թռչունների մոտ նույնպես կան առաջնային ուղեղի կառուցվածքի փոփոխություններ^[49]։ Այս փոփոխությունները կարող են դժվարացնել տարբեր տեսակների միջև գլխուղեղի հատվածների համապատասխանեցումը^[50]։

Ողնաշարավորների գլխուղեղի հիմնական անատոմիական շրջանները՝ մարդու և շնաձկան օրինակով։ Գլխուղեղի հիմնական հատվածները երկուսի մոտ էլ նույնն են, բայց տարբեր են չափերն ու ձևը:

Ահա ողնաշարավորների գլխուղեղի ամենակարևոր բաղադրամասերը՝ նրանց կատարած ֆունկցիայի կարճ նկարագրությամբ.

• Երկարավուն ուղեղը (mendulla oblongata) ողնուղեղի հետ պարունակում է մեծաքանակ փոքր կորիզներ, որոնք մասնակցում են զգայական և ոչ կամային շարժողական ֆունկցիաներին, որոնցից են օրինակ՝ փսխումը, սրտի զարկերը, մարսողական գործընթացները և այլն^[19]։
• Վարոլյան կամուրջը (pons) գտնվում է ուղեղաբնում՝ երկարավուն ուղեղից վեր։ Վարոլյան կամրջի կորիզները կարգավորում են կամային, բայց պարզ գործընթացները՝ քունը, շնչառությունը, կլլումը, միզապարկի ֆունկցիան, հավասարակշռությունը, աչքի շարժումը, դեմքի միմիկան և կեցվածքը^[51]։
• Ենթատեսաթումբը (hypothalamus) առաջային ուղեղի փոքր հատված է, որը սակայն ունի շատ մեծ կարևորություն և բարդ կառուցվածք։ Այն ունի բազմաթիվ փոքր կորիզներ, յուրաքանչյուրը՝ տարբեր կապերով և նեյրոքիմիայով։ Ենթատեսաթումբը ներգրավված է լրացուցիչ ոչ կամային կամ մասամբ կամային գործընթացներում, որոնցից են քնի և արթնության ցիկլերը, ուտելը և խմելը, որոշ հորմոնների ներզատումը^[52]։
• Տեսաթումբը (thalamus) տարբեր ֆունկցիա իրականացնող կորիզների ամբողջություն է։ Որոշ կորիզներ ներգրավված են կիսագնդեր տեղեկատվության փոխանցման, մյուսները՝ դրդապատճառի իրականացման մեջ։ Ենթաթալամուսային շրջանը (zona incerta) ենթադրաբար մեծ դեր ունի ուտելու, խմելու, դեֆեկացիայի և կոպուլյացիայի վարքային գործընթացների առաջացման մեջ^[53]։
• Ուղեղիկը (cerebellum) կարգավորում է գլխուղեղի այլ համակարգերի ելքերը, անկախ նրանից՝ դրանք շարժողական են, թե մտածական, դրանք ավելի կոնկրետ և ճշգրիտ դարձնելու համար։ Ուղեղիկի հեռացումը կենդանու մոտ որևէ գործողության արգելակում չի առաջացնում, բայց բոլոր գործողությունները դառնում են տատանողական և ոչ հաստատ։ Ճշգրտությունը բնածին չէ, այլ ձեռքբերովի է և ուսուցվում է փորձերի և սխալների միջոցով։ Մկանների հավասարակշռությունը, օրինակ՝ հեծանիվ քշելիս նեյրոնային պլաստիկության օրինակ է, որը հիմնականում տեղի է ունենում ուղեղիկում^[19]։ Գլխուղեղի զանվածի 10 տոկոսն ուղեղիկն է, այստեղ է գտնվում նաև նեյրոնների 50 տոկոսը^[54]։
• Տեսողական տանիքը (տեկտումը, tectum) տարածության մեջ գործողություններն ուղղորդում է դեպի գործողության կետը, որն ավելի հաճախ տեսողական կետ է։ Կաթնասունների մոտ այն համապատասխանում է տեսաթմբի վերին բլրակների հետ, լավ ուսումնասիրված է և իրականացնում է աչքի շարժման ուղղորդումը։ Այն նաև կարգավորում է օբյեկտ-ուղղորդված գործողությունները։ Տանիքն ընդունում է տեսողական ազդակները, ինչպես նաև գործողության իրականացմանն օժանդակող ազդակներ այլ զգայարաններից, ինչպես օրինակ լսողական ազդակները՝ բվերի կամ ջերմային զգայարանի ազդակները՝ օձերի մոտ։ Որոշ ցածրակարգ ձկների մոտ, այս շրջանը գլխուղեղի ամենամեծ շրջանն է^[55]։ Վերին բլրակները միջին ուղեղի մի մասն են։
• Ուղեղի թիկնոցը (pallium) առջևի ուղեղը ծածկող գորշ նյութն է, այն ամենաբարդ և էվոլյուցիոն տեսակետից ամենաերիտասարդ գլխուղեղի հատվածն է^[56]։ Սողունների և կաթնասունների մոտ այն անվանվում է գլխուղեղի կեղև՝ cerebral cortex։ Թիկնոցն իրականացնում է բազմաթիվ ֆունկցիաներ, այդ թվում՝ հոտառությունը և տարածական հիշողությունը։ Կաթնասունների մոտ այն գլխուղեղի ամենադոմինանտ հատվածն է։ Կեղևը կազմված է գալարներից, որոնք ստեղծում են ակոսներ։ Գալարները մեծացնում են կեղևի մակերեսը և գորշ նյութի քանակը՝ դրանով մեծացնելով պահպանվող և մշակվող տեղեկատվության քանակը^[57]։
• Հիպոկամպը կամ ջրաձիու գալարը (hippocampus) որպես այդպիսին առկա է միայն կաթնասունների մոտ, սակայն գլխուղեղի այն հատվածը, որից հիպոկամպն առաջացել է՝ ուղեղի թիկնոցի միջին հատվածը (medial pallium), առկա է բոլոր ողնաշարավորների մոտ։ Կան փաստեր, որ հիպոկամպը ձկների, սողունների և կաթնասունների մոտ մասնակցում է տարածական հիշողությանը և կողմնորոշմանը^[58]։
• Հիմնային հանգույցը (basal ganglia, basal nuclei) առաջնային ուղեղում միմյանց հետ կապված կառույցների խումբ է։ Հիմնային հանգույցի գլխավոր ֆունկցիան գործողությունների ընտրությունն է։ Հիմնային հանգույցից արգելակող ազդակներ են ուղարկվում դեպի գլխուղեղի տարբեր շարժողական վարք առաջացնող հատվածներ, իսկ անհրաժեշտ պահին արգելակումը դադարեցվում է՝ գործողությունն իրականանացնելու նպատակով։ Խրախուսանքի ու պատժի նյարդաբանական հիմնական փոփոխությունները ներառում են հենց հիմնային հանգույցը^[59]։
• Հոտառական կոճղեզը (bulbus olfactorius) հատուկ կառույց է, որը մշակում է հոտառական զգայարանների ազդակները և դրանք ուղարկում թիկնոցի հոտառական հատված։ Շատ ողնաշարավորների մոտ այն գլխուղեղի մեծ հատվածներից մեկն է, բայց մարդու և այլ պրիմատների մոտ փոքրացած է, հոտառական զգայարանի առաջնային դերի նվազման պատճառով^[60]։

Կաթնասուններ

Կաթնասունների և մյուս ողնաշարավորների գլխուղեղի հիմանական տարբերությունը չափն է։ Կաթնասունի գլխուղեղը միջինում երկու անգամ մեծ է նույն մարմնի չափն ունեցող թռչնի գլխուղեղից և տասն անգամ մեծ՝ սողունի գլխուղեղից^[61]։

Չափը, սակայն, միայն հիմնական տարբերությունը չէ։ Հետին և միջին ուղեղները նման են մյուս ողնաշարավորների համապատասխան հատվածներին, հիմնական տարբերություններն առաջնային ուղեղում են, որի կառույցը կաթնասունների մոտ տարբեր է^[62]։ Կեղևը կաթնասունների ամենատարբերակիչ գլխուղեղի հատվածն է։ Ոչ կաթնասուն ողնաշարավորների մոտ առաջնային ուղեղը պատված է պարզ եռաշերտ ծածկոցով։ Կաթնասունների մոտ ուղեղի թիկնոցը էվոլուցվել է՝ վերածվելով նեոկորտեքսի կամ իզոկորտեքսի^[63]։ Նեոկորտեքսի եզրերն ընդգրկող հատվածները՝ հիպոկամպը և նշաձև կորիզը կաթնասունների մոտ նույնպես ավելի զարգացած են^[62]։

Կեղևի զարգացումը բերել է գլխուղեղի մյուս հատվածների զարգացմանը։ տեսաթմբի վերին բլրակները, որոնք մեծ դեր ունեն ողնաշարավորների տեսողական վարքի կառավարման մեջ, չափերով ավելի փոքրացել են, և այդ ֆունկցիան ներառվել է կեղևի տեսողական գոտում^[61]։ Ուղեղիկում կա նոր հատված (նեոցերեբելում), որի ֆունկցիան գլխուղեղի կեղևի ֆունկցիայի օժանդակությունն է^[64]։

Պրիմատներ

Տե՛ս նաև՝ Մարդու գլխուղեղ

Էնցեֆալիզացիայի գործակից

Տեսակ	ԷԳ[65]
Մարդ	7.4–7.8
Շիմպանզե	2.2–2.5
Ռեզուս կապիկ	2.1
Աֆալինա դելֆին	4.14[66]
Փիղ	1.13–2.36[67]
Շուն	1.2
Ձի	0.9
Առնետ	0.4

Մարդու և այլ պրիմատների գլխուղեղը պարունակում է նույն կառույցները, ինչ մյուս կաթնասունների մոտ, բայց մարմնի չափերի համեմատությամբ այն ավելի մեծ է^[68]։ Տեսակների գլխուղեղների համեմատության ամենատարածված ձևն էնցեֆալիզացիայի (գլխուղեղայնացման) գործակցի (ԷԳ) հաշվարկն է, որը հաշվի է առնում գլխուղեղ-մարմին ոչ գծային կախվածության հարաբերությունը^[65]։ Մարդու ԷԳ-ն միջինում 7-8 է, իսկ պրիմատների մեծ մասինը՝ 2-3։ Դելֆինների մոտ այդ արժեքն ավելին է, քան պրիմատների մոտ (մարդուց բացի)^[66], իսկ մյուս կաթնասունների մոտ այս արժեքը նկատելիորեն ցածր է։

Պրիմատի գլխուղեղի մեծ մասն ընդգրկում է կեղևը, հատկապես՝ նախաճակատային կեղևը և տեսողության մեջ ներգրավված հատվածները^[69]։ Պրիմատների գլխուղեղում կան նվազագույնը 30 տարբերակիչ դաշտեր՝ փոխհարաբերությունների բարդ ցանցով։ Մոտավոր հաշվարկներով՝ պրիմատների նեոկորտեքսի շուրջ կեսը զբաղեցնում են տեսողության մեջ ներգրավված դաշտերը^[70]։ Նախաճակատային կեղևն իրականացնում է նախագծման, աշխատանքային հիշողության, դրդապատճառի, ուշադրության, կատարողական կառավարմանն առնչվող ֆունկցիաներ^[71]։

Զարգացում

Վեց շաբաթական մարդու սաղմի գլխուղեղը:

Գլխուղեղը պարզապես չի աճում ու չափերով մեծանում, այն զարգանում է՝ անցնելով մի շարք հաջորդական փուլեր^[72]։ Այն ձևափոխվում է՝ նյարդային խողովակի առջևի մասի հանգույցից վերածվելով շերտերի և կապերի մի բարդ համակարգի։ Նեյրոնները գոյանում են ցողունային բջիջներ պարունակող հատուկ դաշտերում, ապա հյուսվածքով գաղթում՝ իրենց յուրահատուկ դիրքը զբաղեցնելու նպատակով։ Երբ նեյրոնը գրավում է իր դիրքը, աքսոնները ճյուղավորվելով և լայնանալով աճում են, հասնում թիրախներին և ձևավորում սինապսներ։ Նյարդային համակարգի որոշ հատվածներում, վաղ փուլերում նեյրոններ և սինապսներ ձևավորվում են մեծ քանակով, իսկ հետո՝ անպետքները կտրտվում են և հեռացվում։

Ողնաշարավորների մոտ նյարդային համակարգի զարգացման սկզբնական փուլերը նույնն են^[72]։ Երբ սաղմը բջիջների կլոր բուշտից վերածվում է որդաձև կառույցի, մեջքի միջին հատվածի էկտոդերմի մի նեղ շերտ վերափոխվում է՝ առաջացնելով նյարդային թիթեղը՝ նյարդային համակարգի սկզբնակը։ Թիթեղը պարուրվում է՝ առաջացնելով նյարդային ակոսը, որի եզրերը միանում են և կազմում նյարդային խողովակը։ Նյարդային խողովակի առաջնային հատվածում առաջանում են երեք բշտիկներ, որոնք են առաջային, միջին և հետին ուղեղները (prosencephalon, mesencephalon և rhombencephalon)։ Հաջորդ փուլում առաջային ուղեղը բաժանվում է ծայրային կամ վերջնային ուղեղի (telencephalon) և միջանկյալ ուղեղի (diencephalon), որը ներառում է տեսաթումբը և ենթատեսաթումբը։ Համարյա նույն ժամանակ հետին նախնական ուղեղային բշտիկը բաժանվում է երկու մասի, առջևի մասից (metencephalon) զարգանում է ուղեղիկը և վարոլյան կամուրջը, իսկ հետին մասից (myelencephalon)՝ երկարավուն ուղեղը։ Այս դաշտերից յուրաքանչյուրը պարունակում է պրոլիֆերատիվ շրջաններ, որտեղ առաջանում են նեյրոնները և ուղեկից բջիջները, ձևավորվելուց հետո գաղթում են դեպի իրենց վերջնական դիրքը^[72][73]։

Հենց նեյրոնը գրավում է իր դիրքը, աքսոնը և դենդրիտները սկսում են տարածվել նրա շուրջը։ Աքսոնները, որպես կանոն, ձգվում են նեյրոնի մարմնից շատ հեռու և հասնում որոշակի թիրախների՝ աճելով հատուկ բարդ ձևով։ Աճող աքսոնի ծայրը կրում է քիմիական ռեցեպտորներ և կազմված է պրոտոպլազմայի բշտից, որն անվանում են աճի կոն։ Այս ռեցեպտորները զգում են արտաքին միջավայրը և դրանով աքսոնի աճող ծայրը կարողանում են ուղղել ճիշտ բջջային տարրերի կողմը, դրանով ուղղորդելով այն։ Արդյունքում՝ աճող կոնը, անցնելով գլխուղեղով, հասնում է իր նպատակակետին, որտեղ այլ քիմիական միացությունների ազդեցությամբ սկսում են ձևավորվել սինապսները։ Ամբողջ գլխուղեղի մակարդակով հազարավոր գեներ են մասնակցում աքսոնների աճման գործընթացին^[72]։

Վերջնական ձևավորված սինապսների ցանցը միայն մասամբ է պայմանավորված գեներով։ Գլխուղեղի շատ հատվածներում աքսոնները շատ են աճում և ավելի խիտ ցանց ստեղծում, իսկ հետո, կախված նյարդային ակտիվությունից, այդ կապերը սկսում են հատվել^[72]։ Այս բարդ գործընթացի արդյունքում նեյրոնների ցանցը հետզհետե խտանում է և կարգավորվում՝ լիարժեք դառնալով հասուն առանձնյակների մոտ^[74]։

Նման գործընթացներ են տեղի ունենում գլխուղեղի տարբեր շրջաններում․ սկզբնական սինապսային կաղապարը ձևավորվում է ժառանգաբար որոշվող քիմիական գործոնների ազդեցությամբ։ Որոշ դեպքերում ակտիվությունը կախված է միայն զարգացող գլխուղեղում և գործում է միայն զարգացումն ուղղորդելու համար^[74]։

Մարդու և այլ կաթնասունների մոտ նոր նեյրոններն առաջանում են հիմնականում ծննդից առաջ․ նորածնի գլխուղեղում ավելի շատ նեյրոններ կան, քան չափահասի մոտ^[72]։ Կան շրջաններ, սակայն, որտեղ նեյրոններ շարունակում են ձևավորվել նաև կյանքի ընթացքում։ Հասուն առանձնյակների մոտ առանձնացված է երկու շրջան, որտեղ նեյրոգենեզը շարունակվում է կյանքի ընթացքում՝ հոտառական կոճղեզը, որն ընդգրկված է հոռական զգայության մեջ և հիպոկամպի ատամնավոր գալարը, որտեղ նոր նեյրոնները մասնակցում են նոր հիշողությունների պահպանման մեջ։ Քիչ բացառություններով, վաղ մանկության ժամանակ առկա նեյրոնների խումբը պահպանվում է ամբողջ կյանքում։ Ուղեկից բջիջները մարմնի մյուս բջիջների նման են և ձևավորվում են ամբողջ կյանքի ընթացքում^[75]։

Տևական քննարկումներ են ընթանում մտքի, անհատականության, իտելեկտի հատկանիշների ժառանգական բնույթի վերաբերյալ․ սա դաստիարակության և ժառանգականության վեճն է^[76]։ Չնայած դեռ շատ մանրամասնություններ պարզ չեն, բայց նյարդագիտական հետազոտությունները ցույց են տվել, որ երկու գործոնն էլ կարևոր է։ Գեները որոշում են գլխուղեղի ընդհանուր ձևը և ինչպես է գլխուղեղի՝ փորձի հանդեպ արձագանքման եղանակը։ Փորձի համար, սակայն, անհրաժեշտ են սինապսային կապեր, որոնք շատ ավելի տեղեկատվություն են պարունակում, քան գենոմը։ Այս ամենի համար զարգացման շրջադարձային փուլերում անհրաժեշտ է փորձի առկայություն^[77]։ Փորձի քանակը և որակը նույնպես կարևոր է։ Օրինակ՝ բարելավված միջավայրում մեծացված կենդանիներն ունեն ավելի հաստ կեղև, որը խոսում է սինապսային կապերի ավելի մեծ խտության մասին^[78]։

Ֆիզիոլոգիա

Գլխուղեղի ֆունկցիան պայմանավորված է նեյրոնների՝ էլեկտրոքիմիական ազդակներ փոխանցելու և ստանալու ընդունակությամբ։ Նեյրոնի էլեկտական հատկանիշները կարգավորվում են մի շարք կենսաքիմիական և նյութափոխանակային գործընթացներով, որոնցից առավել կարևոր են սինապսներում ընթացող նյարդամիջնորդանյութերի և ռեցեպտորների փոխհարաբերությունները^[19]։

Նյարդամիջնորդանյութեր և ռեցեպտորներ

Սինապսի կառուցվածքը

Նյարդամիջնորդանյութերը կամ ուղղակի միջնորդանյութերը քիմիական միացություններ են, որոնք սինթեզվում են սինապսներում, վերջիններիս գործողության պոտենցիալով դրդվելիս։ Սինթեզվելուց հետո միջնորդանյութի մոլեկուլները միանում են թիրախ բջջի սինապսային թաղանթի ռեցեպտորներին և դրանով ձևափոխում ռեցեպտորի մոլեկուլների քիմիական կամ էլեկտրական հատկանիշները։ Քիչ բացառություններով, գլխուղեղի յուրաքանչյուր նեյրոն սինթեզում է նույն միջնորդանյութը կամ միջնորդանյութերի ամբողջությունը, որը հայտնի է Դեյլի սկզբունք անունով^[19]։ Այսպիսով, նեյրոնը կարող է բնութագրվել սինթեզած միջնորդանյութով։ Հոգեմետ դեղամիջոցների, թմրանյութերի մեծամասնությունն ազդում են կոնկրետ նյարդամիջնորդանյութային համակարգի վրա։ Այսպիսի թմրանյութերից են՝ կանաբոիդները, նիկոտինը, հերոինը, կոկաինը, ալկոհոլը, ֆլուօքսետինը, քլորոպլազմինը և այլն^[79]։

Ողնաշարավորների գլխուղեղում լայնորեն տարածված միջնորդանյութերից է գլուտամինաթթուն, որը թիրախ նեյրոնների վրա համարյա միշտ ունենում է դրդող ազդեցություն և գամմա-ամինոկարագաթթուն (ԳԱԿԹ), որը համարյա միշտ արգելակող է։ Այս միջնորդանյութերն օգտագործող նեյրոնները հանդիպում են գլխուղեղի համարյա բոլոր հատվածներում^[80]։ Այս միջնորդանյութերի լայն տարածման պատճառով, այն թմրանյութերը, որոնք ազդում են գլուտամինաթթվի կամ ԳԱԿԹ-ի վրա, ունենում են ավելի լայնածավալ և ուժեղ ազդեցություն։ Հանգստացնող միջոցներն ազդում են՝ բարձրացնելով ԳԱԿԹ-ի ազդեցությունը^[81]։

Կան տասնյակ այլ միջնորդանյութեր, որոնք ունեն ավելի տեղային բնույթ և սինթեզվում են սովորաբար գլխուղեղի այն հատվածներում, որոնք ունեն կոկրետ ֆունկցիա։ Սերոտոնինը, օրինակ, արտադրվում է ուղեղաբնի մի հատվածում՝ կարի կորիզում^[82]։ Նորադրենալինը, որը մասնակցում է արթնության իրականացմանը, արտադրվում է միայն երկնագույն բծում^[83]։ Այլ միջնորդանյութեր՝ ացետիլխոլինը և դոֆամինը, արտադրվում են գլխուղեղի տարբեր հատվածներում, բայց գլուտամինաթթվի կամ ԳԱԿԹ-ի պես լայնորեն տարածված չեն^[84]։

Էլեկտրական ակտիվություն

Էպիլեպտիկ նոպայի ժամանակ հիվանդի գլխուղեղի գրանցված էլեկտրական ակտիվությունը:

Որպես էլեկտրաքիմիական գործընթացների կողմնակի ազդեցություն՝ գլխուղեղի հյուսվածքն ակտիվ լինելիս ձևավորում է էլեկտրական դաշտ։ Երբ նեյրոնների բավականին մեծ քանակ համակարգված աշխատում է, ձևավորած էլեկտրական դաշտը բավականին լայն և ուժեղ է՝ գանգից դուրս էլեկտրաուղեղագրի (ԷՈՒԳ)^[85] կամ մագնիս-ռեզոնանսային տոմոգրաֆիայով (ՄՌՏ) հայտնաբերելու համար։ ԷՈՒԳ-ի գրանցումները ցույց են տալիս, որ կենդանու գլխուղեղը միշտ ակտիվ է, նույնիսկ քնի ժամանակ^[86]։ Գլխուղեղի յուրաքանչյուր հատված ցուցաբերում է պարբերական և ոչ պարբերական ակտիվություն, որը տարբեր է՝ վարքային վիճակից կախված։ Կաթնասունների մոտ գլխուղեղի կեղևի ակտիվությունը քնի ժամանակ արտահայտվում է լայն դանդաղ դելտա ալիքներով, ավելի արագ ալֆա ալիքները երևում են, երբ կենդանին արթուն է, իսկ երբ կենդանին ինչ-որ խնդրի լուծման մեջ է ներգրավված՝ էլեկտրաուղեղագիրը քաոտիկ է։ Էպիլեպտիկ նոպայի ժամանակ գլխուղեղի արգելումը կարգավորող մեխանիզմները չեն գործում և էլեկտրական ակտիվությունը բարձրանում է մինչև ախտաբանական ցուցանիշներ, ԷՈՒԳ-ում հայտնվում են լայն ալիքներ և սուր կորեր, որոնք առողջ գլխուղեղում չեն հանդիպում^[86]։

Նյութափոխանակություն

Բոլոր ողնաշարավորներն ունեն արյունաուղեղային պատնեշ, որի շնորհիվ գլխուղեղի ներսում նյութափոխանակությունը կարող է տարբերվել մարմնի այլ հատվածների նյութափոխանակությունից։ Ուղեկից բջիջները մեծ դեր ունեն գլխուղեղի նյութափոխանակության մեջ՝ կարգավորում են նեյրոնները շրջապատող հեղուկի քիմիական կազմը, այդ թվում՝ իոնների և սննդանյութերի պարունակությունը^[87]։

Գլխուղեղի հյուսվածքն իր ծավալի համեմատ սպառում է մեծ քանակությամբ էներգիա, որի համար մեծ գլխուղեղներն ունեն խիստ բարձր նյութափոխանակային պահանջներ։ Որոշ տեսակների, օրինակ՝ չղջիկների մոտ մարմնի զանգվածը պակասացնելու համար տեղի է ունեցել գլխուղեղի չափերի կրճատում^[88]։ Գլխուղեղի սպառվող էներգիայի մեծ մասը ծախսվում է նեյրոնների թաղանթային պոտենցիալը՝ էլեկտրական լիցքը պահպանելու վրա^[87]։ Ողնաշարավորների շատ տեսակների նյութափոխանակության հիմնական մասի 2-8%-ը ծախսվում է գլխուղեղի վրա, պրիմատների մոտ այս թիվն ավելի մեծ է, մարդու մոտ կազմում է 20-25%^[89]։ Գլխուղեղի էներգիայի ծախսը տարբեր ժամերին այդքան էլ չի տարբերվում, բայց գլխուղեղի ակտիվ հատվածներն սպառում են ավելի շատ էներգիա, քան ոչ ակտիվները։ Ակտիվության տարբերությունը հիմք է դառել ՊԷՏ, ՖՄՌՏ^[90] և ՄԻՇ^[91] սպեկտրոսկոպիայի մեթոդներին։ Գլխուղեղն իր էներգիայի մեծ մասն ստանում է գլյուկոզի (այսինքն շաքարների)^[87] թթվածնային օքսիդացումից, իսկ կետոնները, այդ թվում նաև ճարպաթթուները (օկտանաթթու^[92] և հեպտանաթթու^[93]), կաթնաթթու^[94] և ացետատ^[95] և ենթադրաբար ամինաթթուները^[96] տրամադրում են այլընտրանքային աղբյուրներ։

Ֆունկցիա

Ջեյմս Ալբուսի առաջարկած՝ ուղեղիկի նեյրոնային կապի մոդելը:

Էվոլյուցիոն-կենսաբանական տեսակետից՝ գլխուղեղի ֆունկցիան կենդանու գործողությունների կարգավորումն է։ Կենտրոնացված գլխուղեղը թույլ է տալիս մկանների խմբին փոխգործակցել բարդ ձևերով։ Այն թույլ է տալիս, որ մարմնի մի հատվածում առաջացած ազդակը պատասխաններ առաջացնի մարմնի մյուս ծայրում, օրգաններին գործել նույն նպատակի համար՝ առանց միմյանց խանգարելու^[97]։

Գործողությունների նպատակայնություն և համակարգայնություն ստեղծելու համար գլխուղեղը ստանում է տեղեկատվություն նաև զգայարաններից։ Սրանից հետո հաջորդում է հում տեղեկատվությունից արտաքին միջավայրի մասին տեղեկատվության անջատումը։ Ապա անջատված զգայական տեղեկատվությունը համատեղվում է կենդանու տվյալ պահին ունեցած պահանջմունքների հետ և նախկին պայմանների մասին ունեցած հիշողության հետ։ Եվ վերջում, արդյունքների հիման վրա, այն ձևավորում է շարժողական պատասխաններ՝ կենդանու վիճակը առավելագույնս բարելավելու նպատակով։ Այս ազդանշանային խնդիրները պահանջում են խրթին կապեր տարբեր ֆունկցիոնալ համակարգերի միջև^[97]։

Տեղեկատվության մշակում

Լսողական համակարգում ազդակների մշակման սխեման:

1940-ականներին էլեկտրական համակարգիչների հայտնաբերումը և մաթեմատիկական ինֆորմացիայի տեսության զարգացումը բերեց այն համոզմանը, որ գլխուղեղը կարելի է ընդունել որպես տեղեկատվություն մշակող մի համակարգ։ Այս պատկերացումը բերեց կիբեռնետիկայի զարգացմանը և զարկ տվեց հաշվողական նյարդաբանության ստեղծմանը^[98]։ Կիբեռնետիկայի սկզբնական փորձերը անհաջող էին, քանի որ գլխուղեղը դիտարկում էին որպես համակարգիչ, ինչպես օրինակ՝ Ջոն ֆոն Նոյմանի 1958 թվականին հրատարակված «Համակարգիչը և գլխուղեղը» գրքում^[99]։ Տարիների ընթացքում, կենդանիների գլխուղեղի բջիջների էլեկտրական պատասխանների հիման վրա կուտակված տեղեկատվության հիման վրա այս բնագավառն ավելի ռեալիստական դարձավ^[98]։

Տեղեկատվության մշակման մոտեցումը փորձում է հասկանալ գլխուղեղի ֆունկցիան տեղեկատվության հոսքի և ալգորիթմների իրականացման մակարդակում^[98]։ Առաջին ամենանշանակալի ներդրումը 1959 թվականին հրատարակված «Ի՞նչ է գորտի աչքն ասում գորտի գլխուղեղին» հոդվածն է, որը ուսումնասիրում է ցանցաթաղանթի և տեսողական տանիքի նեյրոնների պատասխանները և եզրակացնում, որ տանիքի որոշ նեյրոններ կապված են իրար հետ այնպես, որ նրանց ստիպում են գործել որպես միջատների ընկալիչներ^[100]։ Մի քանի տարի անց Դեյվիդ Հյուբելը և Թորսթեն Վիզելը կապիկների առաջնային տեսողական կեղևում հայտնաբերեցին բջիջներ, որոնք ակտիվանում են երբ տեսադաշտով շարժվում են հստակ ուրվագիծ ունեցող պատկերներ։ Այս հայտնաբերման համար նրանք ստացել են Նոբելյան մրցանակ^[101]։ Հաջորդող հետազոտությունները հայտնաբերեցին ավելի վեր գտնվող տեսողական դաշտեր, որոնք տեսողական կեղևից տարածությամբ հեռու են․ այդ դաշտերի բջիջները պատասխանատու են բինոկուլյար անհամաչափության, գույնի, շարժման, պատկերների տարբեր հատկանիշների համար^[102]։ Տեսողությանը չառնչվող գլխուղեղի այլ հետազոտություններ հայտնաբերեցին բջիջներ, որոնց պատասխանները բազմազան են և տարբերվում են․ այս բջիջները կապված են հիշողության, աբստրակտ մտածողության, տարածական մտածողության հետ^[103]։

Տեսաբաններն այս պատասխանները փորձում էին հասկանալ նեյրոնների և նեյրոնային ցանցերի մոդելների կառուցմամբ՝ համակարգչային սիմուլյացիայի միջով^[98]։ Մոդելների մի մասը աբստրակտ են, կառուցված են ոչ թե գլխուղեղում իրենց տեղադրության, այլ նեյրոնային ալգորիթմների կոնցեպտուալ կառույցի վրա^[104]։ Մինչ օրս մոդելներից ոչ մեկը չի համարվում ամբողջությամբ ճիշտ։ Հիմնական դժվարությունն այն է, որ նեյրոնային ցանցում տեղեկատվության մշակման ժամանակ մասնակցում են հարյուրավոր կամ հազարավոր նեյրոններ, որոնք աշխատում են փոխկապակցված. ներկայիս մեթոդները թույլ են տալիս միայն միաժամանակ որսալ և առանձնացնել մի քանի տասնյակ նեյրոնների գործողության պոտենցիալները^[105]։

Ավելին, նույնիսկ մեկ նեյրոնն ընդունակ է հաշվարկներ իրականացնել և բարդ է^[106]։ Այսպիսով, գլխուղեղի մոդելները շատ աբստրակտ են գլխուղեղի գործողությունները ներկայացնելու համար։ Բոլոր գործողությունները ներկայացնող հաշվարկային մոդելները շատ թանկ են և անհամապատասխան՝ հաշվարկային տեխնիկայի ժամանակակից վիճակի հետ։ Այնուամենայնիվ, «Մարդու գլխուղեղ» նախագիծը փորձում է կառուցել գլխուղեղի իրականին մոտ և ամբողջական մոդել։

Ընկալում

Հիմնական հոդված՝ Ընկալում

Գլխուղեղի առաջնային ֆունկցիաներից մեկը զգայական ազդանշաններից կենսաբանական տեղեկատվության առանձնացումն է։ Գլխուղեղին են հասնում տեղեկատվություններ լույսի, ձայնի, մթնոլորտի քիմիական բաղադրության, ջերմաստիճանի, գլխուղեղի և վերջույթների դիրքի, արյան քիմիական կազմի և այլ ներքին ու արտաքին պայմանների մասին։ Այլ կենդանիների մոտ կարող են լինել այլ զգայություններ, օրինակ՝ օձերի ինֆրակարմիր ջերմաընկալումը, որոշ թռչունների կողմից մագնիսական դաշտի ընկալումը, որոշ տեսակի ձկների՝ էլեկտրական դաշտի ընկալումը։ Ավելին, այլ կենդանիների մոտ արդեն գոյություն ունեցող զգայարանները կարող են զարգանալ տարբեր ձևերով, օրինակ՝ չղջիկների ուլտրաձայնային տեսողությունը։ Անկախ այս ամենից, բոլոր զգայությունների հիմքը հատուկ ընկալիչներ են, որոնք կարողանում են զգալ միջավայրի փոփոխությունը, ձևավորել ազդակ և փոխանցել գլխուղեղին^[19]։

Յուրաքանչյուր զգայական համակարգ սկսում է ընկալիչ բջիջներով, օրինակ՝ լուսաընկալիչ բջիջներն աչքի ցանցաթաղանթում, ականջախխունջի տատանաընկալիչ և մաշկի ճնշաընկալիչ բջիջները։ Ռեցեպտորների աքսոնը գնում է ողնուղեղ կամ գլխուղեղ, որտեղ ազդակը փոխանցվում է համապատասխան զգայության՝ առաջնային զգայական կորիզ։ Այս առաջնային կորիզը տեղեկատվությունն ուղարկում է զգայության ավելի վեր գտնվող դաշտեր։ Վերջիվերջո, տեսաթմբով անցնելուց հետո այս ազդակները հասնում են գլխուղեղի կեղև, որտեղ նրանք ձևափոխվում են և ձեռք բերում կենսաբանական հատկանիշներ՝ համատեղվելով այլ զգայությունների տեղեկատվության հետ^[19]։

Շարժողական կառավարում

Շարժողական համակարգերը գլխուղեղի դաշտերն են, որոնք ուղղակի կամ անուղղակի կերպով մասնակցում են մարմնի շարժումների ձևավորմանը՝ մկանների ակտիվացմամբ։ Բացի աչքի շարժումներից, որոնք կառավարում են միջին ուղեղի կորիզները, բոլոր կամային շարժումները կառավարում են հետին ուղեղի և ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները^[19]։

Ողնուղեղային շարժիչ նեյրոնները կառավարվում են ինչպես ողնուղեղի նեյրոնային շղթայի, այնպես էլ՝ գլխուղեղից եկող ազդակների կողմից։ Ողնուղեղը իրականացնում է շատ ռեֆլեքսներ, որոնք ներառում են շատ ռիթմային շարժումներ՝ քայլքը, լողալը և այլն։ Գլխուղեղի կապը ապահովում է ավելի բարդ կառավարում^[19]։

Գլխուղեղը պարունակում է մի շարք շարժողական շրջաններ, որոնք անմիջապես կապված են ողնուղեղի հետ։ Ամենացածր մակարդակը երկարավուն ուղեղի և Վարոլյան կամուրջի շարժողական դաշտերն են, որոնք կառավարում են քայլքը, շնչառությունը, կլլումը։ Ավելի բարձր գտնվող շրջանները միջին ուղեղում են, օրինակ՝ կարմիր կորիզը, որը պատասխանատու է ձեռքերի և ոտքերի շարժումների կոորդինացման համար։ Իսկ ավելի բարձր գտնվող շրջանը՝ առաջնային շարժողական կեղևն է, որը ճակատային ուղեղի հետին հատվածում է։ Առաջնային շարժողական կեղևը ազդակներ է ուղարկում ենթակեղևային շարժողական շրջաններ, ինչպես նաև ուղղակիորեն դեպի ողնուղեղ՝ բրգային ուղու միջոցով։ Այս կեղև-ողնուղեղային ուղղակի կապը թույլ է տալիս շարժումների ճշգրիտ կամային կառավարմանը։ Երկրորդական շարժողական դաշտերը առաջացնում են երկրորդային ազդեցություններ։ Գլխուղեղի առավել կարևոր երկրորդային շարժողական դաշտերն են՝ նախաշարժողական կեղևը, հիմային կորիզը և ուղեղիկը^[19]։

Շարժումը կառավարող ամենակարևոր դաշտերը

Շրջան	Տեղադրություն	Ֆունկցիա
Առաջային եղջյուրներ	Ողնուղեղ	Պարունակում է շարժիչ նեյրոններ, որոնք անմիջապես ակտիվացնում են մկանները[107]
Տեսաշարժողական կորիզ	Միջին ուղեղ	Պարունակում է շարժիչ նեյրոններ, որոնք անմիջապես ակտիվացնում են աչքի մկանները[108]
Ուղեղիկ	Հետին ուղեղ	Կարգավորում է շարժումների ճշգրտությունը և հաջորդականությունը[19]
Հիմային կորիզ	Առջևի ուղեղ	Դրդապատճառի հիման վրա գործողությունների ընտրություն[109]
Շարժողական կեղև	Ճակատային կեղև	Ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնների անմիջական ակտիվացում
Նախաշարժողական կեղև	Ճակատային կեղև	Պարզագույն շարժումները խմբավորում է բարդ շարժման մեջ[19]
Լրացուցիչ շարժողական շրջան	Ճակատային կեղև	Շարժումները համաձայնեցնում է ժամանակի մեջ[110]
Նախաճակատային կեղև	Ճակատային կեղև	Պլանավորում և այլ կատարողական ֆունկցիաներ[111]

Բացի վերը նշվածից՝ գլխուղեղը և ողնուղեղը կարգավորում են ինքնավար նյարդային համակարգը, որը գործում է հորմոնների և հարթ մկանների կծկման միջոցով^[19]։ Վեգետատիվ նյարդային համակարգը կարգավորում է սրտի զարկերի հաճախականությունը, մարսողությունը, շնչառության հաճախականությունը, թքազատումը, քրտնարտադրությունը, միզազատությունը, սեռական դրդումը և այլ գործընթացներ։ Ֆունկցիաների մեծ մասը կամային չեն։

Արթնություն

Տե՛ս նաև՝ Քուն

Կեսգիշերից մինչև 6:30-ը մարդու քնի ընթացքի սխեման:

Կենդանիների վարքի ամենաբնորոշ գծերից մեկը օրական ռիթմերն են՝ քնի և արթնության հերթագայումը։ Արթնությունը և ակտիվությունը նույնպես կարգավորվում է ժամանակի մեջ, սակայն այս դեպքում՝ գլխուղեղի տարբեր դաշտերը միացնող խիտ ցանցի միջոցով^[19]։

Արթնությունը պահպանող համակարգի կարևոր մասերից է վերխիազմատիկ կորիզը, որը ենթատեսաթմբի մի մասն է և գտնվում է այնտեղ, որտեղ խաչվում են տեսողական նյարդերը։ ՍԱԿ-ը կարգավորում է մարմնի կենտրոնական կենսաբանական ժամացույցը։ Այդ կորիզի նեյրոնների ակտիվությունը աճում և նվազում է մոտ 24 ժամվա ընթացքում, որոնք անվանվում են ցիրկադային ռիթմերը։ Այս ակտիվությունը պայմանավորված է այսպես կոչված «ժամացույց գեների» էքսպրեսիայի փոփոխությամբ։ ՍԱԿ-ը շարունակում է կարգավորել ժամանակը նույնիսկ գլխուղեղից առանձնացվելու և սննդային միջավայրում տեղադրվելուց հետո, բայց այն ազդակներ է ընդունում նաև տեսողական նյարդերից՝ ցանցաենթատեսաթմբային ուղու միջոցով, որը թույլ է տալիս լույսի և մթի միջոցով կարգավորել ժամացույցը^[112]։

ՍԱԿ-ի աշխատանքը համաձայնեցվում է ենթատեսաթմբում, ուղեղաբնում, միջին ուղեղում տեղակայված և քուն-արթնություն ցիկլի պահպանմանը մասնակցող դաշտերի հետ։ Այս գոյացություններից կարևոր է ցանցաձև գոյացությունը՝ հետին ուղեղում ցրված նեյրոնների ցանցը։ Ցանցաձև գոյացության նեյրոնները ազդակներ են ուղարկում տեսաթումբ, որն իր հերթին ակտիվությունը կարգավորող ազդակներ է ուղարկում գլխուղեղի կեղևի բոլոր բաժիններ։ Ցանցաձև գոյացության վնասումը կարող է բերել մշտական կոմայի վիճակի^[19]։

Քունը գլխուղեղի ակտիվության մեջ առաջացնում է կարևոր փոփոխություններ^[19]։ Մինչև 1950-ականները հիմնականում ընդունում էին, որ գլխուղեղը քնի ժամանակ հանգստանում է^[113], բայց այժմ այս պնդումը համարվում է հեռու ճշմարտությունից. քնի ժամանակ ակտիվությունը շարունակվում է, բայց փոխվում են գործընթացները։ Գոյություն ունի քնի երկու տեսակ՝ արագ և դանդաղ քունը, որոնք միմյանց հաջորդում են որոշակի օրինաչափությամբ։ Չափվում է գլխուղեղի երեք հիմնական տեսակի ակտիվություն՝ արագ քուն, մակերեսային դանդաղ քուն և խորը դանդաղ քուն։ Խորը դանդաղ քնի ժամանակ, որն անվանվում է նաև դանդաղ ալիքներով քուն, գլխուղեղի կեղևի ակտիվությունը փոխվում է, հայտնվում են սինքրոնացված ալիքներ, այն դեպքում, երբ արթուն ժամանակ ալիքները դեսինքրոնացված են և շատ աղմուկով։ Նեյրոմիջնորդանյութեր ներադրենալինի և սերոտոնինի մակարդակն ընկնում է դանդաղ խորը քնի ժամանակ, իսկ արագ քնի ժամանակ այն համարյա հավասարվում է զրոյի։ Ացետիլխոլինի մակարդակը դրսևորում է հակառակ երևույթը^[19]։

Հոմեոստազ

Հիմնական հոդված՝ Հոմեոստազ

Մարդու գլխի երկայնական կտրվածքը, որտեղ երևում է ենթատեսաթփմբի տեղադրությունը:

Յուրաքանչյուր կենդանի գոյատևելու համար պետք է պահպանի մարմնի որոշակի վիճակ՝ ջերմաստիճանը, ջրի պարունակությունը, աղի կոնցենտրացիան արյան մեջ, արյան մեջ գլյուկոզի մակարդակը, թթվածնի մակարդակը և այլն^[114]։ Օրգանիզմի ներքին միջավայրը կարգավորելու կենդանու կարողությունը հայտնի է հոմեոստազ անունով (հունարեն՝ կայուն մնալ)^[115]։ Հոմեոստազի պահպանումը գլխուղեղի կարևոր ֆունկցիաներից մեկն է։ Հոմեոստազի հիմքում ընկած մեխանիզմներից հիմնականը՝ բացասական կապի սկզբունքն է։ Երբ որևէ արժեք շեղվում է իր նորմայից, ընկալիչները ձևավորում են սխալի ազդակ, վերջինս էլ ձևավորում է պատասխան, որի ազդեցությամբ արժեքը վերադառնում է նորմայի սահմաններին^[114]։ Այս սկզբունքը լայնորեն կիրառվում է ճարտարագիտության մեջ, օրինակ՝ թերմոստատի միջոցով ջերմաստիճանի կայուն պահպանման ժամանակ։

Ողնաշարավորների մոտ հոմեոստազում ներգրավված գլխուղեղի կարևոր հատվածը ենթատեսաթումբն է, որը հետին ուղեղում գտնվող ոչ մեծ հատված է^[114]։ Ենթատեսաթումբը կազմված է փոքր կորիզներից, որոնց մասը ներգրավված է կենսաբանական կարևոր ֆունկցիաներում։ Այս ֆունկցիաներից որոշները կապված են արթնության կամ սոցիալական փոխհարաբերությունների՝ սեռականության, ագրեսիայի, մայրական վարքի հետ։ Ֆունկցիաներից շատերը կապված են հոմեոստազի հետ։ Որոշ ենթատեսաթմբային կորիզներ պատասխան ազդակներ են ուղարկում շարժողական դաշտեր՝ անհրաժեշտ պակասորդը լրացնելու համար։ Ազդակներից որոշները գնում են դեպի մակուղեղ, որն արյունաշրջանառություն է ներզատում հորմոններ։ Հորմոնները, շրջանառվելով օրգանիզմում, փոփոխում են բջջային ակտիվությունը^[116]։

Դրդապատճառ

Հիմային հանգույցի բաղադրիչները, որոնք պատերված են մարդու գլխուղեղի լայնական կտրվածքում: Կապույտով նշված են պոչավոր կորիզը, բրտամարմինը, կանաչով՝ գունատ շրջանը, կարմիրով՝ ենթատեսաթմբային կորիզը, և սևով՝ սև նյութը:

Համաձայն էվոլյուցիոն տեսության՝ առանձնյակները գենետիկորեն ծրագրված են պահպանել իրենց գոյությունը և վերարտադրությունը։ Սա իր հերթին վերափոխվում է գոյությունը պահպանող վարքային գծերի՝ սննդի, ջրի, բնակության հայթայթման և խաչասերման^[117]։ Գլխուղեղի դրդապատճառային համակարգը կարգավորում է առկա նպատակների բավարարվածության առկա մակարդը և վարքն ակտիվացնում է այն ուղղությամբ, որը բավարարում է նպատակները։ Դրդապատճառային համակարգը հիմնականում գործում է պարգև-պատիժ մեխանիզմի միջոցով։ Երբ որոշակի վարքային գործունեություն բերում է ցանկալի արդյունքների, գլխուղեղում ակտիվանում է պարգևատրող մեխանիզմը, որը գլխուղեղում բերում է կառուցվածքային փոփոխությունների՝ նպաստելով նույն իրավիճակի պայմաններում գործողության հնարավոր իրականացմանը։ Նմանապես, երբ վարքային գործունեությունը չի բերում ցանկալի արդյունքների, գլխուղեղի պատժող մեխանիզմների ազդեցությամբ ձևավորված կառուցվածքային փոփոխություններն արգելակում են նույն գործողության առաջացումն ապագայում^[118]։

Շատ օրգանիզմների մոտ հայտնաբերվել են պարգևի և պատժի մեխանիզմներ։ Օրինակ՝ որդերի և միջատների վարքը կարող է փոխվել՝ սննդի նոր աղբյուրներ գտնելու կամ վտանգից խուսափելու համար^[119]։ Ողնաշարավորների մոտ պարգևի և պատժի մեխանիզմն իրականացվում է գլխուղեղի որոշակի կառույցների կողմից, բայց կենտրոնը հիմային կորիզն է, որտեղ էլ որոշումն իրականացվում է։ Հիմային հանգույցը կառավարում է գլխուղեղի շարժողական ֆունկցիաների մեծամասնությունը։ Պարգևատրման մեխանիզմն ավելի լավ է ուսումնասիրված, քան պատժի մեխանիզմները, քանի որ այն մեծ դեր ունի թմրանյութերից կախվածության առաջացման մեջ։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ դոֆամին նեյրոմիջնորդանյութն ունի կարևորագույն դեր պարգևատրման մեխանիզմներում։ Կախվածություն առաջացնող թմրանյութերը՝ կոկաինը, ամֆետամինը և նիկոտինը կա՛մ նպաստում են դոֆամինի մակարդակի բարձրացմանը, կա՛մ ուժեղացնում են դոֆինի ազդեցությունը գլխուղեղի վրա^[120]։

Ուսուցում և հիշողություն

Համարյա բոլոր կենդանիները, նույնիսկ ամենապարզագույն որդերն ընդունակ են իրենց փորձի հիման վրա փոփոխել վարքը։ Քանի որ վարքը պայմանավորված է գլխուղեղի ակտիվությամբ, վարքային փոփոխություններին պետք է համապատասխանեն գլխուղեղի կառուցվածքային փոփոխություններ։ Տեսաբան Սանտյագո Ռամոն ի Կախալը պնդում էր, որ ուսուցումը և հիշողությունը գլխուղեղում արտահայտվում են նեյրոնների միջև սինապսային կապերի փոփոխությամբ^[121]։ Մինչև 1970 թվականը, սակայն, սինապսների պլաստիկության այս տեսությունն ապացուցող փաստերը բացակայում էին։ 1971 թվականին Թիմ Բլիսը և Տարխե Լոմոն հրատարակեցին մի հոդված, որում նկարագրվում էր երկարատև պոտենցիացիայի երևույթը. հոդվածում բերված էին սինապսների՝ ակտիվությամբ պայմանավորված փոփոխությունների փաստեր, որոնք տևել էին առնվազն մի քանի օր^[122]։ Այդ ժամանակից ի վեր, տեխնիկական առաջընթացով պայմանավորված, իրականացվել են բազմաթիվ փորձարարական հետազոտություններ, որոնց միջոցով պարզաբանվել են սինապսների փոփոխությունների մեխանիզմները և ակտիվությամբ պայմանավորված գլխուղեղի մյուս փոփոխությունները, որոնք ներառում են կեղևը, հիպոկամպը, հիմային հանգույցը և ուղեղիկը^[123]։ Գլխուղեղի նեյրոտրոպ գործոնը (BDNF) և ֆիզիկական ակտիվությունն այս գործընթացում հավանաբար ունեն մեծ նշանակություն^[124]։

Նյարդաբաններն առանձնացնում են ուսուցման և հիշողության մի շարք տեսակներ, որոնք գլխուղեղի կողմից իրականացվում են տարբեր կերպ։

• Աշխատանքային հիշողությունը գլխուղեղի ընդունակությունն է պահել կենդանու՝ ժամանակի տվյալ պահին իրականացվող ակտիվության հետ կապված տեղեկատվությունը։ Այս տեսակի փոփոխական հիշողությունը ենթադրվում է, որ ձևավորվում է նեյրոնների խմբերի օգնությամբ, որոնք ակտիվանալով՝ խթանում են միմյանց ակտիվությունը^[125]։
• Դրվագային հիշողությունը որոշակի դեպքի մանրամասնությունները վերհիշելու ընդունակությունն է։ Հիշողության այս տեսակը կարող է պահպանվել ամբողջ կյանքի ընթացքում։ Շատ փաստեր խոսում են այն մասին, որ այս գործընթացում հիպոկամպն ունի որոշիչ դեր։ Հիպոկամպի վնասվածքով մարդիկ տառապում են երկարատև հիշողության ձևավորման անընդունակությամբ^[126]։
• Սեմանտիկ հիշողությունը փաստերի և նրանց փոխհարաբերությունները հիշելու ընդունակությունն է։ Հիշողության այս տեսակը ամենայն հավանականությամբ պահվում է գլխուղեղի կեղևում և տեղեկատվության որոշակի տեսակն ապահովող բջիջների միջև առկա միջնորդավորված կապերով^[127]։
• Գործիքային ուսուցումը պարգևների և պատիժների միջոցով վարքը փոփոխելու ընդունակությունն է։ Իրականացվում է գլխուղեղի տարբեր հատվածներից կազմված ցանցի միջոցով, որը կենտրոնացված է հիմային հանգույցում^[128]։
• Շարժողական ուսուցումը պրակտիկայի և կրկնողության միջոցով մարմնի շարժումների իրականացումը կատարելագործելու ընդունակությունն է։ Սրա իրականացմանը ներգրավված են գլխուղեղի մի շարք բաժիններ՝ նախաշարժողական կեղևը, հիմային հանգույցը և հատկապես ուղեղիկը, որը պահպանում է շարժումների բաղադրիչների արժեքների հիշողությունը^[129]։

Հետազոտություն

«Մարդու գլխուղեղ» նախագիծը 2013 թվականին սկսած լայնածավալ գիտահետազոտական նախագիծ է, որի նպատակն ամբողջական մարդու գլխուղեղի սիմուլյացիան է:

Նյարդագիտության ճյուղերը ներառում են գլխուղեղը և նյարդային համակարգի մյուս բաժինների հասկանալու բոլոր մոտեցումները^[19]։ Ֆիզիոլոգիան ձգտում է հասկանալ գիտակցությունը և վարքը, իսկ նյարդաբանությունը բժշկագիտության բնագավառ է, որն ախտորոշում և բուժում է նյարդային համակարգի հիվանդությունները։ Գլխուղեղը նաև հոգեբուժության հետազոտությունների կարևորագույն օրգանն է։ Հոգեբուժությունը բժշկության բնագավառ է, որն ուսումնասիրում, կանխարգելում և բուժում է հոգեկան հիվանդությունները^[130]։ Կոգնիտիվ գիտությունը ձգտում է նեյրոգիտությունը և ֆիզիոլոգիան միավորել այնպիսի բնագավառների հետ, ինչպիսիք են՝ համակարգչային գիտությունը և փիլիսոփայությունը^[131]։

Գլխուղեղի ամենահին հետազոտման մեթոդն անատոմիական մեթոդն է․ մինչև 20-րդ դարի կեսերը նեյրոգիտության հիմնական առաջընթացը պայմանավորված էր բջիջների ներկման նոր մեթոդների հայտնաբերմամբ և ավելի լավ մանրադիտակներով։ Նյարդաանատոմներն ուսումնասիրում են գլխուղեղի, ինչպես նաև նեյրոնների և նրանց բաղադրիչների, հատկապես՝ սինապսների մանրադիտակային կառուցվածքը։ Բացի հիմնական մեթոդներից՝ նյարդաանատոմները գործածում են բազմազան ներկեր, որոնք թույլ են տալիս բացահայտել նյարդային հյուսվածքի կառուցվածքը, քիմիան և կապերը։ Վերջին տարիներին իմունային ներկման մեթոդիկայի զարգացումը թույլ տվեց ուսումնասիրել կոնկրետ ակտիվացված գենով նեյրոնները։ Բացի այդ ֆունկցիոնալ նյարդաանատոմիան օգտագործում է բժշկական արտապատկերման տեխնիկաները, որոնց միջոցով համեմատվում են գլխուղեղի մտածողության և վարքում մասնակցող տարբեր կառույցների տարբերությունները^[132]։

Փորձի օրինակ, երբ կապիկի ուղեղի ակտիվությունն օգտագործվել է ռոբոտի ձեռքը շարժելու համար^[133]

Նեյրոֆիզիոլոգիան հետազոտում է գլխուղեղի քիմիական, դեղագիտական և էլեկտրական հատկությունները։ Նեյրոֆիզիոլոգների առաջնային հետազոտման միջոցները դեղանյութերն են և գրանցող սարքերը։ Հայտնի են փորձարարական մշակում անցած նյարդային համակարգի վրա ներգործող հազարավոր դեղանյութեր։ Գլխուղեղի ակտիվության գրանցումը կարող է իրականացվել էլեկտրոդների միջոցով, որոնք կա՛մ փակցվում են գանգին, ինչպես ԷՈՒԳ-ի ժամանակ է, կա՛մ ներկայացվում կենդանիների գլխուղեղում՝ արտաբջջային ակտիվությունը և առանձին նեյրոնների ակտիվությունը գրանցելու համար^[134]։ Քանի որ գլխուղեղը չունի ցավային ընկալիչներ, այս մեթոդները կարող են իրականացվել, երբ կենդանին ակտիվ է և արթուն՝ առանց վնասներ պատճառելու։ Նույն մեթոդն օգտագործվել է նաև էպիլեպսիայով տառապող մարդկանց գլխուղեղն ուսումնասիրելիս, այն դեպքում, երբ անհրաժեշտ է պարզել գլխուղեղի այն հատվածը, որը պատասխանատու է էպիլեպսիայի նոպաների համար^[135]։ Ֆունկցիոնալ արտապատկերման տեխնիկաները, օրինակ՝ ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային տոմոգրաֆիան նույնպես օգտագործվում են գլխուղեղի ակտիվությունն ուսումնասիրելիս։ Այս մեթոդները հիմնականում օգտագործվել են մարդու վրա, քանի որ պահանջվում է, որ ուսումնասիրելիս սուբյեկտը երկար ժամանակ անշարժ մնա^[136]։

Մարդու գլխուղեղի մագնիսառեզոնանսային հետազոտությունը:

Գլխուղեղի մյուս հետազոտման մեթոդը գլխուղեղի հետևանքով առաջացած արդյունքների հետազոտությունն է։ Չնայած որ գլխուղեղը պաշտպանված է գանգով և գլխուղեղի պատյաններով, շրջապատված՝ գլխուղեղողնուղեղային հեղուկով և մեկուսացված՝ հեմատոէնցեֆալիկ պատնեշով, գլխուղեղի նուրբ կառուցվածքն այն խոցելի է դարձնում բազմաթիվ հիվանդությունների և վնասվածքների համար։ Մարդու մոտ գլխուղեղի վնասվածքները գլխուղեղի ֆունկցիան հասկանալու առաջնային աղբյուրն են։ Քանի որ փորձարարական ճանապարհով անհնար է կառավարել վնասվածքի բնույթը, այս տեղեկատվությունը հաճախ բարդ է մեկնաբանել։ Կենդանիների գլխուղեղն ուսումնասիրելիս, որի ժամանակ հիմնականում օգտագործվում են առնետները, հնարավոր է օգտագործել էլեկտրոդներ կամ տեղային ազդեցություն ունեցող քիմիական նյութեր՝ վնասվածքի ցանկալի տեսակն ստանալու համար և ապա ուսումնասիրել վարքի փոփոխությունը^[137]։

Հաշվարկային նեյրոգիտությունը ներառում է երկու մոտեցում։ Առաջին հերթին այն օգտագործում է համակարգիչներ՝ գլխուղեղը հետազոտելու համար և ապա, թե ինչպես է գլխուղեղն իրականացնում հաշվարկները։ Մի կողմից նեյրոնների խմբի ակտիվությունը սիմուլյացնելու համար հնարավոր է գրել մի համակարգչային ծրագիր, որը կարող է նկարագրել նեյրոնների էլեկտրական ակտիվությունը։ Այսպիսի սիմուլյացիաները հայտնի են «կենսաբանական ռեալիստիկ նեյրոնների ցանց» անվամբ։ Մյուս կողմից, հնարավոր է մշակել նեյրոնների ակտիվության ալգորիթմներ՝ նեյրոններին նմանվող միավորների մաթեմատիկական անալիզի հիման վրա, որոնք դուրս են կենսաբանական բարդությունից։ Գլխուղեղի հաշվարկային ֆունկցիան հետազոտում են համակարգչային գիտնականները և նեյրոգետները^[138]։

Վերջին տարիներին ավելանում են գլխուղեղի ուսումնասիրման գենետիկական և գենոմային մեթոդները^[13] և նեյրոնային պլաստիկության վրա նեյրոտրոպ նյութերի ազդեցության ուսումնասիրությունները^[124]։ Ամենաշատ հետազոտվող օբյեկները մկներն են՝ տեխնիկական գործիքների առկայության պատճառով։ Այժմ հնարավոր է որոշակի հեշտությամբ «քնոք աութ»-ի կամ մուտացիայի ենթարկել մեծ քանակով գեներ և ապա հետազոտել այդ գեների ազդեցությունը գլխուղեղի ֆունկցիայի վրա։ Օրինակ՝ Cre-Lox ռեկոմբինացիայի միջոցով հնարավոր է կոնկրետ պահին ակտիվացնել կամ ապակտիվացնել գլխուղեղի որոշակի հատվածի գեները^[13]։

Ծանոթագրություններ

1. Terminologia Anatomica (լատ.) — 1998.
2. Pelvig, DP; Pakkenberg, H; Stark, AK; Pakkenberg, B (2008). «Neocortical glial cell numbers in human brains». Neurobiology of Aging. 29 (11): 1754–1762. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013. PMID 17544173.
3. Yuste, Rafael; Church, George M. (2014 թ․ մարտ). «The new century of the brain» (PDF). Scientific American. 310 (3): 38–45. Bibcode:2014SciAm.310c..38Y. doi:10.1038/scientificamerican0314-38. PMID 24660326. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2014 թ․ հուլիսի 14-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 6-ին.
4. Bower, Bruce (2009 թ․ հունվարի 12). «Armenian cave yields ancient human brain». ScienceNews.
5. Finger, S (2001). Origins of Neuroscience. Oxford University Press. էջեր 14–15. ISBN 978-0-19-514694-3.
6. • Hippocrates (2006) [400 BCE], On the Sacred Disease, Translated by Francis Adams, Internet Classics Archive: The University of Adelaide Library, Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ սեպտեմբերի 26-ին
7. Finger, S (2001). Origins of Neuroscience. Oxford University Press. էջեր 193–195. ISBN 978-0-19-514694-3.
8. Bloom, FE (1975). Schmidt FO, Worden FG, Swazey JP, Adelman G (ed.). The Neurosciences, Paths of Discovery. MIT Press. էջ 211. ISBN 978-0-262-23072-8.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: editors list (link)
9. Shepherd, GM (1991). «Ch.1 : Introduction and Overview». Foundations of the Neuron Doctrine. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506491-9.
10. Piccolino, M (2002). «Fifty years of the Hodgkin-Huxley era». Trends in Neurosciences. 25 (11): 552–553. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928.
11. Jones, EG; Mendell, LM (1999). «Assessing the Decade of the Brain». Science. 284 (5415): 739. Bibcode:1999Sci...284..739J. doi:10.1126/science.284.5415.739. PMID 10336393.
12. Buzsáki, G (2004). «Large-scale recording of neuronal ensembles» (PDF). Nature Neuroscience. 7 (5): 446–451. doi:10.1038/nn1233. PMID 15114356. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2011 թ․ նոյեմբերի 17-ին. Վերցված է 2016 թ․ ապրիլի 10-ին.
13. Tonegawa, S; Nakazawa, K; Wilson, MA (2003). «Genetic neuroscience of mammalian learning and memory». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1432): 787–795. doi:10.1098/rstb.2002.1243. PMC 1693163. PMID 12740125.
14. Geschwind, DH; Konopka, G (2009). «Neuroscience in the era of functional genomics and systems biology». Nature. 461 (7266): 908–915. Bibcode:2009Natur.461..908G. doi:10.1038/nature08537. PMC 3645852. PMID 19829370.
15. Shepherd, GM (1994). Neurobiology. Oxford University Press. էջ 3. ISBN 978-0-19-508843-4.
16. Sporns, O (2010). Networks of the Brain. MIT Press. էջ 143. ISBN 978-0-262-01469-4.
17. Başar, E (2010). Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations. Springer. էջ 225. ISBN 978-1-4419-6134-1.
18. Singh, I (2006). «A Brief Review of the Techniques Used in the Study of Neuroanatomy». Textbook of Human Neuroanatomy. Jaypee Brothers. էջ 24. ISBN 9788180618086.(չաշխատող հղում)
19. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108.
20. Douglas, RJ; Martin, KA (2004). «Neuronal circuits of the neocortex». Annual Review of Neuroscience. 27: 419–451. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152. PMID 15217339.
21. Barnett, MW; Larkman, PM (2007). «The action potential». Practical Neurology. 7 (3): 192–197. PMID 17515599.
22. Shepherd, GM (2004). «Ch. 1: Introduction to synaptic circuits». The Synaptic Organization of the Brain. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-515956-1.
23. Williams, RW; Herrup, K (1988). «The control of neuron number». Annual Review of Neuroscience. 11: 423–453. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. PMID 3284447.
24. Heisenberg, M (2003). «Mushroom body memoir: from maps to models». Nature Reviews Neuroscience. 4 (4): 266–275. doi:10.1038/nrn1074. PMID 12671643.
25. Jacobs, DK; Nakanishi, N; Yuan, D; և այլք: (2007). «Evolution of sensory structures in basal metazoa». Integrative & Comparative Biology. 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752.
26. Balavoine, G (2003). «The segmented Urbilateria: A testable scenario». Integrative & Comparative Biology. 43 (1): 137–147. doi:10.1093/icb/43.1.137.
27. Schmidt-Rhaesa, A (2007). The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press. էջ 110. ISBN 978-0-19-856669-4.
28. Kristan Jr, WB; Calabrese, RL; Friesen, WO (2005). «Neuronal control of leech behavior». Prog Neurobiology. 76 (5): 279–327. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.09.004. PMID 16260077.
29. Mwinyi, A; Bailly, X; Bourlat, SJ; Jondelius, U; Littlewood, DT; Podsiadlowski, L (2010). «The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis». BMC Evolutionary Biology. 10: 309. doi:10.1186/1471-2148-10-309. PMC 2973942. PMID 20942955.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
30. Barnes, RD (1987). Invertebrate Zoology (5th ed.). Saunders College Pub. էջ 1. ISBN 978-0-03-008914-5.
31. Butler, AB (2000). «Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head». Anatomical Record. 261 (3): 111–125. doi:10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F. PMID 10867629.
32. Bulloch, TH; Kutch, W (1995). «Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?». In Breidbach O (ed.). The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. էջ 439. ISBN 978-3-7643-5076-5.
33. «Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system». Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ մայիսի 16-ին. Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 14-ին.
34. Konopka, RJ; Benzer, S (1971). «Clock Mutants of Drosophila melanogaster». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 68 (9): 2112–6. Bibcode:1971PNAS...68.2112K. doi:10.1073/pnas.68.9.2112. PMC 389363. PMID 5002428.
35. Shin, Hee-Sup; և այլք: (1985). «An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates». Nature. 317 (6036): 445–8. Bibcode:1985Natur.317..445S. doi:10.1038/317445a0. PMID 2413365.
36. Heisenberg, M; Heusipp, M; Wanke, C. (1995). «Structural plasticity in the Drosophila brain». J. Neurosci. 15: 1951–1960.
37. «WormBook: The online review of C. elegans biology». Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 14-ին.
38. Hobert, O (2005). The C. elegans Research Community (ed.). «Specification of the nervous system». WormBook: 1–19. doi:10.1895/wormbook.1.12.1. PMID 18050401.
39. White, JG; Southgate, E; Thomson, JN; Brenner, S (1986). «The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986RSPTB.314....1W. doi:10.1098/rstb.1986.0056. PMID 22462104.
40. Jabr, Ferris (2012 թ․ հոկտեմբերի 2). «The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?». Scientific American. Վերցված է 2014 թ․ հունվարի 18-ին.
41. Hodgkin, J (2001). «Caenorhabditis elegans». In Brenner S, Miller JH (ed.). Encyclopedia of Genetics. Elsevier. էջեր 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2.
42. Kandel, ER (2007). In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. WW Norton. էջեր 145–150. ISBN 978-0-393-32937-7.
43. Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; Zhang, Z.-F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X.-L.; Liu, J.-N.; և այլք: (2003). «Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys». Nature. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Natur.421..526S. doi:10.1038/nature01264. PMID 12556891.
44. Striedter, GF (2005). «Ch. 3: Conservation in vertebrate brains». Principles of Brain Evolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-820-9.
45. Armstrong, E (1983). «Relative brain size and metabolism in mammals». Science. 220 (4603): 1302–1304. Bibcode:1983Sci...220.1302A. doi:10.1126/science.6407108. PMID 6407108.
46. Jerison, HJ (1973). Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press. էջեր 55–74. ISBN 978-0-12-385250-2.
47. Parent, A; Carpenter, MB (1995). «Ch. 1». Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-06752-1.
48. Pardridge, W (2005). «The Blood-Brain Barrier: Bottleneck in Brain Drug Development». NeuroRx. 2 (1): 3–14. doi:10.1602/neurorx.2.1.3. PMC 539316. PMID 15717053.
49. Northcutt, RG (2008). «Forebrain evolution in bony fishes». Brain Research Bulletin. 75 (2–4): 191–205. doi:10.1016/j.brainresbull.2007.10.058. PMID 18331871.
50. Reiner, A; Yamamoto, K; Karten, HJ (2005). «Organization and evolution of the avian forebrain». The Anatomical Record Part A. 287 (1): 1080–1102. doi:10.1002/ar.a.20253. PMID 16206213.
51. Siegel, A; Sapru, HN (2010). Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins. էջեր 184–189. ISBN 978-0-7817-8383-5.
52. Swaab, DF; Boller, F; Aminoff, MJ (2003). The Human Hypothalamus. Elsevier. ISBN 978-0-444-51357-1.(չաշխատող հղում)
53. Jones, EG (1985). The Thalamus. Plenum Press. ISBN 978-0-306-41856-3.
54. Knierim, James. "Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston." Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth), 2015. Web. 2 June 2015. <http://neuroscience.uth.tmc.edu/s3/chapter05.html Արխիվացված 2015-05-11 Wayback Machine>.
55. Saitoh, K; Ménard, A; Grillner, S (2007). «Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey». Journal of Neurophysiology. 97 (4): 3093–3108. doi:10.1152/jn.00639.2006. PMID 17303814. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ հունիսի 15-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 8-ին.
56. Richard Swann Lull; Harry Burr Ferris; George Howard Parker; James Rowland Angell; Albert Galloway Keller; Edwin Grant Conklin (1922). The evolution of man: a series of lectures delivered before the Yale chapter of the Sigma xi during the academic year 1921–1922. Yale University Press. էջ 50.
57. Puelles, L (2001). «Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 356 (1414): 1583–1598. doi:10.1098/rstb.2001.0973. PMC 1088538. PMID 11604125.
58. Salas, C; Broglio, C; Rodríguez, F (2003). «Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity». Brain, Behavior and Evolution. 62 (2): 72–82. doi:10.1159/000072438. PMID 12937346.
59. Grillner, S; և այլք: (2005). «Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum». Trends in Neurosciences. 28 (7): 364–370. doi:10.1016/j.tins.2005.05.004. PMID 15935487.
60. Northcutt, RG (1981). «Evolution of the telencephalon in nonmammals». Annual Review of Neuroscience. 4: 301–350. doi:10.1146/annurev.ne.04.030181.001505. PMID 7013637.
61. Northcutt, RG (2002). «Understanding vertebrate brain evolution». Integrative & Comparative Biology. 42 (4): 743–756. doi:10.1093/icb/42.4.743. PMID 21708771.
62. Barton, RA; Harvey, PH (2000). «Mosaic evolution of brain structure in mammals». Nature. 405 (6790): 1055–1058. doi:10.1038/35016580. PMID 10890446.
63. Aboitiz, F; Morales, D; Montiel, J (2003). «The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach». Behavioral and Brain Sciences. 26 (5): 535–552. doi:10.1017/S0140525X03000128. PMID 15179935.
64. Romer, AS; Parsons, TS (1977). The Vertebrate Body. Holt-Saunders International. էջ 531. ISBN 0-03-910284-X.
65. Roth, G; Dicke, U (2005). «Evolution of the brain and Intelligence». Trends in Cognitive Sciences. 9 (5): 250–257. doi:10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID 15866152.
66. Marino, Lori (2004). «Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity» (PDF). International Society for Comparative Psychology (17): 1–16. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2018 թ․ սեպտեմբերի 16-ին. Վերցված է 2010 թ․ օգոստոսի 29-ին.
67. Shoshani, J; Kupsky, WJ; Marchant, GH (2006). «Elephant brain Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution». Brain Research Bulletin. 70 (2): 124–157. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID 16782503.
68. Finlay, BL; Darlington, RB; Nicastro, N (2001). «Developmental structure in brain evolution». Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 263–308. doi:10.1017/S0140525X01003958. PMID 11530543.
69. Calvin, WH (1996). How Brains Think. Basic Books. ISBN 978-0-465-07278-1.(չաշխատող հղում)
70. Sereno, MI; Dale, AM; Reppas, AM; Kwong, KK; Belliveau, JW; Brady, TJ; Rosen, BR; Tootell, RBH (1995). «Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging» (PDF). Science. AAAS. 268 (5212): 889–893. Bibcode:1995Sci...268..889S. doi:10.1126/science.7754376. PMID 7754376.
71. Fuster, JM (2008). The Prefrontal Cortex. Elsevier. էջեր 1–7. ISBN 978-0-12-373644-4.
72. Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963.
73. Ն. Կ. Լիսենկով, Վ. Խ. Բուշկովիչ, Մ. Գ. Պրիվերս (1974). «Ընդերաբանություն, նյարդային համակարգ». Մարդու նորմալ անատոմիայի դասագիրք. Երևան: Լույս հրատարակչություն. էջ 341-434.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
74. Wong, R (1999). «Retinal waves and visual system development». Annual Review of Neuroscience. 22: 29–47. doi:10.1146/annurev.neuro.22.1.29. PMID 10202531.
75. Rakic, P (2002). «Adult neurogenesis in mammals: an identity crisis». J. Neuroscience. 22 (3): 614–618. PMID 11826088.
76. Ridley, M (2003). Nature via Nurture: Genes, Experience, and What Makes Us Human. Forth Estate. էջեր 1–6. ISBN 978-0-06-000678-5.
77. Wiesel, T (1982). «Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment» (PDF). Nature. 299 (5884): 583–591. Bibcode:1982Natur.299..583W. doi:10.1038/299583a0. PMID 6811951. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2022 թ․ հոկտեմբերի 9-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 10-ին.
78. van Praag, H; Kempermann, G; Gage, FH (2000). «Neural consequences of environmental enrichment». Nature Reviews Neuroscience. 1 (3): 191–198. doi:10.1038/35044558. PMID 11257907.
79. Cooper, JR; Bloom, FE; Roth, RH (2003). The Biochemical Basis of Neuropharmacology. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-514008-8.
80. McGeer, PL; McGeer, EG (1989). «Chapter 15, Amino acid neurotransmitters». In G. Siegel; և այլք: (eds.). Basic Neurochemistry. Raven Press. էջեր 311–332. ISBN 978-0-88167-343-2.
81. Foster, AC; Kemp, JA (2006). «Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics». Current Opinion in Pharmacology. 6 (1): 7–17. doi:10.1016/j.coph.2005.11.005. PMID 16377242.
82. Frazer, A; Hensler, JG (1999). «Understanding the neuroanatomical organization of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter». In Siegel, GJ (ed.). Basic Neurochemistry (Sixth ed.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-397-51820-X.
83. Mehler, MF; Purpura, DP (2009). «Autism, fever, epigenetics and the locus coeruleus». Brain Research Reviews. 59 (2): 388–392. doi:10.1016/j.brainresrev.2008.11.001. PMC 2668953. PMID 19059284.
84. Rang, HP (2003). Pharmacology. Churchill Livingstone. էջեր 476–483. ISBN 0-443-07145-4.
85. Speckmann, E-J; Elger, CE (2004). «Introduction to the neurophysiological basis of the EEG and DC potentials». In Niedermeyer E, Lopes da Silva FH (ed.). Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams & Wilkins. էջեր 17–31. ISBN 0-7817-5126-8.
86. Buzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9. OCLC 63279497.
87. Nieuwenhuys, R; Donkelaar, HJ; Nicholson, C (1998). The Central Nervous System of Vertebrates, Volume 1. Springer. էջեր 11–14. ISBN 978-3-540-56013-5.
88. Safi, K; Seid, MA; Dechmann, DK (2005). «Bigger is not always better: when brains get smaller». Biology Letters. 1 (3): 283–286. doi:10.1098/rsbl.2005.0333. PMC 1617168. PMID 17148188.
89. Mink, JW; Blumenschine, RJ; Adams, DB (1981). «Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates: its constancy and functional basis». American Journal of Physiology. 241 (3): R203–212. PMID 7282965.
90. Raichle, M; Gusnard, DA (2002). «Appraising the brain's energy budget». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (16): 10237–10239. Bibcode:2002PNAS...9910237R. doi:10.1073/pnas.172399499. PMC 124895. PMID 12149485.
91. Mehagnoul-Schipper, DJ; Van Der Kallen, BF; Colier, WNJM; Van Der Sluijs, MC; Van Erning, LJ; Thijssen, HO; Oeseburg, B; Hoefnagels, WH; Jansen, RW (2002). «Simultaneous measurements of cerebral oxygenation changes during brain activation by near-infrared spectroscopy and functional magnetic resonance imaging in healthy young and elderly subjects». Hum Brain Mapp. 16 (1): 14–23. doi:10.1002/hbm.10026. PMID 11870923.
92. Ebert, D.; Haller, RG.; Walton, ME. (2003 թ․ հուլիս). «Energy contribution of octanoate to intact rat brain metabolism measured by 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy». J Neurosci. 23 (13): 5928–35. PMID 12843297.
93. Marin-Valencia, I.; Good, LB.; Ma, Q.; Malloy, CR.; Pascual, JM. (2013 թ․ փետրվար). «Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain». J Cereb Blood Flow Metab. 33 (2): 175–82. doi:10.1038/jcbfm.2012.151. PMC 3564188. PMID 23072752.
94. Boumezbeur, F.; Petersen, KF.; Cline, GW.; Mason, GF.; Behar, KL.; Shulman, GI.; Rothman, DL. (2010 թ․ հոկտեմբեր). «The contribution of blood lactate to brain energy metabolism in humans measured by dynamic 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy». J Neurosci. 30 (42): 13983–91. doi:10.1523/JNEUROSCI.2040-10.2010. PMC 2996729. PMID 20962220.
95. Deelchand, DK.; Shestov, AA.; Koski, DM.; Uğurbil, K.; Henry, PG. (2009 թ․ մայիս). «Acetate transport and utilization in the rat brain». J Neurochem. 109 Suppl 1 (Suppl 1): 46–54. doi:10.1111/j.1471-4159.2009.05895.x. PMC 2722917. PMID 19393008.
96. Soengas, JL; Aldegunde, M (2002). «Energy metabolism of fish brain». Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 131 (3): 271–296. doi:10.1016/S1096-4959(02)00022-2. PMID 11959012.
97. Carew, TJ (2000). «Ch. 1». Behavioral Neurobiology: the Cellular Organization of Natural Behavior. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0.
98. Churchland, PS; Koch, C; Sejnowski, TJ (1993). «What is computational neuroscience?». In Schwartz EL (ed.). Computational Neuroscience. MIT Press. էջեր 46–55. ISBN 978-0-262-69164-2.
99. von Neumann, J; Churchland, PM; Churchland, PS (2000). The Computer and the Brain. Yale University Press. էջեր xi–xxii. ISBN 978-0-300-08473-3.
100. Lettvin, JY; Maturana, HR; McCulloch, WS; Pitts, WH (1959). «What the frog's eye tells the frog's brain» (PDF). Proceedings of the Institute of Radio Engineering. 47: 1940–1951. doi:10.1109/jrproc.1959.287207. Արխիվացված է օրիգինալից (pdf) 2011 թ․ սեպտեմբերի 28-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 22-ին.
101. Hubel, DH; Wiesel, TN (2005). Brain and visual perception: the story of a 25-year collaboration. Oxford University Press US. էջեր 657–704. ISBN 978-0-19-517618-6.
102. Farah, MJ (2000). The Cognitive Neuroscience of Vision. Wiley-Blackwell. էջեր 1–29. ISBN 978-0-631-21403-8.
103. Engel, AK; Singer, W (2001). «Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness». Trends in Cognitive Sciences. 5 (1): 16–25. doi:10.1016/S1364-6613(00)01568-0. PMID 11164732.
104. Dayan, P; Abbott, LF (2005). «Ch.7: Network models». Theoretical Neuroscience. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
105. Averbeck, BB; Lee, D (2004). «Coding and transmission of information by neural ensembles». Trends in Neurosciences. 27 (4): 225–230. doi:10.1016/j.tins.2004.02.006. PMID 15046882.
106. Forrest, MD (2014). «Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs». Frontiers in Computational Neuroscience. 8: 86. doi:10.3389/fncom.2014.00086.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
107. Dafny, N. «Anatomy of the spinal cord». Neuroscience Online. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ հոկտեմբերի 8-ին. Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 10-ին.
108. Dragoi, V. «Ocular motor system». Neuroscience Online. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ նոյեմբերի 17-ին. Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 10-ին.
109. Gurney, K; Prescott, TJ; Wickens, JR; Redgrave, P (2004). «Computational models of the basal ganglia: from robots to membranes». Trends in Neurosciences. 27 (8): 453–459. doi:10.1016/j.tins.2004.06.003. PMID 15271492.
110. Shima, K; Tanji, J (1998). «Both supplementary and presupplementary motor areas are crucial for the temporal organization of multiple movements». Journal of Neurophysiology. 80 (6): 3247–3260. PMID 9862919. Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ մայիսի 9-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 22-ին.
111. Miller, EK; Cohen, JD (2001). «An integrative theory of prefrontal cortex function». Annual Review of Neuroscience. 24 (1): 167–202. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.167. PMID 11283309.
112. Antle, MC; Silver, R (2005). «Orchestrating time: arrangements of the brain circadian clock» (PDF). Trends in Neurosciences. 28 (3): 145–151. doi:10.1016/j.tins.2005.01.003. PMID 15749168. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2008 թ․ հոկտեմբերի 31-ին. Վերցված է 2016 թ․ մարտի 14-ին.
113. Kleitman, N (1938). Sleep and Wakefulness. revised 1963, reprinted 1987. The University of Chicago Press, Midway Reprints series. ISBN 0-226-44073-7.
114. Dougherty, P. «Hypothalamus: structural organization». Neuroscience Online. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ նոյեմբերի 17-ին. Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 11-ին.
115. Gross, CG (1998). «Claude Bernard and the constancy of the internal environment» (PDF). The Neuroscientist. 4 (5): 380–385. doi:10.1177/107385849800400520. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2011 թ․ նոյեմբերի 17-ին. Վերցված է 2016 թ․ մարտի 14-ին.
116. Dougherty, P. «Hypothalamic control of pituitary hormone». Neuroscience Online. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ նոյեմբերի 17-ին. Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 11-ին.
117. Chiel, HJ; Beer, RD (1997). «The brain has a body: adaptive behavior emerges from interactions of nervous system, body, and environment». Trends in Neurosciences. 20 (12): 553–557. doi:10.1016/S0166-2236(97)01149-1. PMID 9416664.
118. Berridge, KC (2004). «Motivation concepts in behavioral neuroscience». Physiology & Behavior. 8 (2): 179–209. doi:10.1016/j.physbeh.2004.02.004. PMID 15159167.
119. Ardiel, EL; Rankin, CH (2010). «An elegant mind: learning and memory in Caenorhabditis elegans». Learning and Memory. 17 (4): 191–201. doi:10.1101/lm.960510. PMID 20335372.
120. Hyman, SE; Malenka, RC (2001). «Addiction and the brain: the neurobiology of compulsion and its persistence». Nature Reviews Neuroscience. 2 (10): 695–703. doi:10.1038/35094560. PMID 11584307.
121. Ramón y Cajal, S (1894). «The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux». Proceedings of the Royal Society. 55 (331–335): 444–468. doi:10.1098/rspl.1894.0063.
122. Lømo, T (2003). «The discovery of long-term potentiation». [Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1432): 617–620. doi:10.1098/rstb.2002.1226. PMC 1693150. PMID 12740104.
123. Malenka, R; Bear, M (2004). «LTP and LTD: an embarrassment of riches». Neuron. 44 (1): 5–21. doi:10.1016/j.neuron.2004.09.012. PMID 15450156.
124. Bos, I; De Boever, P; Int Panis, L; Meeusen, R (2014 թ․ օգոստոս). «Physical Activity, Air Pollution and the Brain». Sports Medicine. 44: 1505–1518. doi:10.1007/s40279-014-0222-6. PMID 25119155.
125. Curtis, CE; D'Esposito, M (2003). «Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory». Trends in Cognitive Sciences. 7 (9): 415–423. doi:10.1016/S1364-6613(03)00197-9. PMID 12963473.
126. Tulving, E; Markowitsch, HJ (1998). «Episodic and declarative memory: role of the hippocampus». Hippocampus. 8 (3): 198–204. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<198::AID-HIPO2>3.0.CO;2-G. PMID 9662134.
127. Martin, A; Chao, LL (2001). «Semantic memory and the brain: structures and processes». Current Opinion in Neurobiology. 11 (2): 194–201. doi:10.1016/S0959-4388(00)00196-3. PMID 11301239.
128. Balleine, BW; Liljeholm, Mimi; Ostlund, SB (2009). «The integrative function of the basal ganglia in instrumental learning». Behavioral Brain Research. 199 (1): 43–52. doi:10.1016/j.bbr.2008.10.034. PMID 19027797.
129. Doya, K (2000). «Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control». Current Opinion in Neurobiology. 10 (6): 732–739. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID 11240282.
130. Storrow, Hugh A. (1969). Outline of clinical psychiatry. New York: Appleton-Century-Crofts, Educational Division. ISBN 978-0-390-85075-1. OCLC 47198.
131. Thagard, P (2008). Zalta, EN (ed.). «Cognitive Science». The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Վերցված է 2011 թ․ հոկտեմբերի 14-ին.
132. Bear, MF; Connors, BW; Paradiso, MA (2007). «Ch. 2». Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-6003-4.
133. Carmena, JM; և այլք: (2003). «Learning to Control a Brain–Machine Interface for Reaching and Grasping by Primates». PLoS Biology. 1 (2): 193–208. doi:10.1371/journal.pbio.0000042. PMC 261882. PMID 14624244.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
134. Dowling, JE (2001). Neurons and Networks. Harvard University Press. էջեր 15–24. ISBN 978-0-674-00462-7.
135. Wyllie, E; Gupta, A; Lachhwani, DK (2005). «Ch. 77». The Treatment of Epilepsy: Principles and Practice. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-4995-4.
136. Laureys, S; Boly, M; Tononi, G (2009). «Functional neuroimaging». In Laureys S, Tononi G (ed.). The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology. Academic Press. էջեր 31–42. ISBN 978-0-12-374168-4.
137. Kolb, B; Whishaw, I (2008). «Ch. 1». Fundamentals of Human Neuropsychology. Macmillan. ISBN 978-0-7167-9586-5.
138. Abbott, LF; Dayan, P (2001). «Preface». Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Գլխուղեղ» հոդվածին։

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 3, էջ 99)։

Այս հոդվածը ներառված է Հայերեն Վիքիպեդիայի լավ հոդվածների ցանկում

Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ 2017 թվականի Տարվա հոդված