古菌（拉丁語：Archaea，來自古希臘語：ἀρχαῖα，意為「古代的東西」）又稱古核生物[4]，舊稱古細菌[5]（Archaebacteria）、古生菌、太古生物，是單細胞微生物，構成生物分類的一個域，或一個界。這些微生物1970年前的分類屬於原核生物，它們與細菌有很多相似之處，即它們沒有細胞核與任何其他膜狀胞器，同時另一些特徵相似於真核生物，比如存在重複序列與核小體。
過去曾經將古菌和細菌一同歸為原核生物，並將其命名為「古細菌」，但這種分類方式已過時[6]。事實上古菌有其獨特的進化歷程，並與其它生命形式有顯著的生化差異，所以現在將其列為三域系統中的一個域。在這個系統中，古菌、細菌與真核生物各為一個域，並進一步劃分為界與門。到目前為止，古菌已被劃分為公認的四個門，隨着進一步研究，還可能建立更多的門類。在這些類群中，研究最深入的是泉古菌門與廣古菌門。但對古菌進行分類仍然是困難的，因為絕大多數的古菌都無法在實驗室中純化培養，只能通過環境宏基因組檢測來分析。
古菌和細菌的大小和形狀非常相似，但少數古菌有不尋常的形狀，如嗜鹽古菌窩氏鹽方扁平古菌擁有平面正方形的細胞。[7][8]儘管看起來與細菌更相似，但古菌與真核生物的親緣關係更為密切，特別是在一些代謝途徑（如轉錄和轉譯）有關酶的相似性上。古菌還有一些性狀是獨一無二的，比如由依賴醚鍵構成的細胞膜。與真核生物相比，古菌有更多的能量來源，從熟悉的有機物糖類到氨到金屬離子直到氫氣。嗜鹽菌，如嗜滷鹽菌可以以太陽光為能源，其它一些種類的古菌能進行固碳反應；沒有一種古菌能像藍藻與植物進行光合作用。古菌通過分裂、出芽、斷裂來進行無性生殖，但沒有發現能產生孢子的種類。
一開始，古菌被認為都是一些生活在溫泉、鹽湖之類極端環境的嗜極生物，但近來發現它們的棲息地其實十分廣泛，從土壤、海洋、到河流濕地。它們也被發現在人類的大腸、口腔、與皮膚[9]。尤其是在海洋中古菌特別多，一些浮游生物中的古菌可能是這個星球上數量最大的生物群體。現在，古菌被認為是地球生命的一個重要組成部分，在碳循環和氮循環中可能扮演重要的角色。目前沒有已知的作為病原體或寄生蟲的古菌，他們往往是偏利共生或互利共生。一個例子是產甲烷菌，生活在人和反芻動物的腸道中幫助消化，產甲烷菌還被用於沼氣生產和污水處理。嗜極生物古菌中的酶能承受高溫和有機溶劑，常被生物技術所利用。
歷史
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在20世紀的大部分時間裏，原核生物因其生化、形態和代謝上的一致性被視為分類上的單組生物。在這一時期，微生物學家試圖根據其形狀、細胞壁結構以及所消耗的物質來對微生物進行分類[10]。然而，在1965年有一種新方法被提出[11]，即使用生物體的基因序列來搞清這些生物是如何相關聯的。這種方法稱為系統發育，是今天生物分類所使用的主要方法。
「古細菌」這個概念第一次出現是在1977年，由卡爾·烏斯和喬治·福克斯提出的，原因是它們在16S 核糖體RNA的系統發生樹上和其牠原核生物的區別[12]。這兩組原核生物起初被定為古細菌和真細菌兩個界或亞界（當時烏斯與福克斯更傾向於用「總界」一詞）。後來烏斯認為它們是兩支根本不同的生物，於是在1990年重新命名其為古菌和細菌[1]，並將這兩支和真核生物劃為域這一新建立的分類階元，一起構成了生物的三域系統。
起初只有一些產甲烷菌屬於這個新域，這些古菌以一些極端環境為棲息地，比如溫泉和鹽湖。到20世紀末，微生物學家意識到古菌是一個龐大而多元化的群體，不只局限於極端環境，而是廣泛存在於自然界中，如土壤和海洋里[13]。由於聚合酶鏈式反應（PCR）被大量用於探測採樣土壤或水中的原核生物的核酸，古菌的重要性和獨特性得到新的重視。PCR方法可以不經細菌培養而直接探測和鑑別微生物[14][15]。
古菌和原核生物的分類一般是一個快速發展並充滿爭議的領域。現行的分類體系旨在將古菌組織成具有共同結構特徵和共同祖先的生物群[16]。這些分類很大程度上依賴於使用核糖體RNA基因序列來揭示生物之間的關係（分子系統發生學）[17]。目前大部分可純化培養的並研究清楚的古菌都可以劃為兩個主要的門：泉古菌門和廣古菌門。其它的門類還在初步創立階段，比如2002年由卡爾·施泰特爾發現的奇特的物種騎行納古菌而建立的納古菌門[18]。還有1994年Barns等建議建立的一個新門初古菌門包括一小群不尋常的嗜熱品種，但這個門與泉古菌門演化關係密切[19][20]。其它最近探別出來的古菌與已知古菌門類關係較遠，如2006年發現的環境樣品ARMAN[21][22]。ARMAN是已知的生命體中最小的生命體[22]。
一個超門（superphylum）分類-TACK（又稱變形古菌界），已經被提出，包括奇古菌門，曙古菌門，泉古菌門和初古菌門[23]。這個超門可能與真核生物的起源有關。最近，阿斯加德古菌超門被命名，並被提議與真核生物的起源和一個TACK姊妹組織更緊密相關[24]。
細菌、古菌和真核生物的比較
在細胞結構和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉錄和轉譯這兩個分子生物學的中心過程上，它們並不明顯表現出細菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉譯使用真核生物的啓動和延伸因子，且轉譯過程需要真核生物中的TATA框結合蛋白和TFIIB。許多這些特徵也被討論如下。
古菌還具有一些其它特徵。與大多數細菌不同，它們只有一層細胞膜而缺少肽聚糖細胞壁。而且，絕大多數細菌和真核生物的細胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構成。這些區別也許是對超高溫環境的適應。古菌鞭毛的成分和形成過程也與細菌不同。
古菌和真核生物的關係仍然是個重要問題。除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹也將二者併在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學的結論相反。然而，在一些細菌，（如棲熱袍菌）中發現了和古菌類似的基因，使這些關係變得複雜起來。一些人認爲真核生物起源於一個古菌和細菌的融合，二者分別成爲細胞核和細胞質。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結構上存在困難。
形態
單個古菌細胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細胞團簇或者纖維，長度可達200微米。它們可有各種形狀，一般是球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。這些不尋常的形狀可能是由它們的細胞壁和原核生物細胞骨架兩者維持的。其他生物的細胞骨架成分蛋白在古菌內存在[32]，長絲在其細胞內形成[33]，但與其他生物體不同的是，這些細胞結構被理解的很少[34]。
細胞結構、組成和運行
古菌和細菌的細胞結構大體類似。古菌和細菌一樣沒有內膜系統和細胞器[35]。古菌也和細菌一樣在細胞膜之外還有一層細胞壁，它們同樣也具有一個或多個鞭毛結構[36]。
古菌膜由從那些在其它生命形式的強烈不同的分子組成，顯示出古菌與細菌和真核生物關係都比較遙遠。
大多數古菌（但不是Thermoplasma屬和Ferroplasma屬）具有一個細胞壁。[37]在大多數古細菌的壁由表面層蛋白質組成，形成一個S層。一個S層是蛋白質分子的剛性陣列覆蓋了細胞的外側（如同鎖子甲）。[38]該層提供化學和物理保護，並能防止大分子接觸細胞膜。[39]與細菌不同，古菌的細胞壁缺少肽聚糖。[40]
古菌鞭毛操作類似細菌鞭毛，它們的長梗是由在座部的旋轉馬達驅動。然而，古菌鞭毛在組成和發育上有着明顯的不同。[36]這兩種類型的鞭毛是從不同的祖先進化而來的。細菌鞭毛與III型分泌系統共享一個共同的祖先，[41][42]但是，古菌鞭毛似乎已經從細菌IV型菌的性菌毛進化而來。[43]對比，細菌鞭毛是空心的，並且是由其子單元從中心孔向上移動到鞭毛的末端裝配，但是，古菌鞭毛是由在基座中添加子單元合成。[44]
遺傳學
古菌通常擁有單個環狀的染色體[45]，其大小差異懸殊。目前已知最大的是Methanosarcina acetivorans的基因組，達5,751,492個鹼基對[46]，而除里奇蒙德礦井嗜酸納米古生物（ARMAN）外最小的騎行納古菌只有490,885個鹼基對，不到前者的十分之一，據估只能編碼537種蛋白質[47]。一些小型的獨立DNA片段質體也存在於古菌中，可能通過細胞之間的直接接觸傳遞，其過程可能與細菌之間的接合類似[48][49]。
古菌可被雙鏈DNA病毒感染，這些雙鏈DNA病毒形態各異，包括瓶狀、杆狀、雨滴狀等[51]。這些病毒在一些嗜熱菌中研究得最為詳致，特別是硫化葉菌目和熱變形菌目的古菌中[52]。最近發現了兩類可感染古菌的單鏈DNA病毒：一種是典型的嗜鹽菌多形病毒，這病毒感染嗜鹽菌[53]另外一種嗜熱的圈形病毒感染嗜超熱菌（這些古菌生長在90到95°C的溫度下）[54]其中後者有已知最大的單鏈DNA基因組。古菌可以利用針對病毒基因的RNA干擾和DNA重複影響病毒在寄主內的繁殖。[55][56]
古菌在基因上與細菌真核生物有許多不同，大約有15%古菌基因是古菌中獨有的。這些古菌獨有蛋白質的功能大部分還未知[57]，其餘已知功能的獨有蛋白質大部分屬於廣古菌門中的產甲烷菌。古菌、細菌、真核生物共有的蛋白質都涉及細胞的核心功能，如轉錄、翻譯和核苷酸代謝。古菌基因組別的特點還有基因的組織常與功能相關（如催化相同代謝途徑的酶會組成一個獨有的操縱子），以及不同的tRNA基因之間差異很大，其氨酰-tRNA合成酶之間也是如此[58]。
較之細菌的轉錄與翻譯，古菌中的這些過程更接近於真核生物，特別是古菌中的RNA聚合酶與核糖體，可以說非常接近於真核生物中的對應物[45]。儘管古菌中只有一種RNA聚合酶，但其結構與功能與真核生物中最主要的RNA聚合酶Ⅱ非常相似，且其結合到基因啟動子上所需的蛋白質組件（通用轉錄因子）也非常相似[59]。但是，其它的古菌轉錄因子卻與細菌中的相似[60]，轉錄後修飾也比真核生物中的簡單（大部分古菌基因缺少內含子，其內含子主要集中在tRNA和rRNA基因中[61]，少數出現在編碼蛋白質的基因中[62][63]）。
目前已有一百五十餘個古菌基因組已經完成了測序，另外許多測序工作正在進行中。[64]
沃氏富鹽菌一種極端嗜鹽古菌，可在兩個細胞的細胞質之間形成橋樑，可能用於DNA的任意方向的轉移[65]。
當嗜熱的古菌硫化葉菌[66]和嗜酸熱硫化葉菌[67]在DNA突變源，例如紫外線、博來黴素和絲裂黴素的暴露下，不同種類的古菌會出現不同的變化。硫化葉菌的基因變化不會因為其他物理突變源，如酸鹼值和溫度，[66]這說明了古菌的進化是來自於DNA的損傷，[67]這也說明了紫外線導致的細胞進化促使染色體在硫化葉菌之間交換。重組的幾率級別比沒有經過紫外線照射的古菌多出三級。[66][67][68]這使科學家猜測可能硫化葉菌為了維修它們自己損壞的DNA而與有類似基因的硫化葉菌交換質體。這反應可能是原始的性交流，這與被經常研究的細菌固定的DNA交換以維修受損DNA類似。[69]
繁殖
古菌利用二分裂、分裂和出芽進行無性繁殖；古菌不會進行減數分裂，所以擁有同樣的基因的一個種的古菌可能擁有不同的形態[70]。古菌的細胞分裂被它們的細胞周期所控制；在細胞的染色體複製並分離後，細胞開始一分為二[71]。雖說目前古菌中只有硫化葉菌的複製周期被闡明，但是這樣的細胞周期大體上類似於在細菌和真核生物的周期。和真核生物一樣，古菌的染色體也可以在多個位點（複製起點）開始用DNA聚合酶複製[72]。然而古菌用於控制細胞分裂的蛋白（例如FtsZ，製造逐漸縮小的「Z環」以幫助細胞質分裂）和分離兩個子細胞的隔膜部分，這些與細菌的二分裂相似[71]。
但與細菌、真核生物不同，目前未發現有古菌進行孢子生殖[73]。一些鹽桿菌綱的種類可以進行表型轉換並生長成為不同的形態。這些形態包括擁有可以防止滲透壓休克出現的厚細胞壁，這使嗜鹵鹽菌可以在鹽度低的水中存活。這些古菌特徵不是生殖結構，但是它們可以幫助古菌在新的環境下生存[74]。
生態學
古菌可以在各種各樣的棲息地中出現並且是全球生態重要的一部分[13]，古菌佔有地球上20%的生物量。[75]很多古菌是生存在極端環境中的，包括最早發現的古菌也是嗜極生物。[76]一些生存在極高的溫度（經常100 °C以上）下，比如間歇泉、石油井或者海底深海熱泉中。還有的生存在很冷的環境或者高鹽、強酸或強鹼性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水、海洋和土壤中被發現。[13]很多產甲烷的古菌生存在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。
極端環境下的古菌主要可以分為四種生理群：嗜鹽生物、嗜熱生物、嗜鹼生物及嗜酸生物[77]。這些不是具體的分類，這些分類也不是互斥的，因此有些古菌有時屬於其中的幾類中，不過這仍然可以做為分類的起點。
嗜鹽類的古菌，生活在高含鹽量的環境中，例如鹽湖，鹽度比嗜鹽細菌可以生活的20-25%要高[76]。嗜熱古菌適合生長在超過45 °C（113 °F）的溫度，例如熱泉中，超嗜熱古菌在溫度超過80 °C（176 °F）時生長的最好[78]。古菌Methanopyrus kandleri的116菌種甚至122 °C（252 °F）繁殖，是生物中最高的記錄[79]。
有些古菌可以生長在極酸性或極鹼性的環境中[77]，例如嗜酸古菌中的Picrophilus torridus可以生長在pH值為0的環境下，相當於1.2 M硫酸[80]。
古菌可以抵抗極端環境的能力也讓科學家推測外星生命具有的可能的特質[81]，有些極端的環境和火星的環境有些相近。[82]，因此推測這些古菌有可能在隕石上，在各行星之間移動[83]。
近來許多研究發現古菌不只可在高溫及中溫的環境下生存，也可以在極低溫的環境下生存，例如在極地的海洋中就有許多的古菌[84]，不過數量更多的是在海洋非極端環境中的古菌，是浮游生物中的微微型浮游生物[85]。雖然這種古菌數量很多（佔純生物生物量的40%），但其中幾乎都無法在實驗室隔離的進行純培養[86]。因此古菌在海洋生態中的角色是基礎的，古菌對整體生物地球化學循環的影響大部份都還不清楚。[87]有些海洋的奇古菌可以產生硝化作用，因此推測對海洋的氮循環應該有影響[88]，不過這些泉古菌也會使用其他的能量來源[89]。在海床上的沉積物中可以找到大量的古菌，這也是在海底深度超過一米的區域中，在數量上佔大多數的生物體[90]。
古菌參與了地球上碳、氮、硫的循環。雖說這些細胞活動對生態系統來說是十分重要的，但是古菌也可能製造與人為變化類似的環境影響，甚至可能造成環境污染。
古菌也可以進行大部分氮循環中的化學反應。有一些古菌可以從一個生態系統中移除有機氮，這些化學反應包括一些硝酸鹽代謝和反硝化反應；其它古菌可以把氮氣加入生態形成有機氮，這些反應包括氮吸收和固氮作用。[91][92]最近，科學家發現古菌也參與氨的氧化。這些反應在海洋里是特別重要的。[93][94]一些古菌也參與土壤裏面的氨氧化。這些古菌會製造硝酸鹽，而其它微生物則進一步氧化硝酸鹽。最後，植物和其它生物會吸收並利用氧化的硝酸鹽。[95]
在硫循環中，利用硫化物氧化代謝的古菌可以把硫從岩石中釋放出來，並提供給其它生物。但是這些古菌，例如硫化葉菌，會利用硫代謝並最終產出硫酸，所以這種古菌在廢棄的礦場中的生長會導致礦渣酸性廢水的出現以及其它環境污染。[96]
在碳循環中，製造甲烷的古菌可以移除多餘的氫並且在有機化合物的缺氧分解中扮演着分解者的角色。這些古菌可以在沉積物和沼澤等缺氧環境中生活，它們也可以被用於污水處理[97]
產甲烷菌是大氣甲烷的主要來源，它們每年釋放的甲烷佔了世界上大部分的甲烷排放。[98]產甲烷菌排放的甲烷加速了全球的溫室氣體排放和全球變暖。
全球甲烷數值於前工業化時期的722PPB（10億噸大氣內有722噸甲烷）增加到2011年的1800PPB，這期間甲烷數值上升到了之前的2.5倍，2011年是在80萬年內全球甲烷數值最高的一年。[99]甲烷的全球變暖潛能值是29，這說明了甲烷可以在100年內吸收比二氧化碳多29倍的熱量。[100]
古菌與其它生物之間的關係主要都是互利共生或者偏利共生。至今還沒有發現古菌是任何其它生物的病原體或寄生蟲。[101][102]雖說至今沒有發現並確定古菌病原體，但是研究證明一些產甲烷菌的種類可能與牙周疾病有關。[103][104]另外，一種騎行納古菌Nanoarchaeum equitans可能是泉古菌適宜火球古菌的寄生物，必須在宿主細胞內生活並繁殖，[105]但是對寄主沒有任何好處。[106]相反的，里奇蒙德礦井嗜酸納米古生物（ARMAN）只是與酸性礦井內生物薄膜的其它古菌偶爾接觸。[107]這種關係的性質至今仍然是未知的。但是科學家知道納古菌門和燃球菌屬之間的關係與微小的ARMAN古菌不同，ARMAN古菌一般與嗜酸熱菌細胞不會相互影響。
所有反芻動物和白蟻的消化道中有其中一種在產甲烷菌和原生動物之間的互利共生，它們幫助寄主消化纖維素。[108]在這缺氧的環境中，原生動物利用纖維素獲得能量並同時釋放產物氫氣。大量的氫氣會影響原生動物獲得能量的效率。當產甲烷菌把氫氣經過化學反應變成甲烷後，原生動物會因為能獲得更多能量而獲益。[109]
一些古菌生活在厭氧原生動物裏面並利用寄主造氫體製造的氫氣，這些原生動物包括纖毛蟲Plagiopyla frontata。[110][111]古菌也與更大的生物有共生關係。例如海里的古菌Cenarchaeum symbiosum生活在海綿Axinella mexicana的里並與海綿擁有共生關係。[112]
古菌也可以是偏利共生中的獲益者，同時寄主既沒有獲益也沒有受害。例如史密斯甲烷菌就是在的人體正常腸道菌群中最常見的古菌，這種古菌佔了腸道中原核生物的十分之一[113]。在白蟻和人體內，這些產甲烷菌甚至可能是有益的，這些古菌會與其它菌群互相影響並協助消化[114]。古菌的菌落也與不少其它生物表面或附近生活，例如在珊瑚的表面[115]和環繞植物根冠的根際。[116][117]
在技術與工業中的作用
一些耐熱或耐酸鹼的嗜極古菌可以作為一些在極端環境下活躍的酶的來源。[118][119]這些來自古菌的酶擁有很多用途。其中耐高溫的DNA聚合酶，例如從焦酚火球菌中提取的火球菌DNA聚合酶可以在需要進行聚合酶鏈式反應時簡單並快速地複製DNA，這徹底改變了對分子生物學地研究。在工業中，來自其它焦酚菌的澱粉酶、半乳糖苷酶和普魯蘭酶可以在高達100 °C（212 °F）的環境下仍然活躍，這使食品加工可以在高溫下進行，這些酶可以被用來加工低乳糖牛奶和乳清。[120]嗜熱古菌生產的酶可以在有機溶劑內仍然保持穩定，這些酶可以在保持環保的前提下用來合成有機化合物。[119]這種穩定性使它們更容易在結構生物學中研究。這就是為什麼與細菌和真核生物對應的嗜極古菌生產的酶經常被用於分子結構的研究。[121]
相較於酵素領域的應用，古菌本身在生物科技上的應用就比較少了。產甲烷的古菌是進行厭氧消化，產生生物氣體的微生物群體的一部份，是污水處理中重要的一環[122]。在礦石處理中，嗜酸古菌可以用來從礦物中萃取包括金、鈷及銅等金屬[123]。
古菌也是一些潛在有效抗細菌藥的來源，已經分析了其中幾種的古菌素，一般認為有幾百種，特別是由嗜鹽細菌及硫化葉菌所產生的。這些古菌素的結構和從細菌產生的抗細菌藥不同，所以可能有新的作用方式。此外它們可以創建新的選擇標記，可以用在古菌分子生物學中[124]。
新分類
「Miscellaneous Crenarchaeota Group」 (MCG)古菌是迄今為止發現分佈最為廣泛的一類未培養古菌，不僅分佈廣泛，而且數量龐大，被認為是海底深部生物圈中最豐富，並且最活躍的類群之一，很可能在全球物質和能量循環過程中發揮了重要的作用。然而到目前為止，尚未獲得此類古菌的純培養，其生理和功能特徵以及在環境中發揮的作用都不得而知，並且其分類地位也不明確，暫時歸類於泉古菌門。研究者們發現MCG古菌在深部生物圈沉積物中廣泛並大量存在，代表了一類自然界較古老的古菌，在系統發育上處於一個深的分支，顯著不同於目前分類已確定的所有古菌門類，包括新近確立的奇古菌門和曙古菌門。因此，提議將MCG古菌歸類於一個全新的門類，命名為深古菌門（Bathyarchaeota）。是古菌和生命起源和演化研究的重要進展之一，也將為本領域的科學研究起到積極推動作用。
本域包括以下門：[125]
- Methanobacteriota Garrity and Holt 2023
- Microcaldota Sakai et al. 2023
- Nanobdellota Huber et al. 2023
- Nanobdellia Kato et al. 2022
- Nanobdellales Kato et al. 2022
- Nanobdellaceae Kato et al. 2022
- Nanobdella Kato et al. 2022
- Nanobdella aerobiophila Kato et al. 2022[126]
- Nanobdella Kato et al. 2022
- Nanobdellaceae Kato et al. 2022
- Nanobdellales Kato et al. 2022
- Nanobdellia Kato et al. 2022
- Thermoproteota Garrity and Holt 2021
參見
參考文獻
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