Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningsvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276000 arter kjent i 2004[2] – nesten 90% av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.
Mikroskopisk nærbilde av stomata (åpninger) i bladet til en tomat-plante, hvor vann kan fordampe ved plantens transpirasjon.Hassel(Corylus avellana) er en frøplante og blomstrer tidlig. Den er tokjønnet med hunn- og hannblomster på samme tre. Her ses gulbrune rakler (hannblomster), som bestøver de små, mørkerøde hunnblomstene som bryter ut gjennom spiren i forgrunnen.
Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.
Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10000 årene.
Hos karplantene er det vanligvis mulig å skille mellom rot, stengel og blad.[3] Som navnet antyder, har karplanter ledningsvev (kar), med et ytre silvev (floem) som frakter næringsstoffer, sukkerarter og sevje, og et indre vedvev (xylem) som frakter vann og mineraler. Karfunksjonen er imidlertid en egenskap som er eldre enn karplantenes siste felles stamart – også søstergruppen av bladmoser har sil- og vedvev.
Vann er uunnværlig for karplantene, de kan ha lite eller stort (sukkulent) vanninnhold i stamme og blader. Plantenes transpirasjon (fordamping) av vann fra bladene bidrar sammen med røttenes osmose (vannopptak) til å drive vann gjennom planten. Det kreves nesten ingen energi til å frakte vannet oppover stammen, siden hydrogenbinding mellom vannmolekylene sørger for at det sist fordampede molekylet straks trekker neste molekyl oppover via elektronbindingen. Men fordampingen representerer en fare for uttørking, og derfor har en mengde arter et fettlag på bladene som reduserer vanntapet.
I formeringen er karsporeplanter (bregner, kråkefotplanter og noen mindre grupper) spore-dannende med to synlige generasjoner av planten. Motsatt er frøplanter (bartrær, blomstrende tofrøbladinger og gressaktige enfrøbladinger) frø-dannende, hvor den ene generasjonen gjennomleves inne i frøet, og planten bare har én synlig generasjon. Noen planter er ettårige, hvor hvert individ dør om høsten og frøspredningen danner en ny populasjon hver vår, mens andre er flerårige «stauder» som overvintrer og spirer i årevis. Staudene vokser enten fram på ny av rotsystemet om våren, eller de står helårig som eviggrønne eller løvfellende planter.
I motsetning til hos moser og grønnalger er den sporeproduserende generasjon (sporofytten) hos karplanter blitt uavhengig av den kjønnede generasjonen (gametofytten). Denne egenskapen er enestående for karplantene. Sporofyttene er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosomer i cellekjernen – ett fra hunncellene og ett fra hanncellene. I de fleste gruppene av karplanter er det sporofytten som er den dominerende, synlige generasjonen. Hos moser og mange alger, der det er den haploide, kjønnede gametofytten som er det mest fremtredende livsstadiet.
Karplantene er etablert på alle kontinenter og i alle slags klimasoner helt opp til 6–7 000 moh. Mens det er om lag 275000 arter av karplanter i verden, kjenner man til ca. 12000 arter i Europa og 2880 arter i Norge.
[4]
Artsrikdommen avtar mot polene i sør og nord, og er størst i tropene. Eksempelvis har Montenegro i Sør-Europa med bare 13800 km² areal, flere arter
[5]
enn Norge har på 30 ganger større areal, mens eksempelvis Estland i Nord-Europa bare har 1440 arter på sine 45200 km².
[6][7]
Og kommer man helt opp i den arktiske floraen, har Island bare 485 arter av karplanter på 103000 km².
[8]Svalbard ligger enda lengre mot nord og har enda færre arter, kun 165-170 arter av karplanter på 61022 km², og av disse er hele 50 arter truet.[9][10]
Artstallet for de ulike gruppene av grønne planter er slik:
Karplantenes fylogeni, dvs deres evolusjonære slektskapsutvikling over 350–500 millioner år, fremstilles i hierarkiske skjema som viser de relative tidspunkt for når ulike, plantegrupper skilte lag og videreutviklet seg fra felles stamfar til nye, selvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedenfor presenteres karplantenes fylogeni, etter Kenrick & Crane[32] med plassering av bregnene (Polypodiopsida) etter Smith et al.[33]:
De viktigste delingene som førte til spore- og frøbærende karplanter skjedde i devon, for drøye 400 millioner år siden. Bregner og andre karsporeplanter var spesielt tallrike i karbontiden for drøye 300 millioner år siden, mens dagens utpregede blomsterplanter utviklet seg senere.
Den svenske naturviteren Carl von Linné var den første systematiske taksonomen innen biologien. Hans to-binds verk Species Plantarum utkom første gang i 1753, og ga navn og systematikk til tusenvis av planter. I 1754 delte han planteriket inn i 25 klasser.Kråkefotplanter er den kanskje eldste nåværende gruppen av karplanter, her representert ved stri kråkefot fotografert i Norge.Sneller er en primitiv gruppe av karsporeplanter, og trolig en søstergruppe av kråkefotplantene.
Foto: Eric Guinther
Bregner er en stor gruppe av karsporeplanter. Det finnes om lag 15000 arter av bregner over hele verden, her representert ved ormetelg.Karsporeplantene skiller seg fra frøplantene ed å ha en mellomgenerasjon (gametofytt) utenfor planten, som en selvstendig mellomorganisme, mens dette stadiet blant frøplanter gjennomgås inne i planten. Bildet viser et protallium (en enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica på Tasmania. Den er her omgitt av helt unge moseskudd.Furu er en svært utbredt art i tempererte strøk innenfor bartrærne(Pinophyta), som er den største gruppen av de nakenfrøede planter.
Jojoba (Simmondcia chinensis) er en av de mange artene som ikke har umiddelbare slektninger, og som utgjør sin egen familie. Slike familier med bare én art kalles «monotypiske».
Foto: Stan Shebs
Ordenen Santalales har mange arter som er parasittiske, og lever på andre planter. Misteltein(Viscum album) er den eneste som også vokser i Norge, i de varme blandingsskogene rundt Oslofjorden.
Foto: Andrew Dunn
Japantrollhassel(Hamamelis japonica) blomstrer svært tidlig, selv i nordlige strøk. Den kan spire gjennom én meter snø og blomstre i februar–mars på den nordlige halvkule.
Foto: Kurt Stueber
Blodstorkenebb(Geranium sanguineum) setter frisk farge på norske strandenger, og gir navn til både art, slekt, familie og orden: Geranium, Geraniaceae, Geraniales. Den tilhører den meget store klassen av Rosidae.Guava(Psidium) er en av de utallige spiselige, og økonomisk viktige plantene i verden. Frukten brukes i produksjon av syltetøy og brennevin. Den tilhører myrtefamilien og er en av de mange titusener av i gruppa Rosidae.Med sine 19400 kjente arter er erteblomstfamilien den tredje største familien i planteriket. Mange av dem vokser i Norge, som tiriltunge(Lotus corniculatus).
Foto: Rüdiger Kratz
Alm(Ulmus glabra) er et tre som tilhører ordenen Rosales. Mange løvtrær befinner seg i samme gruppe som små urter, selv nede på slektsnivået. Det er morfologiske og genetiske slektskap som er avgjørende, selv om en gruppes arter kan ha dramatisk ulikt utseende og størrelse.Blant roseplantene finner vi også løvtreet bjørk(Betula pubescens), som dominerer den nordlige, tempererte løvskogen og er Russlands nasjonaltre.Nøtter er mye brukt som mat, her representert ved valnøtt(Juglans regia).
Foto: Horst Frank
Bomull(Gossypium hirsutum) tilhører den svært varierte og økonomisk viktige kattostfamilien, som omfatter så forskjellige arter som kakao, apebrødtre, bomullsplanten og linde-treet.
Foto: David Nance
Trær har stor økonomisk betydning som byngingsmateriale. Mahogni er et tropisk edelløvtre i slekten Swietenia, familien Meliaceae.
Foto: Philipp Zinger
Sitrusfrukt har stor næringsverdi og er rike på c-vitaminer. De kommer fra Kina og andre asiatiske land, og ble introdusert for dyrking i Europa i senmiddelalderen og renessansen. Sitron var et gjennombrudd ombord i europeiske koloniskip, som middel mot skjørbuk.
Foto: Scott Bauer, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
Kjempespringfrø(Impatiens glandulifera ) tilhører lyngordenen Ericales, i klassen Asteridae. Den er svært dekorativ, men samtidig en innført art som fortrenger andre arter i Norge. Oslo kommune har et program for utrydding av denne arten.
Foto: Rob Hille
Blåbær(Vaccinium myrtillus) tilhører lyngfamilien, og er utbredt i store deler av Norge. Den inneholder antioksidanter og har gunstige virkninger for helsen.
Foto: Thomas Mues
Dyrking av te(Camellia sinensis) har stor økonomisk betydning i det sørlige Asia. Tebusken er stamart for tebuskfamilien, som i likhet med blåbær tilhører lyngordenen Ericales.
Foto: Loke Seng Hon
Blomster med to fremskutte underlepper blant kronbladene tilhører den store og varierte leppeblomstfamilien. En art er krydderet rosmarin(Rosmarinus officinalis), men vi finner også salvie blant artene.Vi finner stor variasjon i oljetrefamilien, med alt fra løvtrærne oliven(Olea europaea) og ask til de velduftende hagebuskene syrin og sjasmin.Skjermplantefamilien inneholder mange av våre spiselige rotvekster, som gulrot(Dacuus). Andre arter i familien har giftig rotvekst, slik som selsnepe.
Foto: Stephen Ausmus, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
Den mest primitive, og kanskje tidligste gruppen av enfrøbladete planter er den nordlige gruppen kalmusrot(Acorus), en gruppe man egentlig ikke vet hvor man skal plassere. Den er derfor uplassert etter orden.
Foto: Robert H. Mohlenbrock @ USDA-NRCS PLANTS Database / USDA NRCS. 1995.
Den enfrøbladete orkidefamilien er verdens mest artsrike, med inntil 25000 arter. her ser vi Orchis sancta.Gruppen av liljeplanter har fristet en omflakkende tilværelse i den botaniske systematikken. Mange av artene vokser i Norge. Tulipaner(Floriade) er blant verdens mest populære hageplanter.
Foto: John O'Neill
Palmene (Acorales) tilhører den store og viktige kladen Commelinidae. Palmefamilien er av utseende helt særegen, men befinner seg likevel i samme klade som vannhyasinter, ris og hvete.
Foto: Free On Line Photos
Av verdens 461 plantefamilier er utvilsomt grasfamilien(Poaceae) verdens viktigste. Den inneholder matplantene hvete, havre, ris, mais, rug, bygg, hirse, durra og en mengde andre spiselige gressarter. Nesten alle innbyggere på kloden ernærer seg regelmessig på denne familiens arter.
Taksogrupperingen av karplantene har som mål å skape system i den store mengden grupper og arter, uavhengig av den tidsmessige utvikling av gruppene. Den botaniske systematikken er et kompromiss mellom mange hensyn, hvor gruppene som settes opp aldri blir perfekte utfra noen enkeltkriterier, f.eks slektskap. Noen grupper har helt klart separate egenskaper, som f.eks enfrøbladete planter kontra tofrøbladete. Videre kan en klade – en gruppe arter med felles stamfar – avgrenses innen fylogenien, men splittes ofte opp i ulike grupper for å gi håndterlige, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringer i taksonomien har, og selv om DNA-analyse bidrar til opprydding har taksonomien en blandet status i forskerkretser. Den fungerer likevel som et felles ståsted og er fortsatt det enerådende grunnlaget for skriftlgie floraer og felthåndbøker.
Taksonomien opererer i stigende hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er en relativt håndterbar gruppe. Derimot skjer det oftere endringer i grupperingen av familie (family) og orden (order), for ikke å si underklasse (subclass) og klasse (class). På høyere nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir sammenhengene langt mer usikre – som når man opererer med store grupper som «bregneplanter» eller Rosidae. Det faktiske slektskap mellom artene blir gradvis mer usikkert når gruppene gjøres mer omfattende.
De karsporeplantene som nedenfor er merket med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhørighet. Bregneplantenes taksonomi bygger her på Smith et. al. (2006).[35]
For de 5 klassene og 155 familiene som er vanlige i Norden, merkes utbredelsen med landkode i fet skrift med basis i det norske standardverket (2005)[36] og det nyeste nordiske standardverket (2007).[37]
Landkodene for nordisk utbredelse er: d Danmark. f Finland. i Island. n Norge. sv Svalbard. s Sverige.
stortelgfamilien (Dryopteridaceae) d f i n s inkl Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae og Peranemataceae
sisselrotfamilien (Polypodiaceae) d f i n s inkl Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae og Pleurisoriopsidaceae
Christenhusz, M.J.M. og J.W. Byng (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. ISSN1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology, side 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448. Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9
Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology, side 457, 463, & 476. Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9
Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. «Morphology and classification of the Marchantiophyta», side 21, i: A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (red.), Bryophyte Biology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1
Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, Nr VI, side 712–713. (Field Museum of Natural History, Chicago 1992. ISBN 0-914-86821-7.
William R. Buck (red.), «Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification», i: Monographs in Systematic Botany, Nr. 98, 2004, side 205–239. Missouri Botanical Garden Press.
Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. Reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005, side 109–139. Lid & Lid regner snelleplanter med 16 norske arter som egen klasse, men her regnes de med blant bregneplantene.
Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3. utgave, 1988, side 358. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-1946-0.
Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press). ISBN 1-56098-730-8.
Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006: «A classification for extant ferns». Tidsskriftet Taxon 55(3):705–731. online tilgjengelig versjonArkivert 26. februar 2008 hos Wayback Machine.. Med unntak av familiene Ormetungefamilien og Psilotaceae, samt ordenen Pteridales.
Sannsynligvis en orden som er en søstergruppe til hele den øvrige gruppen av Rosidae. R. K. Jansen, C. Kaittanis, S. B. Lee, C. Saski, J. Tomkins, A. J. Alverson og H. Daniell (2006): «Phylogenetic analyses of Vitis (Vitaceae) based on complete chloroplast genome sequences: effects of taxon sampling and phylogenetic methods on resolving relationships among rosids». BMC Evolutionary Biology Nr 6: 32, 2006.
Noen forskere plasserer disse fem familiene i Crossomatales: Matthews, M. L. og P. K. Endress (2005)[død lenke]: «Comparative floral structure and systematics in Crossosomatales (Crossosomataceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae, Aphloiaceae, Geissolomataceae, Ixerbaceae, Strasburgeriaceae)», Botanical Journal of the Linnean Society Nr 147, 2005, side 1-46.
Fem arter på Svalbard. I tillegg er heisiv (Juncus squarrosus) funnet ved en tidligere russisk gruveby i Colesbukta på Svalbard, men det antas at den kan ha vært innført. Lid & Lid, Norsk flora, 2005, side 927.
Cheifetz, Anna, Clare, Double, Loretta Barnard, Denise Imwold, Botanica's Pocket Annuals & Perennials, Könemann – Random House, Australia 2004. ISBN 3-8331-2162-9.
Johnson, Owen & David More: Collins Tree Guide, Collins, London 2004, versjon 2006. ISBN 978-0-00-720771-8.
Lid, Johannes & Dagny Tande Lid, Reidar Elven (red.), Norsk Flora, Det norske Samlaget, Oslo 2007. ISBN 978-82-521-6029-1.
Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Eichhorn, Susan E., Biology of Plants, 7. utgave. W. H. Freeman and Company, New York 2005. ISBN 0-7167-1007-2.
Smith, A. R., K. M. Pryer, et al, «A classification for extant ferns», i Taxon, Nr. 55 (3), 2006, side 705–731.
Stenberg, Lennart & Bo Mossberg, Steinar Moen (norsk red.), Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal, Oslo 2007. ISBN 978-82-05-32563-0.
,_Portland,_Oregon.jpg)
