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famiglia di piante spermatofite dicotiledoni Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
Lamiaceae Martinov, 1820, dette anche Labiate, è una famiglia di piante spermatofite eudicotiledoni dai tipici fiori a forma bilabiata, appartenente all'ordine delle Lamiales. Questa famiglia ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo nelle zone degradate della macchia mediterranea e nelle garighe, in terreni rocciosi, calcarei o sabbiosi. Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia.[1][2]
Il nome della famiglia deriva dal suo "genere tipo" Lamium (tribù Lamieae). Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)[3].
Il nome scientifico della famiglia è stato definito inizialmente come "Labiate" (nom.cons.) dal botanico francese Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 110" del 1789[4], perfezionato successivamente nel nome attuale (Lamiaceae) dal botanico russo Ivan Ivanovič Martinov (Perevolocna, Governatorato di Poltava, 1771 – San Pietroburgo, 1833) nella pubblicazione "Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie - 355" del 1820.[5]
La tabella seguente indica per ogni sottofamiglia la distribuzione principale e l'habitat più usuale:[8]
Sottofamiglia | Distribuzione | Habitat |
---|---|---|
Ajugoideae | Cosmopolita | Da temperato a tropicale |
Lamioideae | Cosmopolita | Soprattutto temperato |
Nepetoideae | Cosmopolita | Da temperato a quello caldo e tropicale |
Prostantheroideae | Endemica dell'Australia | Ambienti asciutti sia subtropicali che temperati |
Scutellarioideae | Subcosmopolita (Europa, Africa e Asia) | Da mediterraneo a quello subtropicale |
Symphorematoideae | Asia sud-orientale | Tropicale e subtropicale |
Viticoideae | Dall'Asia orientale fino all'Australia | Sia temperato che tropicale (climi umidi o secchi). |
Fin dalla sua prima classificazione (1789) questa famiglia si è presentata unitaria e compatta per merito di un carattere che collega tutte le piante di questo gruppo, che già i botanici del XVII avevano notato: "che hanno il fiore nella parte superiore diviso in due labbri, per il che da tali botanici chiamavasi labbruto ".[3]
Le Lamiaceae sono descritte all'interno dell'ordine delle Lamiales. Le Lamiales (secondo la recente classificazione filogenetica del gruppo APG) appartengono al clade Euasteridi I che insieme al clade Euasteridi II formano il gruppo monofilerico Asteridi caratterizzato dall'avere i fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. Le Lamiales (nel clade Euasteride I) sono classificate insieme agli ordini Solanales e Gentianales con fiori a corolla simpetala. All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa una posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.[1][6]
Elenco dei caratteri distintivi delle specie della famiglia:[6]
La famiglia è considerata monofiletica sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle varie specie della famiglia. In questi ultimi studi sono state riviste diverse circoscrizioni del passato come l'inclusione di molti generi tradizionalmente collocati nella famiglia Verbenaceae.[6] Tuttavia sono ancora da risolvere alcune relazioni nel suo interno come la posizione della sottofamiglia Prostantheroideae o la parafilia della sottofamiglia Viticoideae (con il suo genere Vitex), e rimangono in sospeso ancora una decina di generi incertae sedis.
All'interno della famiglia sono stati individuati diversi gruppi (= sottofamiglie) quasi tutti monofiletici:
Ajugoideae: questa sottofamiglia da un punto di vista filogenetico, all'interno delle Lamiaceae, occupa una posizione mediana: è "gruppo fratello" del resto della famiglia composta dalle sottofamiglie Nepetoideae, Scutellarioideae e Lamioideae; il probabile periodo di formazione di questo gruppo varia da 30 a 15 milioni di anni fa; è considerata monofiletica a causa delle drupe con 4 noccioli, dello stilo non persistente, e del polline con columelle ramificate;[1][6]
Lamioideae: Lamioideae è "gruppo fratello" della sottofamiglia Scutellarioideae e insieme occupano la parte più interna della famiglia ("core"); tutte le tribù di questo gruppo risultano monofiletiche, mentre diversi generi rimangono ancora para- o polifiletici;[15][16]
Nepetoideae: questo gruppo si è formato nel Cretacico (circa 70 milioni di anni fa); tra il Paleocene e l'Eocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù Ocimeae e Elsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù Mentheae; per ultimo, circa 40 milioni di anni fa, la tribù Lavanduleae si è divisa dalla tribù Ocimeae; la monofilia di questo gruppo è confermata dai granuli pollinici esacolpati;[6][17]
Prostantheroideae: all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Prostantheroideae viene collocata da alcuni studi[16] in una posizione basale (come "gruppo fratello" dell'intera famiglia); secondo altri studi[1] invece occupa una posizione più intermedia tra le sottofamiglie Ajugoideae e Nepetoideae; entrambe le tribù della sottofamiglia sono monofiletiche, mentre i generi Pityrodia, Hemigenia e Microcorys sono parafiletici;[18][19]
Scutellarioideae: Scutellarioideae è monofiletica ed occupa una posizione centrale nella famiglia Lamiaceae tra le sottofamiglie Nepetoideae e Lamioideae;[1][16] all'interno della sottofamiglia il genere monotipo Wenchengia è "gruppo fratello" del resto dei generi, all'interno dei quali l'altro genere monotipo Holmskioldia è a sua volta "gruppo fratello" del clade formato dai generi Scutellaria e Tinnea; la monofilia di questo gruppo è caratterizzato dai lobi del calice arrotondati e le nucule del frutto con escrescenze tubercolati o piumose;[6][20]
Symphorematoideae: questa sottofamiglia occupa una posizione basale tra la sottofamiglia Prostantheroideae e la sottofamiglia Viticoideae;[1][16]
Viticoideae: in base agli ultimi studi filogenetici all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Viticoideae, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione intermedia tra la sottofamiglia Symphorematoideae e la sottofamiglia Ajugoideae. L'età nella quale questo clade si è separato dal resto della famiglia è valutata tra i 30 e i 15 milioni di anni fa;[1][16] inoltre la sottofamiglia non è monofiletica: la posizione del genere Vitex nel suo interno è ancora da risolvere; il genere Tectona L. f., 1781 con 4 specie distribuite nell'Asia del sud-est, attualmente considerato "incertae sedis", potrebbe essere incluso nel gruppo; anche i rapporti tra i generi Teijsmanniodendron e Vitex risultano poco chiari.[21]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[16] e semplificato mostra la posizione filogenetica delle sottofamiglie e di alcuni generi "incertae sedis".
Carattere sinapomorfico: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).[6]
La famiglia è suddivisa in 7 sottofamiglie, 16 tribù, 9 sottotribù, 235 generi e circa 6 840 specie (sono da aggiungere alcuni generi incertae sedis):[1][8][22]
Per ogni sottofamiglia sono indicati i generi, con il numero delle specie, suddivisi per tribù e sottotribù.[8][22]
La sottofamiglia Ajugoideae Kostel., 1834 comprende 24 generi e oltre 1 000 specie:
La sottofamiglia Lamioideae Harley, 2003 comprende 10 tribù, 57 generi e circa 1 190 specie (sono da aggiungere 6 generi incertae sedis con 17 specie).
Tribù Gomphostemmateae
La tribù Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist, 2010 comprende 3 generi e 54 specie:
Tribù Lamieae
La tribù Lamieae Coss. & Germ., 1845 comprende 4 generi e 48 specie:
Tribù Leucadeae
La tribù Leucadeae Scheen & Ryding, 2010 comprende 6 generi e circa 165 specie:
Tribù Leonureae
La tribù Leonureae Dumort., 1827 comprende 6 generi e circa 60 specie:
Tribù Marrubieae
La tribù Marrubieae Engl., 1892 comprende 4 generi e 70 specie:
Tribù Paraphlomideae
La tribù Paraphlomideae Bendiksby, 2011 comprende 3 generi e 14 specie:
Tribù Phlomideae
La tribù Phlomideae Mathiesen, 2010 comprende 4 generi e oltre 160 (fino a 280) specie:
Tribù Pogostemoneae
La tribù Pogostemoneae Briq., 1895 comprende 10 generi e 132 specie:
Tribù Stachydeae
La tribù Stachydeae Dumort., 1827 comprende 12 generi e circa 470 specie:
Tribù Synandreae
La tribù Synandreae Raf., 1837 comprende 5 generi e 18 specie:
Generi incertae sedis
I seguenti generi (6 generi con 17 specie) allo stato attuale della descrizione della sottofamiglia (2015) non hanno ancora una collocazione ben definita:
La sottofamiglia Nepetoideae Kostel., 1834 comprende 4 tribù, 9 sottotribù, 112 generi e circa 3 430 specie (sono da aggiungere 2 generi incertae sedis con 2 specie).
Tribù Elsholtzieae
La tribù Elsholtzieae R.W.Sanders & P.D.Cantino, 1984 comprende 6 generi e 56 specie:
Tribù Lavanduleae
La tribù Lavanduleae Caruel, 1884 comprende 1 genere e 39 specie:
Tribù Mentheae
La tribù Mentheae Dumort., 1827 comprende 5 sottotribù, 68 generi e circa 2 240 specie:
Sottotribù Menthinae La sottotribù Menthinae Endl., 1838 comprende 38 generi e circa 870 specie:
Sottotribù Nepetinae La sottotribù Nepetinae Coss. & Germ., 1845 comprende 16 generi e circa 370 specie:
Sottotribù Salviinae La sottotribù Salviinae Endl., 1838 comprende 10 generi e circa 970 specie:
Sottotribù Lycopinae La sottotribù Lycopinae B.T.Drew & Sytsma, 2012 comprende 1 genere e 19 specie:
Sottotribù Prunellinae La sottotribù Prunellinae Dumort., 1827 comprende 3 generi e circa 10 specie:
Tribù Ocimeae
La tribù comprende 4 sottotribù, 37 generi e circa 1 100 specie:
Sottotribù Ociminae La sottotribù Ociminae J.A.Schmidt, 1858 comprende 13 generi e 250-300 specie:
Sottotribù Hanceolinae La sottotribù Hanceolinae A.J. Paton, Ryding & Harley, 2003 comprende 3 generi e circa 100 specie:
Sottotribù Hyptidinae La sottotribù Hyptidinae Endl., 1838 comprende 7 generi e circa 380 specie:
Sottotribù Plectranthinae La sottotribù Plectranthinae Endl., 1838 comprende 14 generi e circa 320-420 specie:
Generi incertae sedis
I seguenti generi (2 generi con 2 specie) allo stato attuale della descrizione della sottofamiglia (2015) non hanno ancora una collocazione ben definita:
La sottofamiglia Prostantheroideae Luerss., 1882 comprende 2 tribù, 16 generi e circa 280 specie.
Tribù Chloantheae
La tribù Chloantheae Benth. & Hook.f., 1876 comprende 10 generi e circa 140 specie:
Tribù Westringieae
La tribù Westringieae Bartl., 1830 comprende 6 generi e circa 139 specie:
La sottofamiglia Scutellarioideae Prantl, 1880comprende 5 generi e circa 380 specie:
La sottofamiglia Symphorematoideae Briq. in Engl. & Prantl, 1895 comprende 3 generi e meno di 30 specie:
La sottofamiglia Viticoideae Briq. in Engl. & Prantl, 1895 comprende 10 generi e circa 400 - 500 specie:
I seguenti generi (incertae sedis) pur avendo delle affinità con la famiglia di questa voce non hanno ancora trovato una collocazione certa al suo interno:[8][22]
Nella flora spontanea italiana della famiglia Lamiaceae sono presenti i seguenti generi:[10][23]
Sottofamiglia | Tribù | Sottotribù | Genere | Numero specie |
---|---|---|---|---|
Ajugoideae | Ajuga L., 1753 (Iva) | 7 | ||
Teucrium L., 1753 (Camedrio) | 15 | |||
Lamioideae | Lamieae | Lamium L., 1753 (Falsa ortica) | 9 | |
Leonureae | Chaiturus Ehrh. ex Willd., 1787 (Cardiaca) | 1 | ||
Leonurus L., 1753 (Cardiaca) | 1 | |||
Marrubieae | Ballota L., 1753 (Cimiciotta) | 4 | ||
Marrubium L. 1763 (Marrubio) | 4 | |||
Moluccella L., 1753 (Melissa) | 1 | |||
Phlomideae | Phlomis L., 1753 (Salvione) | 4 | ||
Stachydeae | Melittis L. 1753 (Erba limona) | 1 | ||
Prasium L., 1753 (The siciliano) | 1 | |||
Sideritis L., 1763 (Stregonia) | 5 | |||
Stachys L., 1753 (Betonica) | 23 | |||
Incertae sedis | Galeopsis L., 1753 (Canapetta) | 8 | ||
Nepetoideae | Mentheae | Menthinae | Clinopodium L., 1753 (Clinopodio) | 11 |
Mentha L., 1753 (Mentha) | 9 | |||
Micromeria Benth., 1829 (Issopo) | 11 | |||
Origanum L., 1753 (Origano) | 3 | |||
Satureja L., 1753 (Santoreggia) | 5 | |||
Thymbra L. 1753 | 1 | |||
Thymus L., 1753 (Timo) | 15 | |||
Ziziphora L.,1753 (Zizifora) | 1 | |||
Nepetinae | Dracocephalum L., 1753 (Melissa) | 2 | ||
Glechoma L., 1753 (Ellera terrestre) | 3 | |||
Hyssopus L., 1753 (Issopo) | 1 | |||
Nepeta L., 1763 (Gattaia) | 7 | |||
Salviinae | Melissa L., 1753 (Melissa) | 1 | ||
Salvia L., 1753 (Salvia) | 20 | |||
Rosmarinus L., 1753 (Rosmarino) | 3 | |||
Lycopinae | Lycopus L., 1753 (Erba sega) | 2 | ||
Prunellinae | Prunella L., 1753 (Brunella) | 4 | ||
Horminum L., 1753 (Ormino) | 1 | |||
Ocimeae | Ociminae | Ocimum L., 1753 (Basilico) | 1 | |
Lavanduleae | Lavandula L., 1753 (Lavanda) | 5 | ||
Scutellarioideae | Scutellaria L., 1753 (Scutellaria) | 8 | ||
Viticoideae | Vitex L., 1753 (Agnocasto) | 1 | ||
In totale nella flora spontanea italiana della famiglia Lamiaceae sono presenti quasi 200 specie, delle quali 122 appartengono alla flora delle Alpi[24].
Per meglio comprendere ed individuare le 7 sottofamiglie, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).[8]
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