Giardia intestinalis

O protozoo Giardia intestinalis, tamén chamado Giardia lamblia (outros sinónimos utilizados son Giardia duodenalis e Lamblia intestinalis), é un flaxelado parasito que coloniza e se reproduce no intestino delgado, causando unha enfermidade de tipo diarreico chamada xiardíase. O parasito únese ao epitelio intestinal por un disco ventral adhesivo, e reprodúcese por fisión binaria.^[1] O protozoo non se estende por vía sanguínea, polo que non pasa a outras partes do corpo, xa que permanece confinado no lume do intestino delgado.^[2] O trofozoíto de Giardia absorbe os seus nutrientes do lume do intestino delgado, e é anaerobio. O organismo tinguido nas preparacións ten un aspecto que lembra a unha cara sorrindo. As principais vías para a infección en humanos son a inxestión de auga non debidamente tratada, o que é especialmente común en países subdesenvolvidos economicamente;^[3] pero tamén pode haber augas naturais contaminadas en zonas gandeiras.

Para a enfermidade producida por este protozoo vexa xiardíase.

Giardia intestinalis
Giardia
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota Filo: Metamonada Orde: Diplomonadida Familia: Hexamitidae Xénero: Giardia Especie: G. intestinalis
Nome binomial
'Giardia intestinalis' (Lambl, 1859) Kofoid & Christiansen, 1915
Sinonimia
Giardia lamblia, Lamblia intestinalis Giardia duodenalis

Microscopía e metabolismo

É un microorganismo de 15-20 μm de lonxitude, que se pode presentar en forma de trofozoíto ou de quiste. O trofozoíto é a forma vexetativa que se alimenta e reproduce e provoca os síntomas da xiardíase. O quiste é a forma de resistencia e transmisión. Con microscopio óptico, o trofozoíto de Giardia semella unha "cara de pallaso", con dous núcleos perfilados por discos adhesivos que teñen o aspecto de "ollos", situados sobre corpos mediais escuros que parecen unha "boca". Os quistes que forma Giardia son ovais, teñen catro núcleos.

O trofozoíto é piriforme e con simetría bilateral. Posúe oito flaxelos, 2 anteriores, 2 posteriores, 2 ventrais e 2 caudais, que lle dan mobilidade. Na cara ventral presenta unha estrutura con forma de disco bilobulado, que lle serve para fixarse á superficie do epitelio intestinal. Na cara dorsal encima do disco bilobulado hai dous núcleos ovalados con grandes cariosomas (agrupacións de cromatina no núcleo) e falta de cromatina periférica, dándolle aos seus dous núcleos unha aparencia de halo. Ao longo da superficie ventral existen uns elementos chamados corpos mediais. Reprodución por división binaria lonxitudinal moi rápida. Alimentación por fagocitose e pinocitose do contido intestinal a través da superficie dorsal.

Quiste de Giardia tinguido con lugol.

O quiste ten unha lonxitude de 15 μm con forma ovalada. Posúe 4 núcleos que sempre aparecen nun polo da célula. Non ten flaxelos pero si restos dos axonemas flaxelares, e os corpos mediais duplicados. A parede é transparente e moi resistente tanto a factores físicos coma químicos.

Giardia é un parasito que carece de mitocondrias, de aí que teña un metabolismo fermentativo, polo que é un dos poucos eucariotas que carecen dese orgánulo. Pero, aínda que carecen de mitocondrias, teñen uns orgánulos especiais que son vestixios das mitocondrias, polo que se considera que "Giardia non era primitivamente amitocondrial e que retivo un orgánulo funcional derivado do endosimbionte mitocondrial orixinal" ^[4] Este orgánulo denomínase mitosoma. Tampouco teñen aparato de Golgi.

Giardia depende da glicosa como a súa maior fonte de enerxía e degrada fermentativamente a glicosa a etanol, acetato e dióxido de carbono. Como carece de mitocondrias non ten ciclo do ácido cítrico, fosforilación oxidativa e ciclo do glutatión.^[5] Pode utilizar tamén arxinina como fonte de enerxía.^[6] Posúe rutas bioquímicas peculiares que suxiren que diverxiu doutros eucariotas nun estadio temperán da evolución.^[6]

As vitaminas do grupo B e os sales biliares, xunto coa glicosa, son necesarios para a supervivencia de Giardia, e viuse nos ratos que unha dieta baixa en carbohidratos reduce o número de células de Giardia.^[7]

Hóspedes

Giardia infecta a humanos, pero tamén a moitos animais, e é un dos parasitos máis comúns en gatos, cans e aves. Os hóspedes mamíferos tamén inclúen a vacas, castores, cervos, e ovellas.

Transmisión

A infección por Giardia pode occorer pola inxestión de quistes dormentes que se atopan en augas contaminadas, comida ou pola ruta fecal-oral (en prácticas hixiénicas deficientes). O quiste pode sobrevivir durante semanas ou meses en auga fría,^[8] polo que pode estar presente en augas de pozo contaminadas e outros sistemas acuáticos, como augas encoradas e estanques, sistemas de almacenamento de auga pluvial, e ás veces mesmo en regatos de montaña aparentemente limpos. Mesmo pode haber quistes nos depósitos de tratamento de auga, xa que os quistes resisten os tratamentos de auga convencionais, como a cloración e a ozonólise.^[8] A transmisión zoonótica é tamén posible, e pode producirse en acampadas en lugares naturais ou por nadar en lagos onde hai animais salvaxes.

A transmisión fecal-oral pode ocorrer, por exemplo en garderías, onde os rapaces teñen ás veces deficientes prácticas hixiénicas. Os que traballan con nenos tamén teñen risco de infección, e os seus familiares se os nenos están infectados. Como non todas as infeccións por Giardia son sintomáticas, hai moitos portadores do parasito que non saben que o teñen.

Ciclo de vida

Ciclo de vida de Giardia intestinalis.

Giardia intestinalis nunha preparación citolóxica dunha biopsia.

Xiardíase nunha biopsia duodenal.

Varias imaxes dun só exemplar dun quiste de Giardia intestinalis con microscopio confocal. Barra = 10 micrómetros.
(A) Quiste visto só con transmisión (contraste de interferencia diferencial).
(B) Parede do quiste resaltada selectivamente con anticorpos fluorescentes (TRITC) específicos para o quiste.
(C) Quiste visto usando carboxi fluoresceína diacetato, unha tinguidura vital.
(D) Imaxe composta de (B) e (C).
(E) Imaxe composta de (A), (B), e (C).

O seu ciclo de vida empeza cando un quiste non infectivo se excreta coas feces dun individuo infectado. O quiste é resistente e proporciona protección á calor e ao frío, desecamento, e infección por parte doutros organismos. Unha característica distintiva do quiste é que ten catro núcleos e un citoplasma retraído. Unha vez que un hóspede o inxeriu, emerxe con forma de trofozoíto pasando a un estado activo móbil, que se alimenta. Despois deste período de alimentación, o trofozoíto realiza unha replicación sexual por fisión lonxitudinal. Os trofozoítos e quistes que se orixinan despois pasan polo aparato dixestivo e son expulsados coas feces. Aínda que se poden atopar trofozoítos nas feces, só os quistes poden sobrevivir fóra do hóspede.

Xiardíase

Artigo principal: Xiardíase.

A enfermidade causada polo parasito denomínase xiardíase. A colonización do intestino por este parasito causa unha inflamación dos villi intestinais e a atrofia da capacidade de absorción intestinal. Ás veces a infección é asimtomática,^[8] pero outras veces produce principalmente diarrea, malestar, flatulencias moi cheirentas, esteatorrea (graxa nas feces), dor epigástrica e outros síntomas.^[8] Pode causar deficiencia de vitamina B₁₂, debido á diminución da absorción intestinal.^[9]

Investigación

Giardia alterna entre dúas formas: unha forma de resistencia, dormente, que é un quiste que contamina as augas e a comida, e unha forma activa, que causa a enfermidade e que emerxe cando se inxire o parasito. Frances Gillin da Universidade de California, San Diego e o seu equipo identificaron os sinais bioquímicos do aparato deixestivo do hóspede que desencadean as transformacións que sofre Giardia no seu ciclo vital.^[10][11] Tamén descubriron varios modos en que o parasito evade as defensas do hóspede. Unha delas é alterar as proteínas da súa superficie, o cal confunde o sistema inmunitario do hóspede (isto chámase variación antixénica). Os traballos de Gillin revelan por que as infeccións por Giardia son persistentes e recorrentes, o que podería servir para idear novas estratexias de loita contra o parasito.

En 2008, Nature publicouse o descubrimento dun mecanismo de interferencia de ARN que permite a Giardia cambiar as súas proteínas de superficie VSPs (Variant-Specific Surface Proteins) para evitar a resposta inmune do hóspede.^[12]

Xenómica

Giardia e as outras diplomónadas caracterízanse pola posesión de dous núcleos celulares similares en aparencia, en contido de ADN, na súa transcrición e no seu tempo de replicación. Teñen tres cromosomas por xenoma haploide. O xenoma foi secuenciado e publicado en 2007, aínda que quedaron varias zonas sen secuenciar. A secuencia é de aproximadamente 12 millóns de pares de bases e contén uns 5.000 xenes codificadores de proteínas.^[13] O contido GC (de guanina-citosina) é do 46%. Os trofozoítos teñen unha ploidía de catro e a ploidía do quiste é de oito, o que formula a incógnita de como mantén Giardia a homoxeneidade entre os cromosomas dos seus núcleos. Utilizáronse modernas tecnoloxías de secuenciación para resecuenciar diferentes estirpes ou cepas.^[14]

Giardia suponse que era primitivamente asexual e non tiña maneira de transferir ADN entre os núcleos. Esta asunción fai moi difícil explicar o notablemente baixo nivel de heterocigosidade alélica (< 0,01%) achado nalgúns xenomas do organismo. Porén, todas estas asuncións están hoxe postas en dúbida ao identificárense xenes meióticos, que son evidencia da recombinación entre estirpes e do intercambio de material xenético entre os núcleos durante o proceso de enquistación.^[15]

Ata hoxe descubríronse sete xenotipos (nomeados do A ao G). Deles, o xenotipo B é o máis común. Só os tipos A e B son infecciosos para os humanos.

Historia e nome da especie

Actualmente utilízanse para esta especie tres nomes: Giardia intestinalis, Giardia lamblia e Giardia duodenalis, o que pode levar a confusión, e é resultado da complexa historia da asignacion de nome deste parasito, que fai complicada a aplicación das regras de prioridade na denominación. O nome Giardia vén do científico Alfred Mathieu Giard, e lamblia vén do científico Vilem Dušan Lambl. Esta historia pode resumirse así:

• O trofozoíto de Giardia observouno por primeira vez en 1681 Antoni van Leeuwenhoek nas súas propias deposicións diarreicas. En observacións modernas comprobouse que cos microscopios de Leeuwenhoek é posible ver este parasito.^[16]
• O organismo foi despois descrito con detalle por Vilém Dušan Lambl en 1859. No seu honor déuselle máis tarde a denominación lamblia (como xénero ou como epíteto de especie), pero el non o chamou así, senón Cercomonas intestinalis (de aí procede o termo intestinalis).
• En 1882 e 1883, Johann Künstler describiu un organismo atopado nas larvas de anfibios (posiblemente o que hoxe se chama Giardia agilis) que el denominou Giardia en honor do profesor francés Alfred Mathieu Giard, e foi a primeira vez que se utilizou Giardia como nome de xénero.
• En 1888 Raphaël Blanchard propuxo o nome Lamblia intestinalis,^[17] en honor de Lambl.
• Despois Stiles cambioulle o nome a Giardia duodenalis en 1902 e despois a Giardia lamblia en 1915.^[18]
• O mesmo ano (1915), Kofoid e Christiansen escribiron que o nome do xénero Lamblia (Blanchard 1888) debería cambiarse a Giardia (Kunstler 1882) pola regra de prioridade ^[19]
• En 1922 Simon, utilizando criterios morfolóxicos distinguiu entre as especies Giardia lamblia e Giardia muris, aceptando Giardia lamblia como nome para a especie que infectaba a humanos.
• Filice en 1922 revisou de novo o xénero Giardia e publicou unha detallada descrición morfolóxica e propuxo o nome de tres especies baseándose na morfoloxía do corpo medio: Giardia agilis, Giardia duodenalis e Giardia muris.

Coñécense casos antigos de epidemias de disentería posiblemente causados por Giardia, como a que afectou aos cruzados en Palestina nos séculos XII e XIII.^[20] Hai casos modernos, como os depósitos de auga contaminados por Giardia en Noruega (Bergen, 2004, e Oslo, 2007) ou en Sidney, Australia en 1998.^[21][22]