脊椎動物

脊椎動物（英語：vertebrate）是脊索動物門脊椎亞門（學名：Vertebrata）下屬所有物種的統稱，是脊索動物門物種數量最多的一個冠群亞門，也是後口動物總門最大最成功的一個演化支，在所有動物界生物中物種多樣性僅次於節肢動物和軟體動物。與節肢動物長在體表的外骨骼和軟體動物依賴體腔內壓的靜水骨骼不同，脊椎動物擁有以取代了脊索的脊椎為核心、由礦化組織（硬骨或軟骨）和緻密結締組織（韌帶）組成的內骨骼負責支持身體結構，並將負責調控接收各體節周邊神經的脊髓保護在由椎骨排列形成的椎管裏面，同時依賴附着在中軸骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌來驅動關節活動產生運動保障行動性。

脊椎動物亞門 化石時期：寒武紀－現今[1] 520–0 Ma[2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
演化支：	嗅球類 Olfactores
亞門：	脊椎動物亞門 Vertebrata Cuvier，1812
演化支
見內文

除了骨骼結構外，脊椎動物普遍擁有髓鞘包裹軸突的神經系統，中樞神經功能高度集權於頭部的腦內，並擁有以心臟收縮泵動富含血紅蛋白的血液流動的封閉式循環系統向全身各處輸送代謝所需的氧氣和養分。脂肪組織也是絕大多數脊椎動物特有的構造，可以使之一段時間不進食，而不會能量耗竭而死。內骨骼系統的「肉包骨」結構帶來的是同等骨骼重量和體積下可支撐更大的體型、更強的骨骼穩健性和更高的關節靈活度，配合敏捷可變的神經系統與高效可靠的循環系統，使得脊椎動物的運動形態更多樣化、生存適應能力更強，因此可以演化出遠比無脊椎動物更大更強的身體，認知能力的進階演化也成為可能。

目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚，出現於距今約5.2億年前的古生代寒武紀，在之後的奧陶紀時期輻射形成了以牙形石和甲冑魚為代表的無頜類脊椎動物生物群。在志留紀，一些脊椎動物將第一對鰓弓對摺演化成了可以迅速開合的頜，這些有頜類憑藉啃咬能力、運動性和感知的優勢逐漸競爭演替掉了角石和板足鱟等古生代早中期的霸主，在泥盆紀徹底佔領了各個生態環境食物網的中上層生態位，成為水域和陸地生態系統的優勢類群。在泥盆紀晚期滅絕事件後向着陸生演化的脊椎動物——特別是羊膜類四足動物——在腦功能方面的演化更是讓脊椎動物之後遭遇數次生物集群滅絕事件仍能重新繁盛並穩坐生態位霸主的寶座，以至於自然界能和脊椎動物正面競爭的基本上只可能是其它脊椎動物。在中生代，主龍類的蜥形綱逐漸擊敗了同屬羊膜動物的獸孔目合弓綱，建立以恐龍、翼龍和各類海洋爬行動物主導的時期，直到一顆小行星撞擊導致中生代爬行類滅絕。進入新生代後，哺乳類和鳥類迅速發展成為優勢種群，靈長類哺乳動物中更是產生了認知水平足以創建文明並能離開地球進行探索太空的智慧物種——智人。

詞源

脊椎動物亞門的學名Vertebrata和英文稱呼vertebrate都來自於老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus，意為「脊柱關節」。源自同一拉丁文詞根的還有臨床醫學和解剖學中常用的vertebra，指脊椎骨。

演化

脊索動物門除了脊椎動物外還有頭索動物和尾索動物，但脊椎動物的脊索被礦化組織取代形成了脊柱，殘餘的脊索演化成了椎間盤為脊柱提供額外的靈活度。而且脊椎動物的背神經索進一步發展成了中空的神經管，並在前端出現了泡狀隆大（腦泡）最終形成了腦和保護腦部的頭骨，因此脊椎動物亞門還有一個同義詞稱呼——有頭動物亞門（Craniata）。

2003年初，中國古生物學家舒德干等人通過研究海口魚標本發現，它一方面開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻保留着無頭類的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎動物。

特徵

脊椎動物一般左右對稱，全身分為頭、軀幹、尾三部分。一條硬骨管貫穿體長，中間有空腔包覆神經組織，並且下半部貼近內臟^[3]。有比較完善的感覺器官、運動器官和高度分化的神經系統。大多數的脊柱動物的骨架包括頭骨和脊柱。

分類

根據傳統的林奈分類學，脊椎動物可分為魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類五大類，曾經各自被定義為獨立的綱。但因為現代分子生物學的應用和系統分類學（特別是支序分類學）的普及，所有兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類（統稱四足類）都被看作是由魚類發展出的演化支，因此廣義上魚類代表了脊椎動物，而狹義上（即通俗意義上）的「魚類」則是一個排除了所有四足類後的並系群稱呼，如今被分為無頜總綱（現僅存圓口綱一支）和有頜下門（現存軟骨魚綱、輻鰭魚總綱和肉鰭魚總綱三支），「魚綱」的稱呼早已廢棄不用。

而所有現生和已滅絕的陸生脊椎動物——即四足類——都是在古生代泥盆紀晚期由肉鰭魚下屬的肺魚四足綱演化出來，分兩棲類（現僅存滑體類一支）和羊膜類兩大類，羊膜類又分蜥形綱和合弓綱兩大支，前者包括所有現生的爬行類和鳥類，後者僅存哺乳類一支。因為現生的這些四足類分支在新生代成功利用白堊紀末大滅絕後空出的生態位發展出了繁盛的物種多樣性，都被升級定義成為獨立的綱，所以通常還是會用林奈式的兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱的分類階元稱呼來形容。

現存物種數量

下表列出了2014年IUCN《瀕危物種紅色名錄》所估計每種脊椎動物類別的現存物種數量^[4]。

脊椎動物類別			圖例	類別	估計 已描述的物種數量[4]	總計[4]
非羊膜動物	無頜類	魚類		盲鰻類		32,900
				七鰓鰻類
	有頜類			軟骨魚類	900
				輻鰭魚類
				肉鰭魚類
		四足類		兩棲類	7,302	34,837
羊膜動物				哺乳類	6,399
				爬行類	10,711
				鳥類	10,425
已描述物種總計						67,737

物種數據庫

以下數據庫或多或少包括脊椎動物的物種信息:

• 魚類: 世界魚類數據庫
• 兩棲動物: Amphibiaweb （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• 爬行動物: 爬行動物數據庫（英語：Reptile Database）
• 鳥類: 世界鳥類數據庫（Avibase） （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• 哺乳動物: 世界哺乳動物數據庫 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

脊椎動物親緣分支分類法

• 無頷類 Agnatha
  • †昆明魚目 Myllokunmingiida（?）
  • †牙形石綱 Conodonta
  • †甲冑魚類 Ostracoderms*
    • †鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi
    • †花鱗魚綱 Thelodonti
    • †缺甲魚綱 Anaspida
    • †盔甲魚綱 Galeaspida
    • †茄甲魚綱 Pituriaspida
    • †骨甲魚綱 Osteostraci
  • 圓口綱 Cyclostomata
    • 七鰓鰻亞綱 Hyperoartia
    • 盲鰻亞綱 Myxini
• 有頷下門 Gnathostomata（理論上是甲冑魚類的一支，同時是骨甲魚綱的姐妹群）
  • †盾皮魚綱 Placodermi*
  • †棘魚綱 Acanthodii*
  • 軟骨魚綱 Chondrichthyes
    • 板鰓亞綱 Elasmobranchii
      • 鯊總目 Selachimorpha
      • 鰩總目 Batoidea
    • 全頭亞綱 Holocephali
      • 銀鮫目 Chimaeriformes
  • 硬骨魚高綱 Osteichthyes
    • 輻鰭魚總綱 Actinopterygii
      • 腕鰭魚綱 Cladistia
      • 輻鰭魚綱 Actinopteri
        • 軟骨硬鱗亞綱 Chondrostei
          • 鱘形目 Acipenseriformes
        • 新鰭亞綱 Neopterygii
          • 全骨下綱 Holostei
            • 雀鱔目 Lepisosteiformes
            • 弓鰭魚目 Amiiformes
          • 真骨下綱 Teleostei
    • 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
      • 腔棘魚綱 Coelacanthimorpha
      • 肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
        • 肺魚亞綱 Dipnomorpha
        • 四足形亞綱 Tetrapodomorpha
          • 四足總綱 Tetrapoda
            • 離片椎類 Temnospondyli
              • 滑體亞綱 Lissamphibia
            • 爬行形類 Reptiliomorpha
              • †殼椎亞綱 Lepospondyli
              • 合弓綱 Synapsida
                • †卡色龍亞目 Caseasauria
                • 真盤龍亞目 Eupelycosauria
                  • †蜥代龍科 Varanopidae
                  • †蛇齒龍科 Ophiacodontidae
                  • †基龍科 Edaphosauridae
                  • 楔齒龍超科 Sphenacodontoidea
                    • †楔齒龍科 Sphenacodontidae
                    • 獸孔目 Therapsida
                      • †巴莫鱷亞目 Biarmosuchia
                      • †恐頭獸亞目 Dinocephalia
                      • †異齒亞目 Anomodontia
                        • †雙列齒獸屬 Biseridens
                        • †文努科維亞獸下目 Venyukovioidea
                        • †奔龍獸下目 Dromasauria
                        • †二齒獸下目 Dicynodontia
                      • 獸齒類 Theriodontia
                        • †麗齒獸亞目 Gorgonopsia
                        • †獸頭亞目 Therocephalia
                        • 犬齒獸亞目 Cynodontia
                          • 哺乳綱 Mammalia
                            • †異獸亞綱 Allotheria
                            • 原獸亞綱 Prototheria
                              • 單孔目 Monotremata
                            • 獸亞綱 Theria
                              • 後獸下綱 Metatheria
                                • 有袋上目 Marsupialia
                              • 真獸下綱 Eutheria
                                • 有胎盤類 Placentalia
              • 蜥形綱 Sauropsida
                • †副爬行動物 Parareptilia
                • 真爬行動物 Eureptilia
                  • 雙孔亞綱 Diapsida
                    • †魚龍超目 Ichthyopterygia
                    • 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
                      • †始蜥目 Eolacertilia
                      • 鱗龍超目 Lepidosauria
                        • 喙頭蜥目 Sphenodontia
                        • 有鱗目 Squamata
                          • 蜥蜴亞目 Lacertilia
                          • 蛇亞目 Serpentes
                          • 蚓蜥亞目 Amphisbaenia
                    • 主龍形下綱 Archosauromorpha
                      • 泛龜類 Pantestudines
                        • †鰭龍超目 Sauropterygia
                          • †楯齒龍目 Placodontia
                          • †幻龍目 Nothosauroidea
                          • †蛇頸龍目 Plesiosauria
                        • 龜鱉目 Testudines
                      • 主龍形類 Archosauriformes
                        • †植龍目 Phytosauria
                        • 偽鱷類 Pseudosuchia
                          • †堅蜥目 Aetosauria
                          • 鱷形超目 Crocodylomorpha
                            • †喙頭鱷亞目 Sphenosuchia
                            • †原鱷亞目 Protosuchia
                            • †海鱷亞目 Thalattosuchia
                            • 真鱷亞目 Eusuchia
                        • 鳥頸類 Ornithodira
                          • †翼龍形態類 Pterosauromorpha
                          • 恐龍形態類 Dinosauromorpha
                            • †鳥臀目 Ornithischia
                              • †劍龍亞目 Stegosauria
                              • †甲龍亞目 Ankylosauria
                              • †鳥腳亞目 Ornithopoda
                              • †厚頭龍亞目 Pachycephalosauria
                              • †角龍亞目 Ceratopsia
                            • 蜥臀目 Saurischia
                              • †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
                              • 獸腳亞目 Theropoda
                                • †角鼻龍下目 Ceratosauria
                                  • †腔骨龍超科 Coelophysoidea
                                  • †角鼻龍科 Ceratosauridae
                                  • †阿貝力龍超科 Abelisauroidea
                                • †堅尾龍類 Tetanurae
                                  • †斑龍超科 Megalosauroidea
                                  • †肉食龍下目 Carnosauria
                                    • †頂棘龍屬 Altispinax
                                    • †異特龍超科 Allosauroidea
                                  • 虛骨龍類 Coelurosauria
                                    • †暴龍超科 Tyrannosauroidea
                                    • 手盜龍形類 Maniraptoriformes
                                      • †似鳥龍類 Ornithomimosauria
                                      • †鐮刀龍類 Therizinosauria
                                      • †偷蛋龍類 Oviraptorosauria
                                      • †馳龍科 Dromaeosauridae
                                      • 鳥翼類 Avialae
                                        • †反鳥亞綱 Enantiornithes
                                        • 鳥綱 Aves（=今鳥亞綱 Neornithes）

參考文獻 

1. Shu; et al. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature. 1999-11-04, 402: 42–46. doi:10.1038/46965. 引文格式1維護：顯式使用等標籤 (link)
2. Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 27 April 2008, 363 (1496): 1435–1443. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.
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4. The World Conservation Union. 2014. IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014) （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）.