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學名Panthera tigris)俗稱老虎,是現存體型最大的貓科動物之一[註 1]。老虎有敏銳的聽力、夜視力,可以自由伸縮尖爪和粗壯的犬齒。除了龐大的體型與有力的肌肉之外,最明顯的特徵就是在白色到橘黃色的毛皮上有黑色垂直的條紋,這有助於其在捕獵時隱蔽自身。

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化石時期:更新世早期至今
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2006年,印度班達迦國家公園的一隻雄性孟加拉虎(虎的指名亞種
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 哺乳綱 Mammalia
目: 食肉目 Carnivora
科: 貓科 Felidae
屬: 豹屬 Panthera
種:
P. tigris
二名法
Panthera tigris
亞種

傳統九分法:

IUCN 貓科動物專家組二分法:

  • 大陸虎 P. t. tigris
  • 巽他虎 P. t. sondaica

史前亞種:

  • 萬縣虎 P. t. acutidens
  • 特里尼爾虎 P. t. trinilensis
  • 梭羅虎 P. t. soloensis
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野生虎的分佈範圍。淡黃色部分約為1850年的分佈,綠色部分為2006年的分佈[4]
異名[5]
  • Felis tigris Linnaeus, 1758
  • Tigris striatus Severtzov, 1858
  • Tigris regalis Gray, 1867
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老虎為亞洲特有物種[6][7]。其分佈的範圍極廣,從外東北錫霍特山脈針闊混交林到開闊的草地到熱帶沼澤皆有牠們的蹤跡。牠們的領地觀念或領地意識十分強烈,會劃分屬於自己的地域範圍,而且是獨居的。它們通常需要大面積的棲息地,以滿足相當的獵物數量。其棲息地與地球上部分人口比較稠密的地區相重疊,從而導致了與人類利益的嚴重衝突。現代虎的九個亞種中,三個已經絕種,其餘的六種更被列為瀕危,部分甚至處於極危。20世紀初虎的數量約有10萬隻,至2020年,當時世界自然基金會估計全球僅存3900隻虎[8]。殘存的虎雖多受到政府保護,但非法捕獵仍屢禁不止。棲息地喪失和遺傳多樣性下降均對其存在產生巨大威脅[1]

虎是世界上最廣為人知的動物之一,牠們出現在許多古代的神話民俗傳說,以及現代的電影和各類媒體中。在許多的旗幟、紋章、甚至運動會的吉祥物中都可以見到虎的圖案。此外,孟加拉虎孟加拉印度的國家動物[9]印度支那虎泰國的國家動物,而馬來亞虎則是馬來西亞的國家動物。

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生物學

形態特徵

虎為大型貓科動物,斑紋獨特,體長約160-390厘米,尾長約60-110厘米,實測樣本中雄性體重約108-261公斤,雌性體重約75~164公斤,後足長約30-40厘米,肩高約95-110厘米。

東北虎,是最大的虎亞種之一。據說東北虎成年雄性比成年雄性獅子平均重多45.5公斤(100磅),但是該說法尚未得到實測數據的支持[10]

  • 皮毛,顏色和條紋:虎的身體被滿淺黃色和紅色毛,有黑色和棕色條紋,可與草叢背景融為一體,是很好的隱蔽色,從而避免被獵物發現[11]。腹部及四肢內側為白色或白裏透黃。夏日毛短而平滑,冬日毛明顯較長[7]:2。每隻虎臉上的斑紋都不同,類似於人類的指紋。調查人員可據此判斷不同個體[11]
  • 眼睛:虎的虹膜呈黃色,圓形瞳孔。(除白虎為藍色眼睛)虎的夜視力是人類的6倍[11],因為虎的視網膜後方有一種稱為視毯的特殊膜層,可通過反射內部的光線增強對視網膜的刺激,從而提高夜視力至人類的6倍。這同時也是虎眼在夜晚發光的原因[12]
  • 耳朵:虎的耳背為黑色,上有明顯的白斑,有科學家認為這有助於幼崽在野外跟隨母親活動。虎有敏銳的聽力,對高頻率音波尤其敏感,可達70千赫茲,且兩耳可隨聲波來源而轉向[11]。在野外的森林中,虎能聽見2公里以外的叫聲[13]:141
  • 鬍鬚:貓科動物的鬍鬚長短不一,有粗細之分,虎的鬍鬚很敏銳,能幫助虎在夜間探尋道路[6],並能感觸到與物體的距離與寬窄。一般情況下,凡鬍鬚的寬度能通過的,虎本體就能順利通過[13]:141
  • 牙齒:虎透過粗壯有力的犬齒攻擊獵物,但通過直線排列的臼齒會撕刮下獵物骨頭上的肉,故其食肉時側着頭,且不咀嚼[12]
  • 舌頭:成年虎的舌頭約30釐米,正面佈滿角質化的倒刺,便於舔淨獵物骨頭上的肉[12]。同時,其還具有飲水和調節體溫的作用。
  • 四肢:虎的前後肢十分有力,且前肢較後肢更有力。因為有寬大的四肢,虎是為數不多的幾種會游泳的猛獸[6]
  • 爪子:大多數貓科動物一樣,前足有5個腳趾,後足有4個腳趾,趾端連有尖銳的爪。可以自由伸縮,在行走或奔跑時,爪子會縮入骨質爪鞘中,避免磨損[11]。如果爪子鈍了會沒法狩獵,連自保也成問題,因此必須磨掉老化角質,令爪子保持鋒利,許多貓科動物常有磨爪的習慣。爪子如果缺乏磨抓,會向內彎生長,會影響行走並容易刺傷腳上的肉墊。同時透過磨爪留下氣味,標記領土劃分勢力範圍。
  • 掌墊:與大多數貓科動物一樣,掌墊為趾型,柔軟而有彈性,從而行走時落地無聲。其大小與牠們的年齡有關。在種群調查中,研究人員常以此鑑別個體[13]:143
  • 尾巴:虎的尾較長,由25-30節尾椎骨組成,長度約為1(約為體長的一半),具環形斑紋。尾尖沒有長毛,為灰黑色。可在高速奔跑時保持平衡和控制轉向。通過觀察虎尾的表現可判斷狀態和心情:尾尖翹起並不停抖動,還伴有低沉吼聲代表戒備狀態,而尾巴輕輕擺動並伴有「噴、噴」的鼻音則是表示友好[13]:143。另一個作用就是驅趕蚊蟲。
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解剖特性

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虎全身骨骼側面圖
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虎的齒系(上圖),與亞洲黑熊(下圖)比較。大的犬齒用於咬死獵物,但進食時撕肉的是臼齒

虎的全身骨骼有230~283塊,可劃分為中軸骨骼附肢骨骼兩大部分。

中軸骨骼包括頭骨、脊柱、胸骨和肋骨。脊柱由一系列脊椎(包括頸椎、胸椎、腰椎、薦椎、尾椎)組成。

附肢骨骼包括肩帶腰帶前肢骨後肢骨。肩帶由肩胛骨鎖骨組成。腰帶由骼骨坐骨恥骨三對骨片組成[7]:21

更多資訊 虎全身骨骼數目(以東北虎為例,不包括籽骨)[7]:22 ...
虎全身骨骼數目(以東北虎為例,不包括籽骨[7]:22
名稱 頭骨 椎骨 肋骨 胸骨 前肢骨 後肢骨 合計
顱骨 面骨 頸椎 胸椎 腰椎 薦椎 尾椎
數目 10 22 7 13 7 3 24~30 26 8 64 58 242~248
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遺傳特性

虎的染色體二倍體數為2n = 38[14]

東北虎有18對常染色體和一對性染色體。常染色體分為5組:

  • A組:2、4、7、11、13,為中着絲粒染色體(M)
  • B組:1、5、8、9、10、12、16亞中着絲粒染色體(SM)
  • C組:3、6,為亞端着絲粒染色體(ST)
  • D組:14、15,為端着絲粒染色體(T)
  • E組:18、為中着絲粒染色體(M)並有隨體

X、Y性染色體皆為中着絲粒染色體,X染色體較大,Y染色體是其所有染色體中最小的。 [15]

演化與分類

虎由古食肉動物進化來。大型食肉類在距今700萬年的新生代第三紀上新世出現並逐漸發展。古食肉類中的貓形類進化出多個分支,其中一種是古貓類,古貓類又分化為恐貓、真劍齒虎類和真貓,經過第四紀冰川期,只有真貓類存活下來,分化為貓族和豹族兩個分支。現在的虎就是從真貓類中的豹族演化而來。在虎的各個亞種中,華南虎是各亞種的祖先,它們的頭骨結構最接近於原始的虎[7]:16-17

1758年,瑞典自然學家卡爾·林奈將虎定名為「Felis tigris」,模式產地孟加拉[3],以後新的虎亞種陸續被發現。1929年雷吉納德·波考克把名稱改為「Panthera tigris tigris[16]。虎是多形種,1968年捷克生物學家弗拉季斯拉夫·馬扎克認為虎分為8個亞種,其中3個已經絕滅。目前普遍認為虎分為9個亞種,其中3個已經絕滅,主要是由於人類獵捕以及生產活動造成它們的棲息地喪失[7]:17-18。另一項有爭議的研究認為,綜合遺傳學形態學的考慮,老虎僅有兩個亞種,蘇門答臘虎爪哇虎峇里虎形成的巽他虎Panthera tigris sondaica),以及包含其他老虎的大陸虎Panthera tigris tigris[17][18],但不被大多數研究者所接受。2018年另一項全基因分析顯示現存六個亞種的演化支分類依然成立,它們的共同祖先大約在11萬年前就已經開始分開演化[19]

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東北虎
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華南虎
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亞種

東北虎

東北虎Panthera tigris altaica),又稱作西伯利亞虎阿爾泰虎滿洲虎阿穆爾虎烏蘇里虎朝鮮虎,主要分佈於中國東北地區、西伯利亞南部、朝鮮半島北部等地。西伯利亞虎體長178~208釐米,尾長約1米,雄虎平均體重約176.4公斤,雌虎平均體重117.9公斤,是老虎之中體型最大的亞種之一。在進入冬天的過程中,東北虎會大量進食而增加體重,冬天過後體重會漸漸回復正常水平。其條紋常為赤褐色,較窄且稀疏,且腹部白毛較多,從而利於在北方地理背景下隱藏自己。毛豐滿且柔軟,以抵禦嚴寒氣候[20]。兩眼上方各有一白斑,前額上有數條黑色條紋,形似「王」字,尾上具黑色環紋,尾尖黑色[7]:18。由於其生存環境較少人和大型動物,故性情較為溫順,膽量較小,但也因為其環境食物不足,西伯利亞虎的領地要比其他虎大,野生西伯利亞虎的體重也及不上動物園圈養的西伯利亞虎[6]

華南虎

華南虎Panthera tigris amoyensis),又叫廈門虎中國虎南中國虎,是中國特有的虎亞種。其體形較小,體長約170-250釐米,尾長約80釐米,雄虎體重140-190公斤,雌虎平均體重約108公斤[6]。其毛較東北虎短一些,毛色和條紋顏色也略深,濃而艷麗。體側有條紋交匯而成的菱形紋[7]:18-19。華南虎生活在中國從山東半島到嶺南的廣大地區,是虎現存所有種類中野外已滅絕的一種,為中國一級保護動物

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印度支那虎
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馬來亞虎

印度支那虎

印度支那虎Panthera tigris corbetti),又稱科比特之虎,體形較孟加拉虎小,大約有2.30-2.85米長,雄性平均體重150至195公斤(331至430磅),雌性100至130公斤(220至290磅)。與孟加拉虎相比,印度支那虎的體形較小,而毛色更深,身上的條紋更短、更窄;而腹部、咽喉和兩頰有較大的白色斑痕。其分佈在中南半島的越南、老撾、柬埔寨和泰國一帶[13]:134

馬來亞虎

馬來亞虎Panthera tigris jacksoni)只分佈在馬來半島的泰國南部與馬來西亞境內,早前一直被視為印度支那虎的一個分支。2004年,經過基因定序線粒體DNA分析,馬來亞虎被確定為一個不同於印度支那虎的亞種[21]。雄性體重約100-135公斤,雌性體重90-110公斤。

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蘇門答臘虎

蘇門答臘虎

蘇門答臘虎Panthera tigris sumatrae)是現存體型最小的一種老虎。雄性體重100-150公斤,雌性體重75-110公斤,指間有蹼。和其他種類的虎比起來,蘇門答臘虎的條紋較為纖細,可使牠們藏身於草叢中。其僅分佈於印度尼西亞蘇門答臘島[13]:134

孟加拉虎

孟加拉虎Panthera tigris tigris),又名印度虎、南亞虎,是目前數量最多,分佈最廣的虎的亞種。雄性虎體長2.7-3.1米,重200至261公斤,雌性體重110至164公斤。成年孟加拉虎的皮毛以棕黃及白色為底,加上黑色的條紋,腹部為白色或淡黃色。孟加拉虎主要生活在孟加拉和印度。在尼泊爾、不丹和中國也有少量的孟加拉虎[13]:129

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被獵殺的峇里虎
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一隻爪哇虎的照片
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一隻被捕獲的裏海虎,1899年

已滅絕亞種

峇里虎

峇里虎Panthera tigris balica)生活在印度尼西亞峇里島,是身上條紋最多最密的一種虎,條紋細密多達100條以上,於1930年代滅絕。據報導,最後一隻峇里虎於1937年被獵殺。

爪哇虎

爪哇虎Panthera tigris sondaica)只生活在印度尼西亞爪哇島上,普遍認為自1980年代起已經滅絕。

裏海虎

裏海虎Panthera tigris virgata),生活在伊朗、伊拉克、阿富汗和中亞地區一帶,適應荒漠地帶生活,其獵食領地範圍更大。據報導,最後一隻裏海虎在1986年被發現,此後再沒有出現過,相信已於1990年代末滅絕。

有人認為,新疆虎Panthera tigris lecoqui)也是裏海虎的一種,但由於缺乏實據和早已絕跡,因而無從考證。

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一對獅虎
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一隻虎獅

雜交種

雄獅與雌虎雜交後的產物稱為獅虎(英語:Liger)[22],與獅子和老虎一樣,同是貓科豹屬的一員。其樣貌與獅子相似,但身上長有虎紋。

雄虎跟雌獅的人工圈養混種後代稱為虎獅(英語:Tigon),是比獅虎更罕見的混種[23]

獅虎和虎獅極其罕見。有關資料顯示,目前世界上存活的獅虎、虎獅只有8-10隻。

與母獅虎的後代則稱作獅獅虎(英語:Liliger),由於獅虎的生育能力低,獅獅虎的數量極為稀少。

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新加坡動物園中的一對白虎

顏色變化

白虎

孟加拉白虎孟加拉虎的一種變種。由於基因突變(但非白化病),導致孟加拉虎原本橙黃色底黑色條紋的毛髮轉變成白底黑紋。白虎的皮毛呈很淡的乳白色,橫紋為深褐色。兩眼在陽光下看似透明無色,在背光處則呈淡藍色。第一隻野生孟加拉白虎於1951年在印度被發現並捕獲,被取名為「莫罕」。世界上現有的幾百隻白虎全都是它的子孫[24]:12

白虎進一步基因突變會產生雪虎,雪虎幾乎通體雪白看不見條紋。

藍虎

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由藝術家繪製的藍虎示意圖,並非真實照片。

1910年,美國傳教士漢瑞·卡德韋爾(Harry Caldwell)表示自己在中國福建一帶目擊了藍色的虎,他把自己的發現紀錄在《藍虎》(1924年)一書中[25]

生態學

歷史分佈與數量

18世紀早期,西至裏海土耳其,東至俄羅斯中國東南沿海,北至西伯利亞,南至印度尼西亞爪哇島峇里島蘇門答臘島都有虎棲息分佈。19世紀期間,雖然老虎捕獵猖獗,但其數量仍可維持。20世紀初,全世界估計共有10萬隻野生虎,主要分佈於印度。到了21世紀,全球野生虎僅剩1500到3500隻,其中印度有1200到1500隻[26]化石遺蹟表明菲律賓婆羅洲巴拉望島更新世晚期和全新世也有老虎活動[27][28]。虎在中國的分佈曾極廣,有二十多個省、自治區、直轄市在歷史上都曾發現過虎。在地質年代,虎在台灣也曾有所分佈[7]:127-128

20世紀,西亞的虎滅絕了,其他地方的虎也只是零散分佈。在1887年、1906年和1970年,虎相繼從伊拉克巴基斯坦土耳其消失[7]:126。峇里島的虎在40年代滅絕,裏海的虎在70年代滅絕,而爪哇島的虎在80年代也已滅絕[26]。這是由於棲息地喪失和持續的捕殺。如今,虎的棲息地只剩下從印度到中國再到東南亞的殘缺不堪的幾塊,最北也只到中國的黑龍江。蘇門答臘島是目前有虎棲息的最大島嶼[1]。與20世紀初相比,虎的分佈範圍已經縮小了93%。估計從1997年到2007年的10年間,虎的活動區域就縮小了41%。 有學者強調虎現今在世界只剩下數千隻,呼籲人們必要愛惜牠們[4][29]

根據2019年《Born Free》的報告,過去100年間野生老虎或消失了96%,估算在野外未被馴化的群種剩下4000隻,並可能於10年內滅絕[30]

棲息地

虎的棲息地需具備三項基本條件

  1. 必須具備足夠的動物資源,供牠們獵食。
  2. 必須具備足夠的水源,供牠們熱時洗浴和飽食之後飲水。
  3. 必須有足夠的林木或豐草,供牠們隱藏。尤其需注意第三條,若不具備,不但不利於虎的獵食,更不利於牠們躲避人類——所有野生動物的天敵[24]:15

西伯利亞虎喜棲息於海拔1000m以下的低山密林中,基本林型為針闊混交林。2010年,BBC攝製隊發現虎生活在不丹海拔高達4100米的喜馬拉雅山山區,是至今發現虎的最高海拔,亦確定虎能在高海拔地區生活及繁衍後代[31]。西伯利亞虎也常到雜木林高草灌叢草甸中覓食。華南虎主要分佈在湖南、福建江西廣東浙江五省的邊遠山區。其活動範圍較大,約為100~200km2,活動在人煙稀少、動物資源豐富的林區。印度支那虎主要棲息在熱帶雨林常綠闊葉林中。孟加拉虎是山地林棲動物,對生活環境的適應性極強,在熱帶雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林中均能生活。其也常出沒於山脊、灌叢和岩石較多的山地中[7]:144,148

獵食

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一隻虎和它的獵物

虎是一種大型食肉動物,也是生態系統中的頂級掠食者。在野外,虎大多捕食大型和中型動物,尤其是當地的有蹄類動物,重量一般大於90公斤(200英磅)[32][33]。虎一般對其獵物種群數量沒有或僅有少量不利影響[34]。在野外,虎大多捕食大型和中型的動物。如水鹿花鹿澤鹿野豬印度野牛藍牛羚,以及野生和馴養的水牛。在印度淡米爾納德邦,馴養的水牛是老虎最喜歡的獵物[32]。而在印度的其他地方,虎更喜歡捕食印度野牛水鹿,並是其主要食物來源[35][36]。虎也捕食其他食肉動物,包括懶熊。在西伯利亞,它們的主要獵物是東北馬鹿英語Manchurian wapiti野豬(這兩種獵物構成了其80%的食物來源),並包括梅花鹿東方狍[37],幼弱的亞洲黑熊東北棕熊英語Ussuri brown bears有時也成為虎的獵物[38][39][40],他們共同構成了西伯利亞虎40.7%的食物來源,與當地情況和熊的分佈狀況有關[41]。在蘇門答臘島,虎則捕食水鹿山羌野豬馬來貘猩猩[42][43]。如果加上已滅絕的裏海虎,獵物則還包括賽加羚羊、駱駝、高加索野牛氂牛和野馬。與許多食肉動物一樣,它們是「機會主義者」,會吃更小的獵物,例如猴子、孔雀、野兔和魚[32]

成年大象太大,從而並不常是虎的獵物,但老虎和大象之間的衝突有時的確會發生。虎能夠殺死一隻成年印度犀牛。偶爾年輕的大象和犀牛牛犢有時亦會被捕食。老虎有時也捕食家畜,如狗、牛、馬、驢。這些虎被稱為「偷牛賊」或「牛殺手」[44]

老虎通常是不吃人的,一般來說其吃人多是因為太老或太虛弱,無法獵殺野生動物,或是因為人類入侵其領地[6]。不過,宣德班是一個特例,在那裏即使是健康的老虎有時亦捕食在森林中搜尋林產的漁民和村民,人類由此構成了老虎飲食的一小部分[45]印度農民用頭後戴假面具的方式避免遭受老虎攻擊,因為虎以為假面具是人以正面對它,它決不會從正面攻擊獵物。虎偶爾吃植物來獲得膳食纖維,火繩樹的果實頗受其青睞[44]

老虎是夜間活動的食肉動物,常在夜晚狩獵[46]。然而,在無人區,人類通過遠程控制的隱蔽相機發現虎在白天亦會捕獵。[47]和大多數貓科動物一樣,他們一般單獨捕獵,伏擊他們的獵物,用自己的身體和力量讓大型獵物失去平衡。即使老虎的體重很重,其仍可達到每小時約49-65公里(35-40哩每小時)的速度,但他們只能短時間保持這種速度——因為他們的耐力相對較小。因此,在暴露自己之前,老虎必須十分接近自己的獵物。老虎有很強的跳躍能力,已有報告稱其能一次水平跳躍10米,雖然較為典型數值是該數額的一半左右。然而,平均來看,虎在20次捕獵中只有一次成功[46]

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正在捕獵的虎

狩獵大型獵物時,老虎一般慣於咬其喉嚨,並用他們的前肢抓住獵物,將其拖到地面。老虎始終咬在獵物的脖子上,直到獵物被勒死為止[48]。通過這種方法,重量超過一噸的印度野牛和水牛能被重量僅為其六分之一的虎所殺[49]。對於小型獵物,老虎往往咬住頸背,打破脊髓,刺入氣管,或切斷頸內靜脈或頸動脈[50]。雖很罕見,但有記錄稱一些老虎用爪子殺死獵物,它們的爪子強大到足以粉碎馴養水牛的頭骨,並打斷懶熊的脊椎骨[51]

在20世紀80年代,人們發現一隻名為「成吉思汗」的虎在蘭泰姆霍爾國家公園英語Ranthambhore National Park內經常穿越深深的湖水來捕獵,這種現象在200多年的觀察中從未被發現過。此外,多達20%的狩獵成功率也體現出這隻老虎的天資稟賦[52]

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一隻虎崽

繁殖

交配一年四季都可以發生,但從11月到次年4月一般比較常見[53]。雌虎的動情期只有幾天,並在此期間頻繁交配。虎的交配與其他貓科動物一樣頻繁而喧譁,懷孕期約為16周。

產仔數通常為每窩約3-4崽。出生時幼崽體重為1.0(蘇門答臘虎)-1.2kg(東北虎)不等,產下後6-8周斷奶,此時體重為12-27kg[7]:228。幼崽剛出生時不具有視覺且不能自立。雌虎獨自撫養他們,將他們隱藏在巢穴,如灌木叢和岩石縫隙中。一般來說,幼崽的父親不會撫養它們,在附近徘徊的無血緣關係的雄虎甚至可能殺死幼崽來使雌虎接受它。如果確實如此,雌虎將在5個月內再生一窩。虎崽的死亡率相當高,約一半的虎崽壽命不超過2歲[53]。每胎中通常有一個較為突出的幼崽,其往往是雄虎,但雌虎也有可能[52]。這隻幼仔通常支配它的兄弟姐妹,且往往表現更積極,離開母親的時間也較早。雖然幼崽在長大之前不會與母親一同漫遊領土,但8周時,它們就準備好跟隨母親離開巢穴。幼崽獨立大約需要18個月的時間,但它們直至長到2至2歲半時才會離開他們的母親。雌虎達到性成熟約需3-4年,而雄虎則需4-5年[53]

另外,老虎成長期分為由幼崽(Cubs)<12個月、少年老虎(Juveniles)1至2歲、亞成年老虎(Sub-adults)>2至3歲、年輕老虎(Young-adults)>3至5歲、成年老虎(Prime-adults)>5至10歲、老年老虎(Old-adults)>10歲[54]

領地行為

成年虎過着獨居生活,只是在一些特殊的情況,比如說豐富的食物下,它們才會短暫地聚集起來。它們建立和保持其領地範圍。每個虎佔領一塊領地後,就會將本地所有大型食肉動物如等趕走,所謂「佔山為王」。成年虎無論性別,都趨向於將自己的活動限定在一定的區域,即領地內。這片領地需能滿足它們的生活需要,而對於雌性虎而言,則還需滿足其子女所需。共享同一塊地盤的虎會對對方的活動瞭如指掌[55]。老虎活動範圍的大小主要取決於獵物的豐富度。對雄性虎而言,還包括與雌性虎接觸的機會。一隻雌性虎一般可以有20平方公里(7.7平方哩)的領地,而雄性虎的領地則大得多,約為60至100平方公里(23至39平方哩)。一隻雄性虎的領地往往與數隻雌性虎的領地重疊,為其提供了大範圍的潛在配偶。[56]

虎的個體之間的關係十分複雜。在領土權利和侵犯領土的問題上,虎似乎並不遵循某種確定的規則。例如,雖然大多數情況老虎會避開同類,但雌性與雄性的虎都被發現存在共享獵物的現象。喬治·夏勒博士觀察到了一隻雄虎與兩隻雌虎和4個幼崽分享殺死的獵物。雌虎往往不願意讓附近的雄虎靠近它們的幼仔,但夏勒博士發現,這兩隻雌虎並沒有保護幼崽或不讓幼崽接近雄虎的表現,這表明雄虎可能是幼崽的父親。雄虎允許雌虎和幼仔先吃獵物,這點與雄獅恰好相反。此外,在共享獵物時,虎們往往表現得相對友善,而獅子們卻會發生爭執和打鬥。並無親屬關係的虎也被觀察到一起進食獵物。以下引用來自斯蒂芬·米爾斯的書《虎》,他描述了沃米克·塔帕和法塔·赫辛格·拉索爾在蘭泰姆霍爾國家公園英語Ranthambhore National Park中目睹的事件[57]

分類學和遺傳學

1758 年,卡爾林奈在他的著作Systema Naturae 中描述了老虎,並給它取了學名 Felis tigris。1929年,英國分類學家Reginald Innes Pocock使用學名Panthera tigris將該物種歸入Panthera屬。

一個占支配地位的雌虎「帕德米尼」殺死了一隻雄性藍牛羚——一種很大的羚羊。他們在黎明發現帕德米尼在捕獵現場,她的3隻14個月大的幼崽跟隨着她。只見他們在接下來的10個小時裏不間斷地看守着獵物。在此期間,這個家庭加入了兩隻雌虎和一隻雄虎——都是帕德米尼前一胎的後代,和兩隻沒有血緣關係的虎——一隻是雌性,另一隻性別不明。在下午三點鐘之前,有不下9隻虎圍繞在獵物周圍。

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虎的裂唇嗅反應(蘇門答臘虎

當年輕的雌虎先建立一塊領土時,他們往往使其接近於它們母親的面積。雌虎與其母領土間的重疊,往往隨着時間而減少。然而,雄虎比雌虎走得更遠且出發更早,來標記自己的領地。一隻年輕的雄虎將尋找一塊沒有其他雄虎的地盤來建立領地,或短暫地居住在另一隻雄虎的領地內,直到他成熟和強大到足以挑戰這隻雄虎。成年虎死亡率最高的時期(每年30-35%)是在剛成熟時。這時年輕的成年虎離開他們的故土,去尋求自己的領地[57]

雄虎比雌虎更不能容忍其領土內其他相同性別老虎的出現。然而,在大多數情況下,領地糾紛不是通過赤裸裸的侵略,而是通過威脅和恐嚇來解決。人們觀察到,較弱的虎通常通過翻倒在地,用一種恭順的姿態露出肚皮來表示服從[58]。一旦主導地位確立,雄虎是可能容忍一個下屬在他的範圍內的,只要不居住得離其太近[57]。最猛烈的爭鬥往往發生雌虎發情時的兩隻雄虎之間,有時甚至導致其中的一隻雄虎死亡,不過這種現象十分罕見[57][58]

雄虎通過噴灑尿液和肛門腺的分泌物來標記其領地,同時也通過排泄物在蹤跡上留下記號。當通過嗅雌虎的尿液標記來判斷其發情狀態時,雄虎會將唇部後翻使其臉部狀似「扭曲」,這種現象稱為「裂唇嗅反應」。同其他的大型貓科動物一樣,虎也會咆哮,尤其是在具有攻擊性的場合、交配期或者捕殺獵物時。有兩種不同的咆哮:「真」咆哮是使用舌骨發出,而更短和更刺耳的「咳嗽式」咆哮則通過張開嘴和露出牙齒產生。「真」吼叫可以傳播最多3公里(1.9哩)遠,有時會連續吼叫3至4次。當緊張時,虎會「呻吟」。這種聲音類似於吼叫,但更弱,口部分或全部合上。「呻吟」可以在400米(1,300呎)的地方被聽見。[59]類似嚓嘎聲英語Prusten的,溫和的,低頻的鼻息聲則與小型貓科動物的咕嚕聲相類似,一般出現在更友好的場合。虎還有其他的聲音交流,比如哼哼聲、低吼聲、嘶嘶聲和狺狺聲[59]

人們使用了多種技術研究野生虎。此前,老虎的數量是通過用石膏印下腳印來估計的。這種方法被批評是不準確的[60]。一些更現代的方法使用相機陷阱及從糞便中獲取DNA來進行研究,同時也使用無線電項圈跟蹤野外的虎[61]

生存危機與保護

更多資訊 國家, 調查年份 ...
全球野生虎的估測活體數量
國家 調查年份 估計數量
 俄羅斯 2016 433[62]
 中國 2016 34[63]
 印度 2019 2603–3346[64]
 尼泊爾 2018 220–274[65]
 不丹 2015 89–124[66]
 孟加拉 2014 300–500[1]
 緬甸 2014 85[1]
 老撾 2016 14[67]
 泰國 2016 189[62]
 馬來西亞 2014 200–340[1]
 印度尼西亞 2016 371[62]
 北韓 2014 可能滅絕[1]
 南韓 2014 可能滅絕[1]
 柬埔寨 2014 可能滅絕[1]
 越南 2014 可能滅絕[1]
 新加坡 2014 滅絕[1]
 巴基斯坦 2014 滅絕[1]
 吉爾吉斯 2014 滅絕[1]
 哈薩克 2014 滅絕[1]
 烏茲別克 2014 滅絕[1]
 土庫曼 2014 滅絕[1]
 阿富汗 2014 滅絕[1]
 伊朗 2014 滅絕[1]
 土耳其 2014 滅絕[1]
總計:4593–5515
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虎在生態系統中位於食物鏈的頂端,是保育種的旗艦物種[68]。近50年來,世界的老虎從10萬隻驟然下降到5千多隻。目前,大部分老虎種群數目不到100隻;加上棲息地的孤島化、長期的近親繁殖、性別比例失衡等因素,導致種群遺傳多樣性的喪失和遺傳質量的下降,使得對於虎種的威脅日趨嚴重。從1960年代起,一系列對虎和其他亞洲野生動物的研究,以及相關通俗讀物的出版,使虎的危機狀況開始受到了國際社會的關注,對於老虎的保護得以加強。

生存危機

在20世紀初期,全世界的野生虎約有10萬隻,但這一數量已急劇減少到1500隻到3000隻[26][69]。有3個亞種(峇里虎、爪哇虎、裏海虎)先後在1980年代前滅絕,另外5個亞種的分佈區已經極度縮小,分佈區分離十分嚴重,種群數量下降,處於瀕危狀態。

虎面臨的威脅主要為以下四點。

  • 棲息地的喪失:虎是亞洲的特有物種,亞洲的人口激增使老虎需要在人口稠密的地方與人類爭奪生存空間。印度越南孟加拉等虎的原產國的人口壓力均很大,這大幅壓縮了虎的生存空間。
  • 非法捕獵:老虎漂亮的毛皮一直為地毯、掛飾及皮草市場所渴求,虎骨等虎產品亦被視作神奇的藥物,這使非法捕獵長盛不衰。老虎與保護區居民的矛盾亦是捕獵的原因[70]
  • 遺傳多樣性威脅:目前,大部分老虎種群的數目均少於100隻,適合繁殖的個體可能不到一半。近親繁殖屢見不鮮,甚至「亂倫」繁殖的現象也時有發生。這導致種群遺傳多樣性和遺傳素質的下降[71]
  • 自然災害:小而孤立的虎種群極易受自然災害的影響,環境惡化所導致的森林大火洪水暴風雨等均對虎構成很大威脅。同時,由於遺傳素質的下降,虎種群抵抗疾病傳播的能力降低,使得流行性疾病對虎的破壞力大大增加[7]:275

保護

1960年以前,對於虎的狀況多是從傳聞和獵人以及業餘博物學家處獲知,1963年至1965年間,喬治·夏勒對野生孟加拉虎進行了第一次生態學研究。1969年,世界自然保護聯盟(IUCN)發出了全世界為保護虎而努力的號召[24]:21972年,世界自然基金會(WWF)「老虎項目」開始實施,這是一項針對印度次大陸、東南亞及印度尼西亞老虎的長期保護計劃。1970年代以後,許多有老虎分佈的國家都制定了更為嚴格的野生動物保護法,建立更多的保護區並且禁止獵殺老虎。1980年代末,在少數保護區(主要在印度、尼泊爾和遠東地區)通過有效管理,老虎的數量及其生存狀況有了一些恢復[24]:3。在多數保護區,由於人類活動於老虎領地造成衝突,對保護工作造成了很大的困難。如何解決保護區與當地居民的衝突,成為保護區管理方面的巨大挑戰[70][72]

在1985年台灣開始禁止虎骨進口後,中國大陸(1993年)[73][74]、韓國(1994年)相繼宣佈禁止虎骨貿易及虎骨和其他器官的利用。儘管如此,傳統上對老虎的利用並沒有絕跡,非法的貿易仍在持續。

保護老虎國際論壇

該論壇於2010年11月21日至24日在俄羅斯聖彼得堡市舉行,是迄今為止舉辦的最高級別的國際老虎保護會議。中國俄羅斯孟加拉老撾尼泊爾5國政府首腦以及世界銀行全球環境基金世界自然基金會國際野生生物保護學會在內的數十家國際組織及政府機構派代表參加了會議。這次國際論壇的議題包括交流各國老虎恢復計劃、資金保障機制和全球老虎恢復計劃[75]。會議通過了《全球野生虎分佈國政府首腦宣言》和「保護老虎和恢復老虎數量全球戰略[76]

在該論壇上,俄羅斯總理普京表達了俄羅斯拯救老虎的熱情和信心,且指出俄羅斯和中國已制定共同行動計劃並建立了專門的跨國保護區域[77]中華人民共和國國務院總理溫家寶強調了中國政府對野生虎保護的高度重視和進一步加大野生虎保護力度的趨勢[78]

該論壇確定每年的7月29日為全球老虎日[79]

拯救中國虎

2002年,拯救中國虎國際基金會中華人民共和國林業局簽署中國虎野放計劃協議,獲許可將一些人工飼養繁殖的華南虎運往南非進行野化訓練。該項目中的華南虎已成功野化,完全具備了狩​​獵和獨自生存的能力[80]。這個項目在野化華南虎的繁殖上也是成功的。5隻幼崽已在該項目中出生。這些第二代的幼崽將能夠直接從他們野化的母親學習生存技能[81]。拯救中國虎基金會最終須將野化訓練成功的華南虎後代在中國野放[82]

虎與人類

作為捕獵對象

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在大象背上捕獵老虎,印度,1808年

虎一直是亞洲的五大獵物之一。在有老虎分佈的國家,獵殺老虎獲取皮毛、虎骨、器官已經有悠久的傳統,獵殺這種大型貓科動物成為力量和勇氣的象徵。不過,真正把獵虎當作一項專題做系統研究是從上世紀初開始,二三十年代達到高潮。這時印度出現「獵虎熱」,各種獵虎的經驗介紹和專著相繼問世。這種運動被印度殖民地上的英國人以及印度獨立前土邦的王公和貴族階層認可和推崇。當時歐美各國的狩獵界有一種風氣,似乎誰沒有參加過獵虎就算不上是個「大狩獵家」,印度王公貴族間也有類似的風氣。但在第二次世界大戰後,這種風氣就終止了。戰後獵虎運動一度復興,但聲勢已不如前[24]:38。老虎狩獵有時是徒步進行的,有時是在狩獵台上進行並將山羊水牛作為誘餌。騎象獵虎僅盛行在印度和尼泊爾。這種方法需僱傭大批馴象和幫手,故只有貴族和富人才能辦到。英國國王和公爵們到印度獵虎總是採用這種方式[24]:40。在某些情況下,村民們敲鑼打鼓,把虎趕向捕獵地帶。老虎剝皮有着詳盡複雜的方法,還有專門剝製虎皮的剝製師[83]

作為中藥藥材

在中國,很多人認為虎的各種部位有藥用特性,如舒筋活血、止痛和催情[84]。而事實上,並沒有科學證據來支持這些觀點。虎成分在藥品中的使用在中國已被取締,政府還使偷獵老虎可被判處死刑。此外,瀕危野生動植物物種國際貿易公約規定,所有虎骨貿易均為非法行為。這一點在中國已於1993年實施到位。儘管如此,仍有一些老虎飼養場通過繁殖虎來獲取利潤。據估計,有5000至10000隻圈養繁殖的,半溫順的虎生活在這類飼養場內[85][86][87]

對於虎骨貿易,韓國有着最完整的紀錄。1975年至1992年間,韓國輸入了超過6噸的虎骨,相當於500—1000隻老虎的骨頭。臺灣早年社會亦有虎肉食補風氣[88]

吃人虎

一般情況虎不捕獵人類,通常傷人是一種不得已的情況。與一般傷人或咬死人的虎不同,「吃人虎」(吃人獸)指已經養成吃人習慣的虎。其數量極少,但在過去也構成了對東南亞一些國家人民的嚴重威脅。曾有一隻「查姆巴瓦吃人獸」在五六年間先後咬死或吃掉436條人命(其中約200件在尼泊爾境內,後轉移到印度)。另有一隻「朝戈爾吃人獸」五年當中先後在27個村莊吃掉64個人,使當地社會活動幾乎陷於停頓[24]:30。這種情況在印度最為嚴重,據分析是因為印度從前鬧嚴重的傳染病後將人大量棄屍荒野,被虎豹豺狼所食。另還因為土人迷信虎身上有冤魂,故發現吃人虎亦不敢報告[24]:32

關於虎變為「吃人獸」的原因,美國狩獵家柯爾貝特解釋說:吃人虎十分之九是因為受傷,僅十分之一是因為年老。這兩種情況使虎難以獵食野牲,只得鋌而走險。而當其發現獵食人更加容易時,便容易失去「怕人」的天性[24]:32

文化

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維基百科2010年虎年)的新春標誌
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瓦當上的白虎圖案
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「虎」字的甲骨文寫法
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香港九龍寨城公園十二生肖像之虎
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1962年,布老虎

人類自古以來着迷於虎的優秀品質,虎元素在人類文明中以各種形式體現。虎是一種有魅力的動物,在全球各地的環保運動中拋頭露面。動物星球頻道2004年對來自73個國家的超過50000名觀眾進行調查,結果顯示,老虎獲得21%的選票,以1%的優勢險勝,成為世界上最受喜愛的動物。[89][90]

亞洲虎文化

虎的象徵意義在亞洲文化中得到最大的體現,被看作是美麗、嚴肅、勇猛的象徵。孔子曾慨嘆「苛政猛於虎」意思就是統治者的暴政比老虎更加可怕[91];形容威猛的女人也用「母老虎」或「母大蟲」[92]

中國大陸,虎的形象隨處可見,許多神明信仰以虎為象徵,如西王母張天師保生大帝玄壇真君騎乘黑虎將軍等。在臺灣,虎發音與「福」相近,在民間信仰中為傳統神獸;在各地廟宇人們奉城隍山神土地公所乘之虎為神,謂曰虎爺公,有驅邪之能[93]

許多中國民間文化藝術題材也與虎有關。中文的「虎」字起源極早,殷墟甲骨文中就有虎字,其寫法很像一隻虎。民間傳說漢字中的「王」就來自於老虎前額上的斑紋,還有許多成語俗語中都有虎出現。虎在十二生肖中排名第三位,在十二地支配屬「寅」。白虎(或稱西方白虎)是中國星官四象之一,位於西方[94],代表秋季[95]。《後漢書·宋均傳》載,宋均任江西太守時,九江多虎患,官府招募獵者布陷阱捕殺老虎,虎害卻有增無減。鍾傅早年喜歡搏虎,晚年卻告誡其子說:「士處世尚智與謀,勿效我暴虎也。」[96]水滸傳》的武松景陽岡打「大蟲」,被稱為「英雄武二郎」;林沖遭人陷害,誤入白虎堂,闖下大禍。台灣民間也流傳着童話故事虎姑婆[97]。在中國民間還有很多與虎有關的習俗,如給孩子戴虎頭帽、穿虎頭鞋、睡虎頭枕等,以保佑孩子平安健康地長大[7]:2。中國還有虎這個姓氏。據《風俗通義》,虎姓是上古八元之一伯虎的後代之姓。

由於虎被視為勇猛的象徵,故在古代軍事中常有出現:勇猛的戰將稱為「虎將」、「五虎上將」;調兵的兵符稱為「虎符」;盾牌上常出現虎的圖案以示威武;衙門前立「虎頭牌」。1895年成立的台灣民主國國家象徵即是「日夜雙虎」[98]

另外,紙虎紙老虎被用來比喻外表強大兇狠而實際空虛無力的人或集團。《水滸傳》第二五回:「急上場時,便沒些用,見個紙虎,也嚇一交。」毛澤東更是多次使用紙老虎一詞來形容敵人,如:一切反動派都是紙老虎

南亞,早在5000年前的印度河(今巴基斯坦一帶)古文化中,就發現有雕刻在圖章上的虎的形象。在印度教中,有一個騎虎的女神難近母(Durga),其形象多見於印度的火車兩側[7]:1

朝鮮半島神話中,朝鮮文化的起源就跟虎有關。韓國人常將朝鮮半島形容成一隻猛虎,而有「槿域江山猛虎氣象」之名[99]。在1988年的漢城奧運會上,朝鮮虎被定為吉祥物[100]

與虎有關

以下列出以虎這一物種或其擬人化神話形象為主題的作品或角色。

電影

  • 藍色夢奇地》(The Blue Tiger):改編自捷克兒童讀物,2012年由捷克導演彼德·歐科羅佩克(Petr Oukropec)執導,講述一座植物園由於城市開發而危在旦夕,園裏小女孩卡卡和藍色老虎(孟加拉白虎)之間的故事。[101][102]
  • 兩隻老虎》:又名《虎兄虎弟》,是2004年在法國英國上映的一部電影,由讓·雅克·阿諾導演,講述兩隻小老虎分開又團聚的故事[103]
  • 少年PI的奇幻漂流》(Life of Pi):加拿大作家揚·馬特爾(Yann Martell)撰寫的小說。2011年改編為電影,由李安導演。
  • 大冒險家:森林王子英語The Jungle Book (1994 film)》:1994年的美國冒險電影。
  • 與森林共舞》(The Jungle Book):改編自1967年迪士尼經典動畫片《森林王子》,該片根據諾貝爾文學獎得主、英國作家魯德亞德·吉卜林在19世紀出版的同名故事集《叢林奇譚》改編,由強·法夫洛導演。
  • 庫馬盎的食人虎英語Man-Eater of Kumaon》:1948年的美國冒險電影。
  • 運虎記》:蘇聯喜劇片,上海電影製片廠譯製(1961年出品)。
  • 兇險怒吼英語Roar (1981 film)》:1981年美國電影,電影中有150隻未馴化的成年獅子、老虎、獵豹與美洲豹。
  • 《獵虎傳說》(Sming):又名《虎神》,2014年泰國電影。
  • 大虎:獸獵傳奇英語The Tiger: An Old Hunter's Tale》:2015年南韓電影,以朝鮮日治時期為背景,講述捕獵高手千滿德為了保護朝鮮半島地區的最後一隻西伯利亞虎(智異山山君),與日軍拼死相搏的故事。
  • 森林之子毛克利》:2018年上映的美國奇幻電影,改編自英國作家魯德亞德·吉卜林的同名故事集《叢林奇譚》,由安迪·瑟克斯執導。
紀錄片
  • 《虎-叢林中窺探》:(英語Tiger - Spy in the JungleBBC拍攝的一部野生動物紀錄片,通過大象攜帶攝像機,記錄了四隻小虎的成長過程[104]
  • 《國家地理:超級大貓》:國家地理頻道拍攝的一部關於貓科動物工程學的紀錄片。
  • 《國家地理:打擊動物走私販——老虎》:國家地理頻道拍攝的一部關於老虎緝私的紀錄片。
  • 《BBC野生動物特輯——虎》:(英語BBC Wildlife Specials -- TigerBBC於1997年拍攝的一部關於虎的紀錄片[105]
  • 虎王》:Netflix於2020年上架的紀錄片,內容聚焦於野生動物收藏家與保育組織的衝突。

書籍

  • 《虎研究》:該書為中國重點保護野生動物研究叢書之一,主要作者為馬建章和金崑,是目前中國國內較為全面的一部有關虎的研究性專著。
  • 《虎》:該書作者為譚邦傑,介紹了野生虎的生活情況,吃人虎的形成與危害,獵殺虎的方法和虎的自然保護。[24]:內容提要
  • 《虎典》:該書作者為孫占禮,內容以介紹虎文化為主。[13]:序:談虎記略
  • 《白虎之咒》:暢銷小說,描寫人虎之間的感情,並共同破解古老詛咒的故事。

歌曲

動畫卡通

漫畫

神明

職業運動

別稱

大蟲

在《水滸傳》裏提到老虎時一般以大蟲名之,像武松打虎里說是吊睛白額大蟲,梁山好漢里也有幾位綽號大蟲(其中梁山泊有十二個人的外號跟老虎有關),如母大蟲顧大嫂、病大蟲薛永,就連東京刁難楊志賣刀的地痞牛二也敢叫『沒毛大蟲』。最早有文字記載的是晉代干寶的《搜神記》,其中講到「扶南王范尋養虎於山,有犯罪者,投於虎,不噬,乃宥之;故虎名大蟲。」,古人用『蟲』泛指一切動物,並把蟲分為五類:飛禽為羽蟲,走獸為毛蟲,龜貝為甲蟲,魚蛇為鱗蟲(另外蛇也被稱作長蟲),人、青蛙和蚯蚓為倮蟲。『大』有長、為首的意思,又是敬詞,如稱『大人』、『大夫』、『大王』等。老虎屬毛蟲類,是獸中之王。古人把『五蟲』的首領與五行方位相配,西方之神即為白虎。到時,李淵祖先名叫李虎,為了避諱開始把老虎叫大蟲,即使到了宋朝人們也習慣稱大蟲。『大蟲』也就是毛蟲之首領,獸中之王的意思。這與東方之神龍為鱗蟲之長,南方之神鳳為羽蟲之王而被稱為『龍王』、『鳳凰』(『凰』是南北朝才產生的)都是同樣的意思。

波羅

波羅即老虎,古代南詔語,出處:唐朝的趙叔達詩《星回節避風台驃信命賦》:「法駕避星回,波羅毘勇猜」(原註:「波羅,虎也;毘勇,野馬也」),據確切記錄世界在位最久的君主法國太陽王自稱是日神阿波羅,太陽王出世於虎年。

於菟

楚人稱老虎為於菟(玄菟一名由此而1來)。

此外虎還有許多不同的別稱:黃斑山君白額侯寅客李耳斑子戾蟲斑寅將軍封使君嘯風子李父掩子十八姨獸君炳彪毛蟲祖山神爺扁擔花寅獸伯都山尊老蟲老大蟲山王斑奴班哥班叔白額白額虎老饕大頭貓老牙代王伏猛[註 2]

參見

備註

參考文獻

外部連結

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