Skorpiony
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skorpiony (Scorpiones) – rząd pajęczaków, obejmujący ponad 2000 opisanych gatunków. Występują od tropików i subtropików po część cieplejszej strefy umiarkowanej, od stref pływów po wysokie góry. Zdolne do hibernacji lub estywacji. Drapieżne. Mają prosomę nakrytą karapaksem, nogogłaszczki zakończone szczypcami, 4 pary odnóży krocznych oraz segmentowany odwłok, podzielony na szerszy przedodwłok i węższy zaodwłok. Przedodwłok wyposażony jest w wieczko płciowe, grzebienie i płuca blaszkowate, a zaodwłok zakończony jest telsonem z kolcem jadowym. Samice są żyworodne i opiekują się potomstwem, przynajmniej do pierwszej wylinki. Znane są gatunki zdolne do partenogenezy. Niektóre gatunki tworzą grupy rodzinne. W zapisie kopalnym znane od syluru i uznawane za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd.
Budowa
Podsumowanie
Perspektywa
Współczesne skorpiony osiągają długość ciała od 8,49 mm u dorosłych samców Typhlochactas mitchelli[a][2] do ponad 200 mm u skorpiona cesarskiego[3], Hadogenes troglodytes[4] i niektórych z rodzaju Heterometrus. W Księdze rekordów Guinnessa jako największego współczesnego skorpiona odnotowano Heterometrus swammerdami o długości około 23 cm[3]. Długość wymarłych Brontoscorpio anglicus i Praearcturus gigas oszacowano na blisko metr[5]. Masa współczesnych gatunków dochodzi do 50 g u ciężarnych samic skorpiona cesarskiego[4].
W ciele skorpiona można wyróżnić dwie tagmy: prosomę (głowotułów) i opistosomę (odwłok), przy czym na tę ostatnią składają się mesosoma (przedodwłok) i metasoma (zaodwłok)[6][4]. W wielu miejscach oskórka (np. na szczypcach nogogłaszczków) znajdują podłużne wyniosłości zwane kilami lub żeberkami (carinae)[6].
Prosoma
Prosomę buduje akron i 6 segmentów ciała (od III do VIII[b]). Z wierzchu jest całkowicie nakryta karapaksem. Mniej więcej pośrodku grzbietowej części karapaksu znajduje się para oczu środkowych, a wzdłuż jego krawędzi przednio-bocznych rozmieszczone oczy boczne – po każdej stronie jest ich od 0 do 6 i niekiedy po jednej stronie jest o jedno oko więcej niż po drugiej[6]. Niektóre taksony wymarłe miały oczy boczne złożone[7], u współczesnych wszystkie są pojedyncze[6]. Spód prosomy, pomiędzy odnóżami, przykrywa sternum o różnorodnym kształcie[6].
Na pierwszym segmencie prosomy osadzone są trójczłonowe i zakończone szczypcami szczękoczułki, a na kolejnym sześcioczłonowe i również zakończone szczypcami nogogłaszczki. Kolejne człony nogogłaszczek to: biodro, krętarz, udo, rzepka, goleń i stopa. Goleń tworzy nasadę szczypców oraz ich nieruchomy palec, natomiast stopa to palec ruchomy[6][4]. Nogogłaszczki służą chwytaniu ofiary, obronie, walce między samcami oraz przytrzymywaniu samicy, a dzięki licznym trichobotriom pełnią też funkcje zmysłowe[4].
Cztery pary odnóży krocznych osadzone są na segmentach od V do VIII, każda składa się z biodra, krętarza, uda, rzepki, goleni i dwuczłonowej stopy (basitarsus i telotarsus) zwieńczonej apotelem, który wyposażony jest w pazurek środkowy (dactylus) i dwa boczne (ungues)[6]. Endyty bioder dwóch początkowych par (gnathocoxae) służą żuciu i wraz z biodrami nogogłaszczków i szczękoczułkami budują przedsionek gębowy[4].
Opistosoma
Dziewiąty segment ciała występuje tylko w rozwoju zarodkowym. Później opistosoma jest złożona z dwunastu segmentów[4].
Przedodwłok jest szerszy i (z wyjątkiem embrionów) 7-segmentowy, a ostatni jego segment zwęża się ku węższemu zaodwłokowi. Każdy segment przedodwłoku ma na stronie grzbietowej płytkę zwaną tergum, a segmenty od trzeciego do siódmego mają też płytki na stronie brzusznej – sternity (niektóre gatunki kopalne miały jednak więcej niż 5 sternitów[7]). Na pierwszym segmencie, pośrodku od strony brzusznej (u podstawy grzebieni) znajduje się parzyste wieczko płciowe, pod którym znajdują się ujścia otworów płciowych[6][4]. Na drugim segmencie przeodwłoka znajduje się para grzebieni, które są narządami zmysłów charakterystycznymi tylko dla skorpionów. Każdy składa się z 3 blaszek (lamelli) krawędziowych i różnej liczby blaszek środkowych (czasem nieobecnych) i zębów[6]. Położone na nich włoski pełnią funkcję mechano– i chemoreceptorów. Na segmentach od trzeciego do szóstego znajdują się połączone z płucami blaszkowatymi przetchlinki. Zarówno wieczka, grzebienie jak i płuca są przekształconymi odnóżami[4].
Zaodwłok składająca się z pięciu segmentów, oraz telsona, który nie jest rozważany jako regularny segment. Na końcu V segmentu znajduje się odbyt. Telson dzieli się na bulwowaty vesiculus i igłowaty kolec jadowy (aculeus)[6]. We wnętrzu telsonu znajduje się para gruczołów jadowych, uchodzących wspólnie na kolcu[4].
Budowa wewnętrzna
Ciało skorpiona pokrywa wielowarstwowy oskórek. W jego warstwie hialinowej, ale też w mezokutykuli znajdują się β-karbolina i 7-hydroksy-4-metylokumaryna. Związki te powodują niebieskozieloną fluoryzację oskórka pod wpływem promieniowania UV[8], a efekt ten zachowuje się również w skamieniałościach[4]. Fluoryzują również wylinki, podczas gdy świeżo wyliniałe skorpiony odzyskują pełną zdolność fluoryzacji dopiero po około 2 dobach[6]. Funkcja tego zjawiska pozostaje nieznana. Nie wykazano, by skorpiony reagowały na fluoryzacje innych osobników[9]. Inne hipotezy obejmują wabienie zdobyczy[8] lub pozostałość ewolucyjną po dziennych przodkach, u których pełniłaby rolę ochrony przed słońcem[10].
Oprócz szkieletu zewnętrznego w ciele skorpiona występuje charakterystyczny szkielet wewnętrzny. Jedną z jego części jest para entapofiz, wyrastająca ku tyłowi z epistomu i przypominająca tentorium. Kolejną chrząstkopodobny endosternit o zanikłej budowie metamerycznej[11]. Leży on skośnie w tyle prosomy, w obrysie jest trójkątny i ma kilka parzystych wyrostków. Łączy się on z mięśniową przeponą dzielącą hemocel na część prosomalną i opistosomalną[11][12]. Na układ mięśniowy składa się co najmniej 150 opisanych mięśni[6], a także ścięgna i więzadła[11].
Układ nerwowy jest skoncentrowany w prosomie. Od mózgu, powstałego z połączonych przedmóżdża i zamóżdża, odchodzą nerwy oczne, szczękoczułkowe i stomodealne[4]. Zwój podprzełykowy powstaje ze złączonych 9 zwojów brzusznych: 5 prosomy i 4 mezosomy, a z mózgiem łączy się obrączką okołoprzełykową[4][13].
Oczy skorpionów mają pojedynczą warstwę komórek pigmentowych. Środkowe różnią się od bocznych powstawaniem z dwóch warstw podskórka i obecnością ciała szklistego. Oprócz oczu fotoreceptory znajdują się też w oskórku zaodwłoka[6]. Do wykrywania dźwięków i ruchów powietrza służą trichobotria rozmieszczone na nogogłaszczkach. Mechanorecepcji służą też narządy szczelinowe na stopach[4]. Liczne mechano- i chemoreceptory znajdują się na grzebieniach[4][6].
Układ pokarmowy składa się z przedsionka gębowego, gdzie pokarm jest wstępnie trawiony, gardzieli, której skurcze go zasysają, żołądka oraz jelita z licznymi uchyłkami, w których zachodzi dalsze trawienie i wchłanianie[4].
Otwarty układ krwionośny skorpionów cechuje złożona sieć naczyń tętniących. W świetle niektórych z nich biegną nerwy. Narządami oddechowymi są położone w segmentach III-VI opistosomy 4 pary płuc blaszkowatych. Blaszki są cienkościenne i umożliwiają dyfuzję tlenu do krążącej w ich świetle hemolimfy[4].
Narządami wydalniczymi są uchodzące na biodrach odnóży krocznych III pary gruczoły biodrowe, położone na granicy jelita środkowego i tylnego 2 pary cewek Malpighiego oraz nefrocyty[4].
Rozród i rozwój
Podsumowanie
Perspektywa
Skorpiony są rozdzielnopłciowe, a niektóre mogą się rozmnażać przez partenogenezę. Samce składają na podłożu spermatofor, na który naprowadzają samicę. Zapłodnienie następuje w jajowodzie. Rozwój zarodkowy trwa 3–18 miesięcy, a embriony wytwarzają 2 błony płodowe: surowiczą i owodnię[4]. W przeciwieństwie do większości pajęczaków skorpiony są żyworodne[14]. Ich jaja są ubogie w żółtko, bruzdkują częściowo tarczowo, a zarodki odżywiają się poprzez "łożysko" w specjalnych uchyłkach macicy[13][4].
Przed porodem samica unosi przód ciała i składa pod nim, w pobliżu wieczka płciowego, nogogłaszczki i dwie początkowe pary odnóży formując "koszyczek". Następnie wieczko unosi się i młode opuszczają pojedynczo otwór płciowy. Wkrótce potem młode wspinają się na grzbiet matki. Liczba młodych w miocie wynosi od 3 do 110. Samice niektórych gatunków mogą wydać 3–5 miotów po pojedynczej inseminacji, dzięki przechowywaniu plemników wtopionych w tkankę gruczołową ich dróg rodnych[14].
Młode pozostają na grzbiecie samicy do pierwszej wylinki (5 do 30 dni) i w tym czasie są przez samicę karmione. Później zwykle rozchodzą się i same zdobywają pokarm. W przypadku gatunków wykazujących zachowania społeczne (tworzących grupy rodzinne) młode mogą jednak pozostawać z samicą i innymi dorosłymi dużo dłużej[14][15], np. u skorpiona cesarskiego młode są karmione zarówno przez samce i samice nawet do 18 miesięcy[15]. Cały rozwój pozazarodkowy trwać może od 7 do 85 miesięcy, a długość życia sięgać od 4 do 25 lat[14].
Ekologia i występowanie
Pajęczaki te występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[4][16]. Zamieszkują głównie tropiki, subtropiki i część cieplejszej strefy umiarkowanej[13]. Na półkuli północnej najliczniejsze są w strefie subtropikalnej, a naturalnie sięgają na północ do 50° N (Paruroctonus boreus w kanadyjskiej Albercie)[16]. Dalej na północ (nieco powyżej 51° N) występuje populacja Euscorpius flavicaudis – zawleczony w latach 60’ XIX wieku do Sheerness w Anglii, stworzył tam 5 kolonii[17][18]. Inne miejsca w które skorpiony zostały zawleczone przez człowieka to m.in. Nowa Zelandia, Japonia i niektóre wyspy Oceanii[16].
Skorpiony zasiedlają szerokie spektrum habitatów. Spotkać je można na pustyniach, wśród skał, w ściółce, pod korą, w koronach drzew lasów tropikalnych, litoralu, strefach pływów, głębokich na 800 m jaskiniach oraz wysokich górach do 5500 m n.p.m.[4][16][19]. Gatunki pustynne wytrzymują temperaturę 50 °C i utratę wody na poziomie 30%. Gatunki przeżywające pod śniegiem i wysokogórskie potrafią zapadać w hibernację[4]. Inne zdolne są do estywacji[3].
Ewolucja
Podsumowanie
Perspektywa
Zapis kopalny skorpionów należy do najbardziej kompletnych spośród pajęczaków[7] i uznawane są one za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd[13]. Najstarsze ich skamieniałości pochodzą z syluru, sprzed ponad 430 milionów lat, i są to również najstarsze szczątki pajęczaków[20]. W sumie znanych jest ponad 100 gatunków fosylnych skorpionów, z czego zdecydowana większość pochodzi z paleozoiku[7]. Przedmiotem kontrowersji pozostaje środowisko życia paleozoicznych skorpionów[20]: wielu autorów uważa, że były to zwierzęta głównie morskie. Świadczyć o tym ma m.in. znajdywanie ich szczątków w osadach morskich oraz występowanie skrzeli. Związany z tym jest pogląd o niezależnej kolonizacji lądu przez skorpiony i pozostałe pajęczaki oraz o bliższym pokrewieństwie skorpionów z podobnymi budową wielkorakami. Współczesne analizy niektórych skamieniałości uważanych wcześniej za morskie, wskazują z większym prawdopodobieństwem na ich lądowy tryb życia[21][7]. U żadnych skorpionów nie znaleziono struktur, które można by jednoznacznie zinterpretować jako skrzela[7], a u wcześniej opisanego jako morski Palaeoscorpius devonicus wykryto narządy, które mogą być płucotchawkami. Według autorów redeskrypcji został on raczej spłukany do morza niż je zasiedlał[21]. Z drugiej strony opisany w 2015 Eramoscorpius brucensis jest według autorów gatunkiem wodnym, wychodzącym na płycizny lub odsłonięty ląd jedynie celem zrzucenia wylinki. Struktury oddechowe u paleozoicznych skorpionów są rzadko zachowane, a najstarsze okazy, które niewątpliwie miały płucotchawki pochodzą z wczesnego karbonu[20].
Na relacje siostrzane pomiędzy skorpionami a pozostałymi pajęczakami (Tetrapulmonata) wskazują prace filogenetyczne z 2010 i 2014 roku[22][23]. Prace z 2006 i 2008 wykazały liczne podobieństwa pomiędzy płucotchawkami skorpionów i innych pajęczaków, wskazując, że mogą to być narządy homologiczne. Oznaczałoby to, że wspólny przodek skorpionów i pajęczaków był zwierzęciem przystosowanym do lądowego trybu życia[24][25][21]. Nie wyklucza się też, że niektóre skorpiony mogły być wtórnie wodne, np. Waeringoscorpio[26].
Systematyka
Podsumowanie
Perspektywa
Do 2011 opisano około 2070 gatunków skorpionów z około 240 rodzajów[27]. Jako pierwszy analizy kladystycznej wyższych rangą taksonów skorpionów dokonał w 1989 roku Stockwell w swojej rozprawie doktorskiej, która nie została jednak opublikowana[28]. Szczegółową analizę filogenetyczną Orthosternina, jedynego współczesnego infrarzędu, opublikowali w 2003 roku Soleglad i Fet, proponując nową klasyfikację tej grupy. Klasyfikacja ta była później modyfikowana na podstawie kolejnych analiz[29]. W 2005 Prendini i Wheeler skrytykowali pracę Soleglada i Feta i wprowadzili liczne zmiany w systematyce, jednak bez przeprowadzania własnych badań[30]. Krok ten jeszcze w tym samym roku skrytykowali Fet i Soleglad, przywracając poprzedni układ[28]. W 2011 ukazało się specjalne wydanie „Zootaxa” poświęcone bioróżnorodności zwierząt, w którym autorem rozdziału o skorpionach został Prendini. Oparł on klasyfikację grup wymarłych na pracy Feta i innych z 2000, a Orthosternina na wspomnianej pracy jego i Wheelera[27].
Systematyka skorpionów według Prendiniego (2011)[27]:
- podrząd: †Branchioscorpionina
- infrarząd: †Bilobosternina
- nadrodzina: †Branchioscorpionoidea
- infrarząd: †Holosternina
- nadrodzina: †Acanthoscorpionoidea
- nadrodzina: †Allopalaeophonoidea
- nadrodzina: †Archaeoctonoidea
- nadrodzina: †Eoctonoidea
- nadrodzina: †Gigantoscorpionoidea
- nadrodzina: †Mesophonoidea
- nadrodzina: †Palaeoscorpioidea
- nadrodzina: †Spongiophonoidea
- nadrodzina: †Stoermeroscorpionoidea
- infrarząd: †Lobosternina
- nadrodzina: †Isobuthoidea
- nadrodzina: †Loboarchaeoctonoidea
- nadrodzina: †Palaeophonoidea
- nadrodzina: †Paraisobuthoidea
- nadrodzina: †Pseudobuthiscorpioidea
- infrarząd: †Meristosternina
- nadrodzina: †Cyclophthalmoidea
- nadrodzina: †Palaeobuthoidea
- nadrodzina: †Tiphoscorpionoidea
- infrarząd: †Bilobosternina
- podrząd: Neoscorpionina
- infrarząd: Orthosternina
- rodziny: Akravidae, †Archaeobuthidae, Bothriuridae, Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, †Chaerilobuthidae, Diplocentridae, Euscorpiidae, Hemiscorpiidae, Heteroscorpionidae, Hormuridae, Iuridae, †Palaeoeuscorpiidae, †Palaeopisthacanthidae, Pseudochactidae, Scorpionidae, Scorpiopidae, Superstitioniidae, Troglotayosicidae, Typhlochactidae, Urodacidae, Vaejovidae
- infrarząd: Orthosternina
Systematyka Orthosterni według Feta i Soleglada (2005)[28]:
- infrarząd: Orthosterni
- parvordo: Chaerilida
- nadrodzina: Chaeriloidea
- rodzina: Chaerilidae
- nadrodzina: Chaeriloidea
- parvordo: Iurida
- nadrodzina: Chactoidea
- rodziny: Chactidae, Euscorpiidae, Superstitioniidae, Vaejovidae
- nadrodzina: Iuroidea
- rodziny: Caraboctonidae, Iuridae
- nadrodzina: Scorpionoidea
- rodziny: Bothriuridae, Hemiscorpiidae, †Protoischnuridae, Scorpionidae
- nadrodzina: incertae sedis
- rodzina: †Palaeoeuscorpiidae
- nadrodzina: Chactoidea
- parvordo: incertae sedis
- rodziny: †Archaeobuthidae, †Palaeopisthacanthidae, †Protobuthidae
- parvordo: Chaerilida
Systematyka skorpionów według BioLib.cz (2016)[31]:
- podrząd: Neoscorpionina
- infrarząd: Orthosterni
- nadrodzina: Bothriuroidea
- rodzina: Bothriuridae
- nadrodzina: Buthoidea
- rodziny: Buthidae, Microcharmidae
- nadrodzina: †Centromachoidea
- rodzina: †Centromachidae
- nadrodzina: Chactoidea
- rodziny: Chactidae, Euscorpiidae, Scorpiopidae, Superstitioniidae, Troglotayosicidae
- nadrodzina: Chaeriloidea
- rodziny: Chaerilidae, Pseudochactidae
- nadrodzina: Scorpionoidea
- rodziny: Diplocentridae, Hadogenidae, Hemiscorpiidae, Heteroscorpionidae, Liochelidae, Lisposomidae, Scorpionidae, Urodacidae
- nadrodzina: Vaejovoidea
- rodziny: Iuridae, Vaejovidae
- nadrodzina: incertae sedis
- rodzina: †Palaeopisthacanthidae
- nadrodzina: Bothriuroidea
- infrarząd: †Palaeosterni
- infrarząd: Orthosterni
- podrząd: †Mesoscorpionina
- podrząd: †Branchioscorpionina
- infrarząd: †Bilobosternina
- nadrodzina: †Branchioscorpionoidea
- infrarząd: †Holosternina
- nadrodzina: †Acanthoscorpionoidea
- nadrodzina: †Allopalaeophonoidea
- nadrodzina: †Archaeoctonoidea
- nadrodzina: †Eoctonoidea
- nadrodzina: †Gigantoscorpionoidea
- nadrodzina: †Mesophonoidea
- nadrodzina: †Palaeoscorpioidea
- nadrodzina: †Spongiophonoidea
- nadrodzina: †Stoermeroscorpionoidea
- infrarząd: †Lobosternina
- nadrodzina: †Isobuthoidea
- infrarząd: †Mesosternina
- nadrodzina: †Cyclophthalmoidea
- nadrodzina: †Palaeobuthoidea
- infrarząd: †Bilobosternina
- podrząd: incertae sedis
- rodzaj: Acanthoscorpio
Skorpiony w kulturze
W krajach północnoafrykańskich, gdzie skorpiony są dość powszechne, mieszkańcy zabezpieczają swoje domy przed tymi zwierzętami układając dookoła domu krąg z gładkich płytek. Skorpiony nie potrafią bowiem pokonywać gładkich pionowych powierzchni[32].
Uwagi
- Możliwe, że Typhlochactas sylvestris jest mniejszy. Wymiary jedynego znanego okazu tego gatunku określono na 11,05 mm, jednak mogą być zawyżone wskutek wliczenia w długość rozdętych błon międzysegmentalnych
- Segmenty I i II nie występują, jednak odpowiadające im odcinki układu nerwowego wchodzą w skład zwoju prosomalnego
Przypisy
Linki zewnętrzne
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.