Kielisznik zaroślowy[5] (Calystegia sepium (L.) R.Br.) – gatunek rośliny należący do rodziny powojowatych (Convolvulaceae). Gatunek kosmopolityczny, poza Antarktydą spotykany jest na wszystkich kontynentach. W Europie występuje na całym obszarze z wyjątkiem jej północnych krańców[6]. W Polsce jest pospolity[7]. Występuje zarówno na niżu, jak i w niższych położeniach górskich[8]. Jest rośliną bardzo zmienną – wyróżnia się liczne podgatunki i formy. Rośnie w miejscach wilgotnych i żyznych. W uprawach na takich siedliskach bywa uciążliwym chwastem. Roślina w ograniczonym stopniu wykorzystywana była jako lecznicza. Jest trująca dla ludzi, bydła i świń.
W całej Polsce jest gatunkiem pospolitym (+4 w 5-stopniowej skali)[7].
Na obszarach górskich w warunkach Europy Środkowej sięga do piętra pogórza[11], do ok. 500–700 m n.p.m.[12]
Długoszypułkowy kwiat z podkwiatkamiLiśćFragment kłącza kielisznika
Organy podziemne
Długie i mięsiste[11], do 5 mm średnicy[13], jasne[14]kłącza, na przekroju obłe[11], sięgające do 2 m głębokości[8]. Korzenie wyrastają w węzłach, są włókniste, długie do kilku metrów[13] i rozgałęzione[11].
Naga, tępo kanciasta, ze zbiegającymi listewkami[11], wijąca się, lewoskrętna (przeciwnie do ruchu wskazówek zegara – inaczej niż większość pnączy)[15] o długości zwykle do 3 m[11][16], ale osiągająca według niektórych autorów do 7[17]–8 m[8]. Jest pojedyncza, tylko w wierzchołkowej części rozgałęziona[8].
Skrętoległe i pojedyncze, bez przylistków[18]. Blaszka duża – do 8 cm długa i 5 cm szeroka[11], ogonki do 6 cm długości[11]. Blaszka podłużnie trójkątna z głęboką, V-kształtną nasadą[19], całobrzega[8], czasem tylko na klapach przynasadowych występuje jeden lub dwa ząbki[11]. Na końcach blaszka jest zwykle długo wyciągnięta, rzadziej tępa, niemal zawsze jednak z drobnym, ostrym kończykiem[11].
Bezwonne, wyrastają pojedynczo w kątach liści na długich[8][11], czworobocznych szypułkach[14]. Pod kwiatem znajdują się dwa sercowate podkwiatki o nie zachodzących na siebie brzegach[18], o grzbiecie nieco wygiętym, ale nie dętym, zaostrzone i zakończone małym kończykiem[11]. Podkwiatki siedzą na szypułce tuż pod pięcioma działkami kielicha, od których są dwukrotnie dłuższe[11]. Zarówno podkwiatki, jak działki kielicha są nagie[8]. Działki mają kształt jajowato-lancetowaty[11]. Korona kwiatu biała (w przypadku podgatunku typowego), rzadko różowa, lejkowata lub prawie kolista, zrosłopłatkowa, o średnicy do 4,5 cm[8] i długości do 6 cm[11]. Nitki pięciu pręcików spłaszczone i na brzegu gruczołowate[11] o długości 15–30 mm, pylniki o długości 4–6,5 mm[7][12]. Słupek górny[18], u nasady otoczony pięcioklapowym dyskiem wydzielającym nektar. Jego szyjka przewyższa nieco pręciki i zakończona jest dwuklapowym znamieniem o łatkach spłaszczonych, wąsko jajowatych[11].
Jajowata torebka o długości 7–12 mm[12] zwieńczona kończykiem, pękająca dwiema klapami. W górze z jedną komorą, w dole rozdzielona jest na dwie części[11][12]. Zawiera cztery jajowate, czarne, kanciaste i szorstkie nasiona o długości do 5 mm[8][11]. Średnia masa 1000 nasion wynosi 28,2 g[20].
Skręcony kwiat w pąku
Kwiat
Przekrój kwiatu
Owoc
Dojrzały owoc
Nasiona z jednego owocu
Gatunki podobne
Kielisznik leśnyC. silvatica (występuje w południowej Europie, poza tym jest zawlekany, wyróżniony dopiero w 1948[21]) ma blaszkę z wcięciem u nasady zaokrąglonym[19]. Jego podkwiatki są dęte, tępo zakończone[11] i wyraźnie zachodzą na siebie, podczas gdy u kielisznika zaroślowego zachodzą one na siebie tylko u nasady[22].
Kielisznik zaroślowy bywa też mylony z powojem polnym[17], który rośnie zwykle w miejscach suchych[23], jest mniejszy (pędy do 1 m długości), kwiaty jego mają do 3 cm długości[7] i pachną[23], a podkwiatki są drobne i oddalone od kielicha[7].
Jesienią pędy kielisznika zamierająRozwijające się pędy nadziemne w końcu kwietniaSiewka
Bylina, hemikryptofit[7]. Na badanych stanowiskach większość biomasy okazywała się należeć do klonalnie rozrośniętej jednej rośliny. W ciągu doby przyrost kłącza na długość może sięgnąć 15 cm, a w skali całego sezonu wegetacyjnego – kilka metrów[13]. Pęd nadziemny potrafi mieć przyrost dobowy na długość sięgający 20 cm[15]. Rozwój pędów nadziemnych z pąków na kłączach następuje w kwietniu, ale szczyt osiąga w maju. Rośliny mogą wytwarzać nowe pędy do września, a w fazę spoczynku kłącza wchodzą w listopadzie. Do tego czasu pędy nadziemne zamierają. Zapasy skrobi z kłączy zużywane są przez rozwijające się pędy do połowy czerwca. Później następuje okres ponownej akumulacji substancji zapasowych w kłączach skutkując maksimum w październiku i listopadzie (osiągając odpowiednio o 11–12% i 18–21% więcej zapasów, w stosunku do dostępnych wiosną)[24].
Trwa od czerwca do września. Kwiaty są owadopylne[18]. Ponieważ są bezwonne – są niezbyt atrakcyjne dla owadów dziennych, ale po zmierzchu przywabiają owady silnie kontrastującą bielą na tle ciemnej zieleni[25]. Zapylane są po zmroku przez zawisakowate, w tym przez zawisaka powojowca, a za dnia przez pszczołowate i muchówki (m.in. z rodzajów Rhingia i Empis)[26]. Nagrodą dla owadów jest pyłek i nektar[27]. Owady sięgające po nektar wydzielany u nasady słupka muszą mijać spłaszczone nitki pręcików, przez co zmuszone są do pięciokrotnego sięgania do miodnika (stąd kwiaty tego gatunku nazywane bywają „rewolwerowymi”)[26]. Kwiaty mogą ulec samozapyleniu, jednak wymagają do tego także udziału owada[13]. Uznaje się, że samopylność wyewoluowała ze względu na duży udział zapyleń sąsiedzkich (geitonogamia), czyli pyłkiem z kwiatów tej samej rośliny, porastającej znaczny obszar ze względu na rozrastanie się klonalne[27]. Kwiaty kielisznika zamykają się podczas dni pochmurnych i deszczowych[28].
Rozprzestrzenianie się
Diaspory przenoszone są barochorycznie lub przez wodę[18] – wyróżniają się bardzo długą pływalnością – owoce tego gatunku unoszą się na powierzchni do 33 miesięcy[29]. Nasiona cechują się długotrwałym zachowywaniem zdolności do kiełkowania tworząc trwały glebowy bank nasion. Kiełkować mogą po 10 latach spędzonych w glebie, a w jednym z eksperymentów skiełkowały także po 39 latach. Zachowują w pełni zdolność do kiełkowania po wyschnięciu i po ekspozycji na niskie temperatury (do -20 °C)[20]. Podstawową rolę w rozprzestrzenianiu tego gatunku odgrywać ma jednak rozmnażanie wegetatywne – fragmentacja kłączy podczas naruszania i przemieszczania gruntu[21] oraz przenoszenie ich fragmentów przez wody wezbraniowe[13]. Rośliny z powodzeniem odrastają z fragmentów kłączy o długości 5 cm[17].
Młode siewki w populacjach są rzadko obserwowane[13]. Pojawiają się latem (z nasion zeszłorocznych i starszych) lub jesienią (z nasion z danego roku). Hipokotyl osiąga do 1,5 cm długości, jest nagi i zielny, nieco drewniejący. Dwa liścienie mają nagie ogonki osiągające do 2 cm długości, z nieco pochwiastą nasadą obejmującą śpiące pączki boczne. Blaszka liścieni jest w zarysie kwadratowa, wcięta na szczycie i u nasady, o długości do 2 cm, naga z wyjątkiem brzegu, który jest szczeciniasto owłosiony. Epikotyl jest brodawkowaty, do 3 cm długości. Pierwsze liście wyrastają skrętolegle, na brodawkowatych ogonkach o długości ok. 1 cm, mają blaszkę jajowatą, sercowato wyciętą u nasady, o długości do 2 cm. Blaszka jest naga z wyjątkiem orzęsionego brzegu, na szczycie zaokrąglona[30]. Młode rośliny po osiągnięciu 20 cm długości wytwarzają kłącza[13].
Żywica zawarta zwłaszcza w organach podziemnych, w mniejszym stopniu w zielu, działa silnie przeczyszczająco. Przy zatruciu mogą wystąpić drgawki epileptoidalne[31]. Toksycznie działają występujące w całej roślinie glikozydy: konwolwulina i glukoretyna oraz zawarty głównie w kłączu alkaloidkonwolamina. Ze względu na nieprzyjemny smak rośliny rzadko dochodzi do zatruć, także bydła. Poza tym toksyczna jest świeża roślina, a po zasuszeniu już bardzo nieznacznie. Zatrucia zdarzają się w przypadku świń zjadających mięsiste kłącza. U zwierząt w takich przypadkach występują biegunki, nadmierna pobudliwość, w końcu wystąpić może także porażenie ośrodkowego układu nerwowego[16]. Z drugiej strony niektóre źródła podkreślają to, że kłącza kielisznika są chętnie i często zjadane przez świnie bez wyraźnej szkody[32] (m.in. według Krzysztofa Klukakorzeń świniom jest ulubiony[14]).
Siedlisko
Masowo rosnący kielisznik na skraju szuwaru trzcinowego
Gatunek zasiedla bardzo zróżnicowane siedliska o relatywnie luźnej pokrywie roślinnej, zwłaszcza marginalne, podlegające dynamicznym przekształceniom – brzegi rzek, rowów i stawów, skraje lasów i zarośli, skraje plantacji i ogrody[13][17], także żywopłoty, przypłocia i przydroża[8][17]. Najlepiej rośnie na glebach wilgotnych i mokrych, żyznych, aluwialnych[13]. Toleruje zasolenie gleby[33] i szerokie spektrum zasadowości oraz rodzaje podłoża (od piasków po gliny)[28]. Na siedliskach uboższych rozrasta się kłączowo ograniczając wzrost pędów nadziemnych. Ma duże wymagania świetlne[13], ale dobrze rośnie też w półcieniu[28]. Występuje w szerokim spektrum zmienności warunków klimatycznych w strefie umiarkowanej[13]. Występować może w strefach mrozoodporności od 4 do 8[28]. W perspektywie wieloletniej ustępuje z terenów ulegających sukcesji leśnej i generalnie z terenów, na których pokrywa roślinna jest gęsta i jej wysokość przekracza 3 m[13].
W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej gatunek charakterystyczny dla rzędu Convolvuletalia[34] i związku Senecion fluviatilis[12]. Często rośnie w lasach łęgowych ze związku Salicion albae[11][12] i szuwarach ze związku Phragmition[12]. Zespoły roślinne z kielisznikiem stanowiące nitrofilne zbiorowiska „welonowe” występujące w kompleksach przestrzennych z zaroślami i lasami aluwialnymi oraz nad brzegami rzek są wskaźnikowe dla siedliska przyrodniczego „ziołorośla górskie (Adenostylion alliariae) i ziołorośla nadrzeczne (Convolvuletalia sepium)” [kod: 6430], wymagającego ochrony w sieci Natura 2000. Sam kielisznik zaroślowy jest gatunkiem charakterystycznym dla ziołorośli niżowych [kod: 6430-3][35].
Interakcje międzygatunkowe
Gąsienica Emmelina monodactyla żerująca na liściu kielisznika
Kielisznik rosnąc w nieprzekształconych, półnaturalnych i naturalnych ekosystemach jest zwykle dość niepozornym ich komponentem. W siedliskach antropogenicznych – w porzuconych ogrodach, na wysypiskach – potrafi być rośliną bardzo ekspansywną[21]. W przypadku wystąpienia zaburzenia pokrywy roślinnej (np. wiatrował, zdarcie darni przez wody powodziowe lub będące skutkiem działalności człowieka), kielisznik potrafi pokryć taki teren w ciągu paru miesięcy[13]. Kielisznik zaroślowy należy do nielicznych gatunków aluwialnych, które nie ustępują w wyniku inwazji tych siedlisk w Europie przez rdestowceReynoutria[36].
Jest rośliną żywicielską dla larw motyli: piórolotek zwyczajny, piórolotek pięciopiór, Emmelina argoteles, Aedia funesta, niedźwiedziówka kaja, Euplexia lucipara, Helcystogramma triannulella, Lacanobia oleracea[37], Tyta luctuosa[38]. Na roślinie żerują poza tym także m.in. chrząszcze Longitarsus rubiginosus[39], Megacerus discoidus[40], Galeruca rufa oraz roztoczeAceria malherbae[38]. Nektar wydzielany w kwiatach kielisznika bywa zbierany, poza zapylaczami, także przez mrówki – wścieklice zwyczajne[26]. Pyłek stanowi z kolei pożywienie dla owadów z rodzaju Thrips (wciornastki)[39].
Między innymi na kieliszniku zaroślowym stwierdzono Hyalesthes obsoletus (piewik) będącego wektorem fitoplazmy powodującej żółtaczkę winorośli, najbardziej problematyczną w zachodniej Europie w XXI wieku (określaną jako 'bois noir' – BN)[41].
C. sepium ssp. americanaC. sepium ssp. roseataC. sepium ssp. spectabilis
W dawniejszych ujęciach, jeszcze z czasów przed Karolem Linneuszem, gatunek opisywany był zwykle jako Convolvulus major, ew. Velubilis major[14]. Linneusz opisał ten gatunek jako Convolvulus sepium w Species Plantarum w 1753[6]. Autorem uznawanego współcześnie ujęcia taksonomicznego gatunku jest Robert Brown, który opisał takson w ramach rodzaju Calystegia w 1810 roku w pracy Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen[3].
W obrębie rodzaju kielisznikCalystegia bardzo trudno o jednoznaczne wyróżnienie gatunku (poza wyraźnie odrębnym Calystegia soldanella). Powszechne jest występowanie roślin o cechach pośrednich tam, gdzie nakładają się zasięgi różnych taksonów[42]. W obrębie gatunku Calystegia sepium duża zmienność występuje zwłaszcza w odniesieniu do takich cech jak: kształt liścia, długość ogonka, wielkość i barwa kwiatów oraz długość pręcików[12]. Kluczowe dla taksonomii gatunku (i całego rodzaju) były prace Richarda K. Brummitta, który w latach 60. XX wieku spowodował w ogóle definitywne uznanie rodzaju Calystegia za odrębny od Convolvulus i w kolejnych pracach ustalił taksonomię rodzaju i podział C. sepium na podgatunki[22]. Jego klasyfikacja przyjmowana jest we Flora Europaea[43][22], jest on też współautorem ujęcia rodzaju i gatunku we Flora of China[42] oraz Flora of North America[22].
W obrębie gatunku Calystegia sepium wyróżnia się 9 podgatunków; typowy ssp. sepium oraz ssp. roseata występują w Europie (ten drugi też na półkuli południowej), niejasny jest status na tym kontynencie ssp. spectabilis, rodzimego na pewno w Azji Wschodniej, w Ameryce Północnej rośnie 6 podgatunków (przy czym ssp. americana obecny jest także na europejskich Azorach) oraz introdukowany tam ssp. sepium[22][44][12].
Poza podgatunkiem typowym (subsp. sepium) wyróżnia się:
C. sepium subsp. americana (Sims) Brummitt (syn.: C. sepium var. americana (Sims) Kitagawa; Convolvulus americanus (Sims) Greene; Convolvulus sepium L. var. americanus Sims[45]) – roślina naga, rzadko owłosiona[45] lub krótko omszona, korona różowa, do 5–7 cm długości, liście szeroko trójkątne[22], nasada z wcięciem V-kształtnym[46]. Występuje w Ameryce Północnej (południowa Kanada, środkowa i wschodnia część USA)[44] oraz na Azorach[43].
C. sepium subsp. angulata Brummitt (syn.: C. sepium (L.) R.Brown var. angulata (Brummitt) N.Holmgren; C. sepium (L.) R.Brown var. repens (L.) Gray; Convolvulus repens L.) – roślina naga, klapy przynasadowe liści często z 1-2 ząbkami[22], nasada z wcięciem U-kształtnym[46], korona biała, podkwiatki o szerokości 10–18 mm, rzadko zachodzące na siebie[22]. Spotykana na rozległym obszarze USA (bez południowo-zachodnich krańców) i Kanady[44].
C. sepium subsp. appalachiana Brummitt – roślina naga, klapy przynasadowe liści często z 1-2 ząbkami, kwiaty różowe, przykwiatki o szerokości 14−26 mm, często zachodzące na siebie. Rośnie w Appalachach od Tennessee po Kanadę[22] oraz w rejonie Wielkich Jezior[44].
C. sepium subsp. binghamiae (Greene) Brummitt – rośliny nagie lub rzadko owłosione, kwiaty białe, przykwiatki szerokości 8–12 mm, wcięcie u nasady liścia szeroko zaokrąglone[47]. Podgatunek endemiczny dla Kalifornii[44]. Rośnie na mokradłach na wybrzeżu pacyficznym oraz na brzegach rzek[47].
C. sepium subsp. erratica Brummitt – przykwiatki w jednym okółku z działkami, w efekcie kwiat widziany z boku zdaje się mieć 3–4 przykwiatki; wcięcie u nasady liścia bardzo wąskie, korona różowa[22]. Występuje w północno-wschodnich USA, we wschodniej Kanadzie oraz w Oregonie[44].
C. sepium subsp. limnophila (Greene) Brummitt (syn.: C. limnophilus Greene; C. nashii House; C. sepium L. f. nashii (House) Tyron) – roślina krótko omszona, klapy przynasadowe liści całobrzegie, blaszka wąsko trójkątna do równowąskiej, korona biała, osiąga 5–7 cm długości. Rośnie w południowo-wschodnich USA (od Karoliny Północnej po Florydę i Teksas oraz w Kalifornii i przyległej części Meksyku)[22].
C. sepium subsp. roseata Brummitt – kwiaty różowe[21], blaszka liściowa z obu stron krótko owłosiona; rzadko owłosiona jest także łodyga (przynajmniej w części szczytowej) oraz ogonki liściowe. Takson występuje wzdłuż wybrzeży atlantyckich w zachodniej Europie[19] oraz na półkuli południowej[48].
C. sepium subsp. spectabilis Brummitt (C. dahurica (Herbert) G.Don; C. sepium (L.) R.Brown var. integrifolia Liou & Ling; Convolvulus dahuricus Herbert) – blaszka liściowa u nasady zaokrąglona[21], przykwiatki nieco dęte u nasady i zachodzące na siebie, korona różowa, do 6,5 cm długości[49]. Rośnie dziko w Chinach, Japonii i na Dalekim Wschodzie w Rosji[49]. W Polsce bywa uprawiany[7], zarejestrowany jako zdziczały w Skandynawii, ale prawdopodobnie ulega naturalizacji także i gdzie indziej[43].
Wyróżniany czasem C. sepium (L.) R.Br. subsp. baltica Rothm. (na podstawie zaróżowionej korony, wąskolancetowatego kształtu działek i ich orzęsienia)[7] uznawany jest we Flora Europaea za synonim podgatunku typowego[43]. Z kolei C. sepium (L.) R.Br. subsp. pulchra (Brummitt & Heywood) Tutin to synonim Calystegia pulchra Brummitt & Heywood, a C. sepium (L.) R.Br. subsp. silvatica (Kit.) Batt. to synonim C. silvatica (Kit.) Griseb[43].
Dodatkowo w obrębie podgatunku typowego występującego w Polsce wyróżniono kilka form[11]:
f. silvatica Beck – o zaokrąglonych klapach przynasadowych liścia,
f. rosea Choisy – o kwiatach zaróżowionych lub różowoczerwonych,
f. dumetorum Posp. – o szypułkach znacznie dłuższych od liści – osiągających do 15 cm długości, z podkwiatkami szerokojajowatymi, na brzegu karbowanymi, o koronie mniejszej, do 2 cm szerokości.
Gatunek Calystegia sepium tworzy mieszańce z kielisznikiem leśnymC. silvatica (Kit.) Griseb[11]. (C. × lucana Tenore G. Don[50][51]), z Calystegia pulchra Brummitt & Heywood[43], z Calystegia pellita w obszarach nakładania się zasięgów tych gatunków – we wschodniej części Ameryki Północnej oraz w Chinach i na Dalekim Wschodzie[10]. W północnej Korei i JaponiiC. sepium subsp. spectabilis miesza się z Calystegia pubescens[49].
Gatunek w piśmiennictwie polskim znany jest pod wieloma nazwami ludowymi i historycznymi. U Marcina z Urzędowa (XVI wiek) opisywany był jako: dzwonki, lilia, powoy płotowy. U innych autorów i później: lilia płotowa, powój płotowy, powojnik, wilec, wilec powój. Na Kaszubach – pòwijôcz[52]. Jeszcze w I połowie XX wieku w piśmiennictwie botanicznym gatunek określany był jako powój zaroślowy[53], powój wielki[54], powojnik i powój płotowy[55]. Nazwa „kielisznik” dla rodzaju Calystegia pojawiła się w publikacjach z lat 80. XIX w.[52] Poza tym rodzaj opisywano także jako: pleść, powojec, rożywój i wilec[52]. W kluczu Rośliny polskie wydanym w 1924 pod red. Władysława Szafera, Stanisława Kulczyńskiego i Bogumiła Pawłowskiego gatunek opisany jest w oddzielnym niż powój rodzaju – kielisznik z nazwą naukową Volvulus sepium, jako kielisznik zaroślowy[56]. Kolejne wydania tego klucza spopularyzowały tę nazwę i od drugiej połowy XX wieku w zasadzie już tylko ona jest w użyciu[11][7][23][57][58].
Nazwa naukowa rodzaju Calystegia pochodzi ze złożenia (opisywanego jako „niezbyt udane”) greckich słów: kályx (=kielich kwiatu) i stége (=pokrycie, dach). Nazwa zainspirowana została okryciem kielicha przez podkwiatki. Nazwa gatunkowa sepium to dopełniacz od łacińskiego słowa sepes (=płot) i znaczy „płotowy”[59].
Kłącze wykorzystywane było w medycynie ludowej jako środek silnie przeczyszczający[8]. Ze względu na trudny do kontrolowania i przewidzenia skutek przeczyszczający – takie zastosowanie kielisznika jest opisywane jako niebezpieczne i w lecznictwie współczesnym w efekcie roślina ta nie jest wykorzystywana. Roślina ma także łagodne działanie moczopędne[60]. Kielisznik działać miał napotnie po spożyciu wina gotowanego z jego kłączem. Dodawano go także do kąpieli w celu uśmierzenia bóli podczas kamicy[14].
Mimo że roślina ma działanie przeczyszczające, przegotowane kłącza kielisznika miały być spożywane w Chinach[61]. Według niektórych źródeł spożywać można także przegotowane łodygi oraz młode pędy. Walorem kulinarnym jest przyjemny, słodki smak oraz duża wartość odżywcza ze względu na znaczny udział cukrów i skrobi. Podkreśla się konieczność zachowania ostrożności ze względu na działanie przeczyszczające, w tym wskazane jest unikanie regularnego spożywania[28].
Pędy kielisznika są elastyczne i mocne – mogą być w razie potrzeby użyte do wiązania, ale wadą ich jest krótkotrwałość[28].
Czasem, zwłaszcza wyróżniający się większymi i zaróżowionymi kwiatami podgatunek wschodnioazjatycki C. sepium subsp. spectabilis, bywa uprawiany jako roślina ozdobna[7]. Rośnie dobrze na stanowiskach słonecznych w ziemi ogrodowej, ale łatwo staje się inwazyjny i trudny do zwalczenia. Wspinając się na sąsiednie rośliny tłumi ich wzrost[28].
Kielisznik bywa problematycznym chwastem, zwłaszcza w ogrodach[60], w uprawach kukurydzy[13][17], w winnicach[17] oraz w plantacjach odroślowychtopoli[62]. Wkracza na uprawy zwykle z przylegających miedz i rowów, zarastając najczęściej ich skraje o szerokości do kilkunastu metrów. W przypadku masowego wystąpienia może powodować duże straty, z wylegiwaniem roślin uprawnych i uniemożliwieniem zbioru plonu włącznie. Problematyczność tego gatunku wiąże się też z małą skutecznością jego chemicznego i mechanicznego zwalczania[17]. Rośliny uszkodzone mechanicznie łatwo odrastają, stosunkowo największy efekt ma zwalczanie mechaniczne realizowane w czasie, gdy pędy mają 5–6 liści[63][17]. Z kolei środki chemiczne powodować mogą zamieranie pędów, jednak nie szkodzą zwykle istotnie organom podziemnym. Wyjątkiem o skuteczniejszym działaniu są działające układowo (wnikające do tkanek roślinnych) związki z grupy regulatorów wzrostu[17]. Skuteczne w zwalczaniu kielisznika jest też podsiewanie upraw, na których ten gatunek jest problematyczny, koniczyną łąkową (znacząco redukuje to biomasę gatunku niepożądanego). W uprawach kukurydzy z powodzeniem także zwalczano kielisznika biologicznie z użyciem patogennego grzyba Stagonospora convolvuli[64]. W Ameryce Północnej rozważano także użycie do zwalczania biologicznego tego gatunku chrząszcza Megacerus discoidus[40].
Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
FrantišekČinčura,VieraFeráková,JozefMájovský,LadislavŠomšák,JánZáborský:Pospolite rośliny środkowej Europy.Jindřich Krejča, Magdaléna Záborská (ilustracje).Warszawa:Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne,1990. ISBN83-09-01473-2. Brak numerów stron w książce
Calystegia sepium.[w:] Den Virtuella Floran [on-line].Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein).[dostęp 2017-07-04].
Bogumił Pawłowski (red.):Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. X.Warszawa, Kraków:Polska Akademia Nauk, Państwowe Wydawnictwo Naukowe,1963,s.117.
Jakub Mowszowicz:Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych.Warszawa:Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne,1982,s.308-309. ISBN83-09-00660-8.
Tomasz Snopczyński, Tomasz R. Sekutowski:Kielisznik – zaroślowy intruz z miedzy.[w:] Porady Rolnicze [on-line].nowoczesnafarma.pl,2013.[dostęp 2017-07-05].
John Poland, Eric Clement:The Vegetative Key to the British Flora.Southampton:Botanical Society of the British Isles,2009,s.148. ISBN978-0-9560144-0-5.
Mieczysław Lipiński:Pożytki pszczele. Zapylanie i miododajność roślin.Warszawa:Powszechne Wydawnictwo Rolnicze i Leśne,2010,s.41. ISBN978-83-09-99024-6.
Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska:Przystosowania roślin do środowiska.Warszawa:Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne,1992,s.505. ISBN83-02-04299-4.
F.M. Muller:Seedlings of the North-Western European Lowland: A flora of seedlings.Wageningen:Centre for Agricultural Publishing and Documentation,1978,s.174.
Maria Henneberg, Elżbieta Skrzydlewska (red.):Zatrucia roślinami wyższymi i grzybami.Warszawa:Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich,1984,s.80, 249. ISBN83-200-0419-5.
WładysławMatuszkiewicz:Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski.Warszawa:Wyd. Naukowe PWN,2006. ISBN83-01-14439-4. Brak numerów stron w książce
Wojciech Mróz, Krzysztof Świerkosz, Maciej Kozak:6430. Ziołorośla górskie (Adenostylion alliariae) i ziołorośla nadrzeczne (Convolvuletalia sepium). W:Monitoring siedlisk przyrodniczych. Przewodnik metodyczny. Część II.Wojciech Mróz (red.).Warszawa:Inspekcja Ochrony Środowiska,2012,s.54-63.
J. R. Nechols:Biological Control in the Western United States: Accomplishments and Benefits of Regional Research Project W-84, 1964-1989.UCANR Publications,1995,s.287. ISBN1-879906-21-X.
Bruce G. Baldwin, Douglas Goldman, David J Keil, Robert Patterson, Thomas J. Rosatti:The Digital Jepson Manual: Vascular Plants of California.University of California Press,2012. ISBN0-520-95289-8. Brak numerów stron w książce
Józef Rostafiński:Przewodnik do oznaczania roślin w Polsce dziko rosnących.Warszawa, Kraków, Poznań:Wydawnictwo Zakładu Narodowego im. Ossolińskich,1923,s.120.
ZbigniewMirek,HalinaPiękoś-Mirkowa,AdamZając,MariaZając:Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski.IB PAN,2002. ISBN83-85444-83-1. Brak numerów stron w książce
Mapa zasięgu: Calystegia sepium.[w:] Den Virtuella Floran [on-line].Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein).[dostęp 2017-07-07].
Atlas pyłku: Calystegia sepium.[w:] Pollen-Wiki. Pollen- und Sporensammlung - Ein digitaler Pollenatlas [on-line].[dostęp 2017-07-07].
.jpg)
.jpg)
_sl22.jpg)
.jpg)
.jpg)
