Loading AI tools
podtyp stawonogów Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skorupiaki (Crustacea) – podtyp stawonogów wyróżniany w systematyce tradycyjnej, obejmujący około 67–70 tysięcy opisanych gatunków, przy czym liczba pozostających do odkrycia jest znacznie większa. Przedstawiciele wykazują olbrzymią różnorodność morfologiczną i ekologiczną. Zamieszkują wszelkie środowiska słono- i słodkowodne, często stanowiąc kluczowy składnik ekosystemów, a tysiące gatunków są wtórnie lądowe. Znaleźć wśród nich można formy wolno żyjące, osiadłe, ekto- i endopasożytnicze. Rozwijają się w drodze epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy. W świetle współczesnych analiz skorupiaki jawią się jako takson parafiletyczny i w systematyce filogenetycznej zastępowane są kladem Pancrustacea, obejmującym oprócz skorupiaków także sześcionogi.
Badaniem skorupiaków zajmuje się karcynologia[1].
Budowa skorupiaków jest skrajnie zróżnicowana, szczególnie zmieniona u form osiadłych i pasożytniczych. Osiągają wymiary od 0,1 milimetra (u Stygotantulus stocki[2]) po ponad 3 metry rozpiętości odnóży (u Macrocheira kaempferi) i kilkunastu kilogramów masy (u homara amerykańskiego). Zasadniczo ciało ich dzieli się na trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok, jednak podział ten ulega najczęściej różnym modyfikacjom. Rozróżnienie między tułowiem a odwłokiem może nie występować i wówczas wyróżnia się głowę i korpus. Różna liczba segmentów tułowia przyrastać może do głowy tworząc głowotułów, a wówczas reszta tułowia określana jest jako pereon[3]. U endopasożytów nawet cała segmentacja i tagmatyzacja ciała ulec może zatarciu, np. u wrzęch wygląd ciała przywodzi na myśl płazińce[4].
Głowę buduje sześć zrośniętych segmentów ciała. Niekiedy zaznaczona jest granica pomiędzy pierwszymi trzema (przedgębowymi) a ostatnimi trzema (zagębowymi); wówczas wyróżnia się procefalon i gnatocefalon, a gdy do tego ostatniego przyrasta część segmentów tułowia, to tak powstałą pseudotagmę nazywa się szczękotułowiem. Na głowie znajduje się pięć par silnie zmodyfikowanych odnóży (przydatków): czułki I pary (antenule), czułki II pary, żuwaczki, szczęki I pary i szczęki II pary[3][5]. Czułki I pary są jednogałęziowe, zaś pozostałe odnóża tak głowy, jak i reszty ciała są dwugałęziste lub od takich się wywodzą. Na głowie umieszczone są narządy wzroku: oko naupilusowe lub oczy złożone[5]. U licznych skorupiaków oskórkowo-naskórkowy fałd tylnej części głowy rozbudowuje się w karapaks, który nakrywać może głowę, głowotułów, większą część ciała, a nawet nakrywać je całe[3][5] w formie dwóch klapek (np. małżoraczki i workowce)[6][7] lub wzmacnianego wapiennymi płytkami worka (torczkowce)[7].
Zagłowowa część ciała może składać się z podobnie zbudowanych segmentów (wówczas zwana jest korpusem) lub być zróżnicowana na tułów i odwłok. Na tułów składać się może różna liczba segmentów. Każdy zaopatrzony jest w parę odnóży tułowiowych (torakopodiów), pełniących funkcje lokomotoryczne lub chwytne. Część odnóży tułowiowych może być zmodyfikowana i służyć wraz z przydatkami gębowymi obróbce pokarmu – wówczas określa się je jako szczękonóża. Odwłok również składać się może z różnej liczby segmentów, które mogą być zaopatrzone w pary odnóży odwłokowych. U pancerzowców odwłok nazywa się pleonem, a jego odnóża pleopodiami, przy czym ostatnia ich para (uropodia) u wielu grup łączy się z telsonem w wachlarz ogonowy[3][5].
_001.jpeg)
Ośrodkowy układ nerwowy ma swoje centrum w, umieszczonym w głowie, mózgu, złożonym z przodomóżdża, śródmóżdża i tyłomóżdża[3], przy czym to ostatnie ulegać może redukcji[5]. Łączy się on ze zwojem podprzełykowym. Brzuszna część układu nerwowego ma pierwotnie postać drabinki, która w bardziej zaawansowanej formie zlewa się w brzuszny łańcuszek nerwowy. U prymitywniejszych form o krótkim ciele zamiast drabinki czy łańcuszka występuje pojedynczy, rozbudowany zwój brzuszny o okrągławym kształcie, a u krabów okrągława tarcza brzuszna z nerwami przydatków tułowia i odwłoka odchodzącymi gwiaździście[3].
Mechanoreceptory i chemoreceptory usytuowane są głównie na czułkach i przydatkach gębowych. Fotoreceptorami mogą być oko naupliusowe, oczy złożone lub oba te narządy. U części pancerzowców obecne są też statocysty odpowiedzialne za zmysł równowagi[3][5].
Przewód pokarmowy podzielony jest na jelito przednie (przełyk, a u pancerzowców też dwudzielny żołądek żujący), jelito środkowe z uchyłkami, u większych skorupiaków przekształconymi w wątrobotrzustkę, oraz jelito tylne[3].
U skorupiaków występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Najczęściej pozbawiona jest barwników oddechowych, czasem występuje hemocyjanina, rzadko hemoglobina. U niektórych drobnych form hemolimfę pompują skurcze mięśni zatoki hemocelu, u pozostałych skorupiaków występuje serce, a u pancerzowców także system dodatkowych naczyń[3].
Układ wewnątrzwydzielniczy przejawia znaczny stopień złożoności. Cechy samicze regulują jajniki, a samcze gruczoły androgenne na powierzchni jąder bądź nasieniowodów. Dla dziesięcionogów charakterystyczne są neurosekrecyjne gruczoły X w słupkach ocznych oraz wytwarzający ekdyzon (hormon linienia) narząd Y u nasady czułków lub szczęk[3][5]. Hormony zatrzymujące proces linienia wytwarzane są w gruczołach zatokowych[5].
Niektóre drobne skorupiaki oddychają całą powierzchnią ciała, ale nawet u dużych gatunków wymianie gazowej służyć mogą cieńsze rejony oskórka, a w szczególność wyściółka wewnętrzna niektórych rejonów karapaksu. Podstawowym narządem oddechowym w tej grupie są jednak skrzela, używane nie tylko przez formy wodne, ale też lądowe, jeśli przebywają w środowiskach wilgotnych. Pierwotnie skrzela tworzą listkowate epipodity odnóży tułowiowych, ale u dziesięcionogów w trakcie rozwoju osobniczego mogą one ulegać rozgałęzianiu i przesunięciu poza odnóże: na błonę nasadową lub nawet na sam pleuryt. Ponadto w skrzela mogą być tworzone przez odnóża odwłokowe lub ich wyrostki. U licznych pancerzowców boczne części karapaksu zwane branchiostergitami formują komory skrzelowe, które mogą być hermetyczne u form lądowych. U całkowicie lądowych stonóg natomiast pseudotchawki otwarte przetchlinkami[3][5].
Narządami wydalniczymi charakterystycznymi dla skorupiaków są zmodyfikowane metanefrydia w postaci gruczołów czułkowych (ujście u nasad czułków II pary) i gruczołów szczękowych (ujście u nasady szczęk). Duża część ubocznych produktów metabolizmu wydalana jest też przez skrzela. Substancją wydalaną jest przede wszystkim amoniak[8][3].
Większość skorupiaków jest rozdzielnopłciowa, nieliczne są obojnakami. Oprócz rozmnażania płciowego spotyka się też dzieworództwo, a nawet naprzemienne występowanie pokoleń płciowych i dzieworodnych[5][3]. U niektórych form pasożytniczych występuje epigenetyczna determinacja płci[5].
Zaplemnienie zwykle następuje przez kopulację, czasem przy użyciu zmodyfikowanych odnóży samca (gonopodów). Plemniki mogą przybierać różne kształty, poruszać się przy użyciu wici, pseudopodiów lub być nieruchliwe[3]. Przekazywane są zwykle w formie spermatoforu. Samica może przechowywać nasienie samca w zagłębieniu sternitu lub w spermatece nawet przez długi czas i dopiero w korzystnych warunkach uzdatnić je, celem wykorzystania do zapłodnienia[3][9][10].
Liczba produkowanych jaj jest różna. U krabów sięgać może około 2 milionów[5]. Część skorupiaków składa jaja wprost do wody lub przykleja je do różnych zanurzonych powierzchni, jednak stosunkowo powszechna jest u nich troska rodzicielska, objawiająca się noszeniem i pielęgnowaniem jaj przez samicę. Do przechowywania jaj służyć mogą odnóża odwłokowe, komory lęgowe (zbudowane z karapaksu lub oostegitów) czy woreczki lęgowe[3].
Najczęściej występują jaja centrolecytalne, które bruzdkują częściowo powierzchniowo. Rzadsze są jaja oligolecytalne, które bruzdkują całościowo nierównomierne[3][5] lub holoblastycznie[3], a czasem z cechami bruzdkowania spiralnego[5].
U skrzelonogów i słodkowodnych małżoraczków embriony w jajach mogą się encystować i obniżać metabolizm celem przetrwania skrajnie niesprzyjających warunków środowiskowych[5].
U skorupiaków występują trzy sposoby rozwoju pozazarodkowego. W rozwoju wprost (epimorfozie) jajo opuszcza postać podobna do dorosłej, rosnąca z kolejnymi linieniami. W rozwoju anamorficznym jajo opuszcza larwa, której wraz z linieniami przybywa segmentów ciała. W rozwoju z przeobrażeniem (metamorfozie) zmiany w budowie ciała larwy zachodzą skokowo, a liczba segmentów może się zwiększać o kilka po każdym linieniu. Metamorfoza obejmować może kilka stadiów larwalnych o różnym wyglądzie[5][3].
Wśród skorupiaków podstawowym stadium larwalnym opuszczającym jajo jest pływik. Ma on jednolite ciało z okiem naupilusowym i trzema parami przydatków służących pływaniu: jednogąłęzistymi czułkami I pary, dwugałęzistymi czułkami II pary i żuwaczkami. Po nim następuje stadium popływika, ale u niektórych grup rozwój zarodkowy się przedłuża i z jaja lęgnie się już popływik. Typowo popływik ma zawiązki 7 par odnóży, w tym wszystkich głowowych i 2 tułowiowych. U szczętek z pływika rozwija się kalyptopsis, a z niego furcilla, zaś u widłonogów z pływika rozwija się larwa kopepoditowa. U wąsonogów występuje larwa cyprysowa. Bardziej zaawansowany od popływika jest występujący u pancerzowców żywik, który często jest stadium opuszczającym jajo w tej grupie. Ma on ciało o pełnej segmentacji, głowotułów nakryty karapaksem i oczy złożone osadzone na słupkach. Dalszy jego rozwój jest prosty. U części krewetek występuje słabiej zaawansowany przedżywik[5], a dla infrarzędu Achelata charakterystyczną larwą jest phyllosoma, po której następuje stadium puerulusa[11]. Stadia występujące po żywiku określa się jako postlarwy. Mogą to być np. pożywik, megalopa lub manka. Charakterystyczny dla części lasongów lasonóżek pojawia się po żywiku lub po pożywiku. U wielu pancerzowców cały rozwój larwalny ma miejsce wewnątrz osłonek jaja, a opuszcza je osobnik młodociany[5].
Skorupiaki przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć filtratory planktonu i sestonu, skrobaczy peryfitonu, zbieraczy i rozdrabniaczy detrytusu, fitofagi, drapieżniki, nekrofagi oraz pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne zwierząt wodnych i lądowych, zarówno bezkręgowych, jak i kręgowych. Poszczególne stadia rozwojowe tego samego gatunku często mają różną dietę, zależną od rozmiarów ciała i trybu życia[3].
Same skorupiaki padają ofiarą rozmaitych zwierząt stanowiąc kluczowy element wielu wodnych sieci troficznych. Przykładem mogą być tu szczętki będące dominującymi konsumentami I rzędu w oceanach Antarktyki i stanowiące pokarm ryb, ptaków i największych ssaków (waleni)[12].
Ponad 75% gatunków skorupiaków zamieszkuje wody słone. Rozmieszczone są w nich od Arktyki przez tropiki po Antarktydę i od supralitoralu po dno rowów oceanicznych, gdzie żyją np. przy kominach hydrotermalnych. Większość pozostałych gatunków jest słodkowodna. Znaleźć je można w rozmaitych wodach stojących i płynących, w tym gorących źródłach, wysychających okresowo kałużach, interstycjalu, fitotelmach, a w klimacie wilgotnym nawet w wodzie skroplonej na mszakach. W stygalu stanowią dominujący element fauny. Ponad 5 tysięcy znanych gatunków to formy typowo lądowe. Zdecydowana większość z nich to stonogi, ale należą tu też niektóre obunogi i dziesięcionogi[3].
Skorupiaki należą do najbardziej różnorodnych podtypów zwierząt. Liczbę dotychczas opisanych gatunków szacuje się na od 67 tysięcy[13] do ponad 70 tysięcy, przy czym każdego roku opisuje się setki nowych[3] i tempo to nie spada. Najostrożniejsze szacunki liczby gatunków współczesnych podają ich ponad 200 tysięcy[14]. Inne zakładają, że nieopisane gatunki skorupiaków stanowią 90–99% wszystkich, co oznaczać mogłoby kilka ich milionów[15].
Nazwa crustacea używana była już w XVI wieku w pracach takich przyrodoznawców jak Pierre Belon i Guillaume Rondelet, jednak nie została wykorzystana w Systema Naturae Karola Linneusza, który skorupiaki klasyfikował wraz z innymi bezskrzydłymi stawonogami w grupie Aptera[16]. Formalnie nazwę tę wprowadził do taksonomii Morten Thrane Brünnich w 1772 roku, przy czym włączał w skład Crustacea również szczękoczułkowce[17].
Klasyfikacja wewnętrzna skorupiaków, jak i poglądy na ich miejsce w drzewie rodowym zwierząt zmieniały się znacząco na przestrzeni lat. Jednym z dawniej stosowanych ich podziałów był ten na skorupiaki wyższe i skorupiaki niższe[5]. Nawet współcześnie ich systematyka jest przedmiotem żywej dyskusji specjalistów i w dużej mierze różni się zależnie od źródła[18].
Wedle pracy J. Martina i G. Davisa z 2001 oraz S.T. Ahyong z 2011 skorupiaki mają rangę podtypu, do którego należy 6 żyjących gromad[18][19]:
Taki podział nie jest jednak systemem naturalnym. Współczesne analizy filogenetyczne oparte na danych morfologicznych i molekularnych obaliły nie tylko monofiletyzm takich grup jak skorupiaki niższe czy Maxillopoda, ale także skorupiaków jako całości. Jawią się one jako takson parafiletyczny, gdyż jedna z ich linii rozwojowych dała początek sześcionogom (w tym owadom). W związku z tym w systemach opartych na filogenezie powszechnie zastępuje się skorupiaki kladem Pancrustacea[20][21][22][23][24][25][26][27][28]. Spośród analiz molekularnych jego monofiletyzm potwierdzają m.in. wyniki: Boore i innych z 1998[29], Hwanga i innych z 2001[30], Friedricha i Tautza z 2001[31], Giribeta i innych z 2001[20], Regiera i innych w 2005[22], Regiera i innych z 2010[23], von Reumonta i innych z 2012[24], Oakleya i innych z 2013[25], Rota-Stabelliego i innych z 2013[26], Schwentnera i innych z 2017[32], Schwentnera i innych z 2018[33] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019[34].
Większość analiz rozpoznaje podział skorupiaków na dwie siostrzane linie: Oligostraca i Altocrustacea[23][25][26][32][33][34]. Do Oligostraca należą małżoraczki, wąsoraczki, tarczenice i wrzęchy, z których te dwie ostatnie grupy tworzą klad Ichthyostraca[35][36][23][25]. Wśród Altocrustacea większość analiz rozpoznaje klad Multicrustacea, obejmujący: pancerzowce, widłonogi, Thecostraca i Tantulocarida[22][23][24][25][32][33][34], przy czym trzy ostatnie grupy tworzą według licznych analiz klad Hexanauplia[24][25][33][34]. Nieco więcej kontrowersji ze względu na brak wsparcia w morfologii budzi klad Allotriocarida[28], rozpoznawany w licznych analizach molekularnych jako siostrzany dla Multicrustacea. Obejmuje on skrzelonogi, podkowiastogłowe, łopatonogi i sześcionogi[24][25][32][34]. Dobre wsparcie w licznych analizach uzyskał klad Labiocarida obejmujący sześcionogi i łopatonogi[24][25][32][33][34].
Niektórzy autorzy podejmują próby włączenia przynajmniej różnych wymienionych kladów w systematykę zbliżając ją bardziej do naturalnej[37]. Twórcy bazy World Register of Marin Species w 2020 pozostają przy Crustacea w randze podtypu, ale włączają do klasyfikacji Oligostraca i Multicrustacea (w randze nadgromad) oraz Ichthyostraca i Hexanauplia (w randze gromad)[38].
Według Lozano-Fernandeza z 2019[34]
|
Według Schwentnera z 2017[32]
|
Liczne gatunki dziesięcionogów, a także niektóre szczętki są przez człowieka poławiane lub hodowane w akwakulturach w celach konsumpcyjnych (owoce morza)[12]. W 2007 pozyskano ich 10,7 miliona ton[39]. Spośród krabów najliczniej pozyskiwany jest na świecie portunik gazami (300 tysięcy ton rocznie), a w Europie krab kieszeniec (ponad 60 tysięcy ton rocznie w samej Wielkiej Brytanii)[12]. Co najmniej 27 gatunków hoduje się w akwakulturach. W 2016 roku produkcja skorupiaków w akwakulturach wyniosła 7,86 miliona ton, z czego 5,18 miliona przypadało na krewetki. 56,1% wyprodukowano w Chinach[40].
Wśród skorupiaków są też gatunki uznawane za szkodniki. Gatunki pasożytnicze jak Cymothoidae i tarczenice mogą przy pojawach masowych wywoływać duże straty w hodowlach ryb[3]. Znaczenie medyczne i weterynaryjne mają wrzęchy pasożytujące w drogach oddechowych i układzie pokarmowym ssaków, np. występująca w Polsce Linguatula serrata znajdywana u zajęczaków, przeżuwaczy, psowatych, a wyjątkowo u człowieka[4]. Niektóre równonogi i obunogi jak Limnoria lignorum, Chelura terebrans czy Sphaeroma sp. uszkadzają zanurzone konstrukcje, zwłaszcza drewniane. Na konstrukcjach i dnach jednostek pływających masowo pojawiać się osiadłe wąsonogi, wymuszając ich kosztowne czyszczenie[3].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
