Fluído extracelular

O fluído extracelular (FEC) comprende todos os fluídos corporais que están fóra das células. Un termo similar é volume de fluído extracelular (VFEC). A auga corporal total en humanos constitúe entre o 45 e o 75% de todo o peso corporal. Aproximadamente dous terzos desta auga é fluído intracelular situado dentro das células, e o terzo restante é o fluído extracelular.^[1] O principal compoñente do fluído extracelular é o fluído intersticial que baña as células.

A auga corporal total en mamíferos distribúese entre o compartimento intracelular e o compartimento extracelular, que é, á súa vez, subdividida en fluído intersticial e outros compoñentes máis pequenos como o plasma sanguíneo, o líquido cefalorraquídeo e a linfa.

O fluído extracelular é o ambiente interno de todos os animais pluricelulares, e nos animais cun sistema circulatorio sanguíneo unha proporción deste fluído é plasma sanguíneo.^[2] O plasma e o fluído intersticial son os dous compartimentos que constitúen polo menos o 97% do FEC. A linfa supón unha pequena porcentaxe deste fluído.^[3] A restante pequena proporción de FEC inclúe o fluído transcelular (aproximadamente o 2,5%, que inclúe o líquido cefalorraquídeo e líquidos ocular, sinovial, endolinfa, perilinfa). O FEC pode tamén considerarse como formado por dous compoñentes: plasma e linfa (conxuntamente) como sistema de transporte, e fluído intersticial para o intercambio de auga e solutos coas células.^[4]

O fluído extracelular, especialmente o fluído intersticial, constitúe o medio interno que baña todas as células do corpo. A composición do FEC é, por tanto, esencial para as funcións normais das células, e é mantido por varios mecanismos homeostáticos que implican unha retroalimentación negativa. A homeostase regula, entre outras cousas o pH, e as concentracións de sodio, potasio e calcio no FEC. Tamén se manteñen estritamente polos mecanismos homeostáticos o volume do fluído corporal, a glicosa sanguínea, oxíxeno e niveis de dióxido de carbono.

O volume de fluído extracelular nun varón adulto mozo de 70 kg é do 20% do peso corporal, uns 14 litros, 11 dos cales son de fluído intersticial e case todo o demais plasma.^[5]

Compoñentes

O principal compoñente do fluído extracelular é o fluído intersticial que rodea as células no corpo. O outro compoñente principal do FEC é o fluído intravascular do sistema circulatorio chamado plasma sanguíneo. O fluído intersticial e o plasma constitúen o 97% do FEC, e a linfa só contribúe cunha pequena porcentaxe. O resto do FEC é o fluído transcelular. Estes constituíntes adoitan denominarse compartimentos de fluídos.

Función

Detalles da membrana plasmática entre os fluídos extracelular e intracelular

Bomba de sodio e potasio e difusión entre os fluídos extracelular e intracelular

Interacción entre o plasma sanguíneo, o fluído intersticial e a linfa.^[6]

Representación diagramática do movemento da auga saíndo dos capilares cara ao espazo intersticial. A parede capilar é completamente permeable á auga, que é así forzada a saír do capilar cara aos fluídos dos tecidos pola diferenza de presión entre o interior e o exterior do capilar. O capilar móstrase inflado como resultado da presión sanguínea no interior do capilar comparada coa que hai no exterior do capilar. Este inchamento, de feito, non ocorre, pero representouse así para resaltar a forza que causa que a auga abandone os capilares cara aos tecidos.

Como a parede do capilar é tamén completamente permeable cos electrólitos, a pequenas moléculas orgánicas como a glicosa e a pequenas proteínas como a insulina, estas substancias están equilibradas a ambos os lados da parede capilar. As concentracións destas pequenas moléculas serán as mesmas dentro e fóra do capilar e non teñen efectos osmóticos que poidan influír no movemento da auga a través da membrana capilar. Para diferenciar o seu potencial efecto osmótico do mostrado no diagrama de abaixo, a súa influencia osmótica denomínase o efecto osmótico “cristaloide” (porque estas pequenas moléculas facilmente forman cristais cando son extraídas da solución).

A diferenza dos movementos de pequenas moléculas orgánicas e inorgánicas no diagrama de arriba as proteínas do plasma (dos cales a albumina é o principal contribuínte) non poden pasar a través dos poros nas membranas capilares. Permanecen, por tanto, confinadas dentro do capilar. Cando a auga e as moléculas “cristaloides” saen do capilar, a concentración destas partículas, denominadas partículas osmóticas ”oncóticas” ou "coloidais", que quedan dentro do capilar, causa un efecto osmótico ”coloidal”.^[6] Isto arrastra a auga de novo ao interior dos capilares.

Efecto neto de todo o proceso representado diagramaticamente arriba. A auga é forzada a saír dos capilares no extremo arteriolar do capilar, e despois é reabsorbido no extremo venular, onde, ademais de que a presión osmótica coloidal é maior que no extremo arteriolar, a presión sanguínea dentro dos capilares é menor que ao principio do capilar.^[6][7] Só unha diminuta fracción do fluído que se filtra dos capilares (en todo o corpo) non está reabsorbida. Este exceso de auga que se acumula nos tecidos é recollido polos vasos linfáticos e retorna á circulación sanguínea na vea subclavia esquerda na base do pescozo. Só se acumulan entre 2 e 4 litros de linfa nos tecidos cada día que son descargados de novo no sistema venoso no pescozo.^[6][7]

O fluído extracelular proporciona o medio para o intercambio de substancias entre o FEC e as células, e este pode ter lugar a través da disolución ou por mestura e transporte no medio fluído.^[8] Entre as substancias do FEC están gases disoltos, nutrientes, e partículas químicas cargadas electricamente (ións), todos necesarios para manter a vida.^[9] O FEC tamén contén materiais secretados polas células en forma soluble, pero coalescen rapidamente formando fibras (por exemplo, coláxeno, e fibras reticulares e elásticas) ou precipita en forma sólida ou semisólida (por exemplo, os proteoglicanos que forman a principal masa da cartilaxe e os compoñentes do óso). Eses e moitas outras substancias aparecen especialmente en asociación con varios proteoglicanos para formar a matriz extracelular ou o substancia de "recheo" entre as células a través do corpo.^[10] Estas substancias encóntranse no espazo extracelular, e están, por tanto, todas bañadas no FEC, sen ser parte del.

O ambiente interno é estabilizado mediante o proceso da homeostase. Os complexos homeostáticos operan regulando e mantendo estable a composición do FEC. As células individuais poden tamén regular a súa composición interna por varios mecanismos.^[11]

As diferenzas nas concentracións de ións xeran o potencial de membrana.

Hai unha diferenza significativa entre as concentracións de ións de sodio e potasio dentro e fóra da célula. A concentración de ións sodio é considerablemente maior no fluído extracelular que no fluído intracelular.^[7] O inverso é certo para as concentracións de potasio. Estas diferenzas causan que todas as membranas plasmáticas estean cargadas electricamente, con carga positiva no exterior da célula e negativa no interior. Nunha neurona en repouso (que non está a conducir un impulso) o potencial de membrana é coñecido como potencial en repouso, e ambos os lados da membrana é duns -70 mV.^[12]

Este potencial é creado polas bombas de sodio-potasio na membrana plasmática, que bombean ións sodio fóra da célula cara ao FEC, intercambiados por ións potasio que entran na célula desde o FEC. O mantemento desta diferenza na concentración de ións entre o interior e exterior da célula, é fundamental manter estables os volumes normais da célula, e tamén permite que algunhas células xeren potenciais de acción.^[13]

En varios tipos de células as canles iónicas reguladas por voltaxe nas membranas celulares poden ser abertas temporalmente baixo circunstancias específicas durante algúns microsegundos. Isto permite un breve fluxo de entrada de ións sodio nas células (impulsados polos gradientes de concentración de ión sodio que existe entre o exterior e interior da célula). Isto causa que a membrana plasmática se despolarice temporalmente (perde a súa carga eléctrica) o que é a base da formación de potenciais de acción.

Os ións sodio do FEC tamén xogan un importante papel no movemento de auga desde un compartimento corporal a outro. Cando se segregan bágoas ou se forma saliva, os ións sodio bombéanse desde o FEC aos condutos nos cales estes fluídos se forman e acumulan. O contido de auga destas solucións é o resultado de que a auga siga osmoticamente os catións sodio (e os anións que o acompañan).^[14][15] O mesmo principio aplícase á formación de moitos outros fluídos corporais.

Os ións calcio teñen unha gran propensión a unirse a proteínas.^[16] Isto cambia a distribución de cargas eléctricas nas proteínas, coa consecuencia de que a estrutura terciaria das proteínas se ve alterada.^[17][18] A forma normal, e, por tanto, a función de moitas das proteínas extracelulares, así como as porcións extracelulares das proteínas da membrana plasmática, dependen de que haxa unha concentración de ión calcio moi precisa no FEC. As proteínas que son particularmente sensibles aos cambios na concentración de ión calcio no FEC son varios dos factores de coagulación do plasma sanguíneo, que non son funcionais en ausencia de ións calcio, pero fanse totalmente funcionais coa concentración correcta de calcio.^[7][16] As canles de ión sodio reguladas por voltaxe nas membranas plasmáticas dos nervios e músculos teñen unha sensibilidade aínda maior a cambios na concentración de ións calcios do FEC.^[19][20] Diminucións relativamente pequenas nos niveis de ión calcio no plasma (hipocalcemia) causa que estas canles filtren sodio ás células nerviosas e axóns, facéndoos hiperexcitables, causando así espasmos musculares espontáneos (tetania) e parestesia (sensación de "coxigueos") das extremidades e arredor da boca.^[17][20][21] Cando as concentracións de ións de sodio no plasma se elevan do normal (hipercalcemia) únese máis calcio a estas canles de sodio o que ten o efecto oposto, causando atonía, debilidade muscular, anorexia, estrinximento e emocións lábiles.^[21][22]

A estrutura terciaria das proteínas é tamén afectada polo pH das solucións onde se encontran. Ademais, o pH do FEC afecta á proporción da cantidade total de calcio no plasma que se produce en forma ionizada libre, oposta á fracción que se encontra de proteínas e ións fosfato. Un cambio no pH do FEC altera, pois, as concentraacións de calcio no FEC. Como o pH do FEC é directamente dependente da presión parcial de dióxido de carbono no FEC, a hiperventilación, que fai diminuír a presión parcial do dióxido de carbono no FEC, produce síntomas que son case indistinguibles do da diminución das concentracións de calcico no plasma.^[17]

O fluído extracelular é constantemente “mesturado” polo sistema circulatorio, o que asegura que o ambiente acuoso que baña as células do corpo é virtualmente idéntico por todo o corpo. Isto significa que os nutrientes poden ser segregados ao FEC nun lugar (por exemplo, o tracto gastrointestinal, fígado ou células adiposas) e son distribuídos, aproximadamente nun minuto, uniformemente polo corpo. As hormonas son transportadas de maneira similar rápida e uniformemente a cada célula do corpo, sen importar onde foron segregadas ao sangue. O oxíxeno captado polos pulmóns desdde o aire alveolar é tamén distribuído uniformemente e á presión parcial correcta a todas as células do corpo. Os produtos residuais son tamén espallados uniformemente por todo o FEC, e son retirados da circulación xeral en puntos ou órganos específicos, asegurando unha vez máis que non haxa xeralmente ningunha acumulación localizada de compostos non desexados ou excesos de substancias esenciais (por exemplo, ións sodio, ou de calquera outros constituíntes do FEC). A única excepción significativa a este principio xeral é o plasma das veas, onde as concentracións de substancias disoltas en determinadas veas difire en varios graos, da que hai no resto do FEC. Porén, este plasma está confinado dentro das paredes impermeables dos tubos venosos, e, por tanto, non afectan o fluído intersticial no cal viven as células do corpo. Cando o sangue de todas as veas no corpo se mestura no corazón e pulmóns, as composicións diferentes desaparecen (por exemplo, o sangue ácido dos músculos activos é neutralizado homeostaticamente polo sangue alcalino producido polos riles). Desde a aurícula esquerda en adiante, ata cada órgano no corpo, os valores normais regulados homeostaticamente de todos os compoñentes do FEC son así restaurados.

Interaccións entre plasma sanguíneo, fluído intersticial e linfa

O plasma do sangue arterial, o fluído intersticial e a linfa interaccionan a nivel dos capilares. Os capilares son permeables e a auga pode moverse libremente cara a dentro e fóra deles. No extremo arteriolar dos capilares a presión sanguínea é maior que a presión hidrostática nos tecidos.^[6][7] A auga fíltrase saíndo dos capilares e pasando ao fluído intersticial. Os poros polos que pasa a auga son grandes dabondo como para permitir que tamén pasen todas as pequenas moléculas (ata o tamaño de pequenas proteínas, como a insulina), polo que tamén se moven libremente a través da prede dos capilares. Isto significa que as súas concentracións a ambos lados da parede capilar se igualan e, por tanto, non hai ningún efecto osmótico. A presión osmótica exercida por estas pequenas moléculas denomínase presión osmótica cristaloide para distinguila da que exercen as grandes moléculas que non poden atravesar o capilar.^[6][7]

Os capilares conectan as arteriolas coas vénulas, polo que teñen un extremo arteriolar e outro venular. O saída de auga do capilar no extremo arteriolar causa que a concentración de substancias que non poden cruzar a parede capilar se incremente a medida que o sangue se move cara ao extremo venular do capilar. As substancias máis importantes que están confinadas nos capilares son as proteínas albuminas do plasma, as globulinas do plasma e o fibrinóxeno. Estas, especialmente as albuminas, debido á súa abundancia no plasma, son responsables da chamada presión osmótica ”oncótica” ou "coloidal" que arrastra auga ao interior dos caspilares, especialmente no extremo venular.^[6] (Ver os diagramas da esquerda.)

O efecto neto de todo este proceso é que a auga sae e entra nos capilares, mentres que as substancias cristaloides acumuladas nos fluídos intersticiais e nos capilares se equilibran. Como o fluído capilar está renovándose de modo rápido e constante polo fluxo do sangue, a súa composición domina a concentración de equilibrio que se alcanza na rede de capilares. Isto garante que o medio interno acuoso das células do corpo estea sempre próximo ao seu ambiente ideal (establecido pola homeostase corporal).

Unha pequena proporción da solución que se filtra saíndo dos capilares non é arrastrada de volta ao interior dos capilares polas forzas osmóticas coloidais. Isto supón entre 2 e 4 litros ao día en todo o corpo. Esta auga é recollida polo sistema linfático e é finalmente descargada na vea subclavia esquerda, onde se mestura co sangue venoso que procede do brazo esquerdo que vai camiño do corazón.^[7] A linfa flúe polos capilares linfáticos ata os ganglios linfáticos, onde son retirados as bacterias e os residuos tisulares que leve, á vez que se incorporan ao fluído linfático varios tipos de leucocitos (principalmente linfocitos). Ademais, a linfa que drena o intestino delgado contén gotas de graxa chamadas quilomicrons despois da inxestión, dixestión e absorción de comidas que conteñen graxas.^[16] Esta linfa denomínase quilo e ten unha aparencia leitosa. Os vasos linfáticos do intestino delgado denomínanse vasos quilíferos.^[23]

Constituíntes electrolíticos

Principais catións:^[24]

• Sodio (Na⁺ = 136–151 mM)
• Potasio (K⁺ = 3,4–5,2 mM)
• Calcio (Ca²⁺ = 1,4–1,5 mM)

Principais anións:^[24]

• Cloruro (Cl⁻ = 99–110 mM)
• Bicarbonato (HCO₃⁻ = 22–28 mM)
• Fosfato (HPO₄²⁻ = 0,8-1,4 mM)

Descrición

O fluído intersticial é unha solución case incolora e de sabor salgado. O plasma, que contén proteínas plasmáticas, que están esencialmente ausentes do fluído extracelular, é xeralmente de cor parda. Tamén ten sabor salgado, e é algo "pegañenta" debido ao seu contido proteico. O plasma coagula en poucos minutos, debido á presenza de factores de coagulación. A linfa pode ser case incolora, pero adoita ter unha aparencia lixeiramente avolta debido ao seu contido en células (principalmente leucocitos) ou glóbulos de graxa cando que se drenan do intestino despois dunha comida.

Notas

1. Tortora, G (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed. ed.). New York, NY: Harper and Row. p. 693. ISBN 0-06-350729-3.
2. Hillis, David (2012). Principles of life. Sunderland, MA: Sinauer Associates. p. 589. ISBN 978-1-4292-5721-3.
3. Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd ed. ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 548. ISBN 978-0-19-856878-0.
4. Canavan, A; Arant, BS Jr (2009). "Diagnosis and management of dehydration in children" (PDF). Am Fam Physician 80 (7): 692–696. PMID 19817339.
5. Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed. ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. pp. 286–287. ISBN 978-1-4160-4574-8.
6. Guyton, Arthur; Hall, John (2006). "Chapter 16: The Microcirculation and the Lymphatic System". En Gruliow, Rebecca. Textbook of Medical Physiology (Book) (11th ed.). Philadelphia, Pennsylvania: Elsevier Inc. pp. 187–188. ISBN 0-7216-0240-1.
7. Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed.). New York: Harper & Row, International. pp. 40, 49–50, 61, 268–274, 449–453, 456, 494–496, 530–552, 693–700. ISBN 0-06-046669-3.
8. Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international ed.). New York: Harper & Row. pp. 61–62. ISBN 0-06-046669-3.
9. Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international ed.). New York: Harper & Row. p. 17. ISBN 0-06-046669-3.
10. Voet, Donald; Voet, Judith; Pratt, Charlotte (2016). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. pp. 235. ISBN 978-1-118-91840-1.
11. Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-856878-0.
12. Tortora, Gerald (1987). Principles of Anatomy and Physiology. p. 269. ISBN 0-06-046669-3.
13. Tortora, Gerard (2011). Principles of anatomy and physiology (13th ed.). Hoboken, N.J.: Wiley. pp. 73–74. ISBN 978-0-470-64608-3.
14. Tortora, G; Anagnostakos, Nicholas (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed. ed.). New York, NY: Harper and Row. pp. 34,621, 693-694. ISBN 0-06-350729-3.
15. http://pcwww.liv.ac.uk/~petesmif/petesmif/salivary%20secretion/fluid%20secretion.htm
16. Stryer, Lubert (1995). Biochemistry. (Fourth ed.). New York: W.H. Freeman and Company. pp. 255–256, 347–348, 697–698. ISBN 0 7167 2009 4.
17. Macefield, Gary; Burke, David (1991). "Paraesthesiae and tetany induced by voluntary hyperventilation: increased excitability of cutaneous and motor axons". Brain 114 (1): 527–540. doi:10.1093/brain/114.1.527.
18. Stryer, Lubert (1995). Biochemistry. (Fourth ed.). New York: W.H. Freeman and Company. p. 347, 348. ISBN 0 7167 2009 4.
19. Armstrong CM, Cota G (Mar 1999). "Calcium block of Na+ channels and its effect on closing rate". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (7): 4154–7. Bibcode:1999PNAS...96.4154A. PMC 22436. PMID 10097179. doi:10.1073/pnas.96.7.4154.
20. Armstrong, C.M.; Cota, Gabriel. (1999). "Calcium block of Na+ channels and its effect on closing rate". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (7): 4154–4157. PMC 22436. PMID 10097179. doi:10.1073/pnas.96.7.4154.
21. Harrison TR (2001). Principles of Internal Medicine (third ed.). New York: McGraw-Hill Book Company. pp. 170, 571–579.
22. Waters, M (2009). "Hypercalcemia". InnovAiT 2 (12). doi:10.1093/innovait/inp143.
23. Williams, Peter L; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray’s Anatomy (Thirty-seventh ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone. p. 821. ISBN 0443 041776.
24. Diem, K.; Lentner, C. (1970). "Blood – Inorganic substances". in: Scientific Tables (Seventh ed.). Basle, Switzerland: CIBA-GEIGY Ltd. pp. 561–568.

Véxase tamén

Outros artigos

• Perilinfa
• Endolinfa
• Líquido cefalorraquídeo

Ligazóns externas

• Britannica.com
• Biology-online.org