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水生變溫脊椎動物,種類極多,卵生或卵胎生,絕大部分用鰓呼吸 来自维基百科,自由的百科全书
魚類泛指所有脊索動物門脊椎動物亞門中整個生命周期都依賴鰓進行氣體交換並用鰭驅動自身移動的水生動物。魚類共同的特徵是缺乏四肢及肢末端的指骨,皮膚表層通常覆有保護性的鱗,且通過不含羊膜的卵進行卵生或卵胎生繁殖。生物學上針對魚類的學術分支稱作魚類學。
實際上,從現代生物分類學的角度而言,目前占據陸地和絕大部分水域生態系統頂端的四足動物,都是在泥盆紀晚期由淡水肉鰭魚演化出來的一個演化支,在支序分類學上都算是魚類的一個主要適應陸生與半水生環境的旁支類群,因此廣義上「魚類」一詞可以代表所有脊椎動物。但從傳統的林奈分類法以及通俗意義的角度,「魚類」的定義並不包括四足類,屬於一個四足類外群的並系群。現代生物分類學則取消了過去「魚綱」(Pisces)的分類階元,改為細分成無頜總綱、軟骨魚綱和硬骨魚高綱等更符合具體演化支序關係的階元。
魚類主要分為更基群的無頜魚和現今更繁盛的有頜魚兩大類,前者包括僅存的圓口綱(盲鰻和七鰓鰻)和早已滅絕的牙形石和甲冑魚;後者包括軟骨魚、硬骨魚(主要分肉鰭魚和輻鰭魚兩大演化支)和已滅絕的盾皮魚和棘魚。 根據世界魚類資料庫截至2022年2月的統計,全球已命名的魚類約有34800種[1],其中超過96%都屬於輻鰭魚的冠群——真骨魚類,超過所有脊椎動物的半數,並且每年還有近250個新魚種會被發現。
最早可以歸類於為魚類的生物是出現在古生代寒武紀的海口魚、昆明魚和鍾健魚等游動濾食的小型軟體脊索動物,雖沒有脊柱但有具有彈性的脊索和中軸兩側呈體節分布的骨骼肌,其動作較其他動物更加靈活,尚沒有專職呼吸的鰓(需要兼職過濾吸入咽腔的水中的浮游物),而且在中樞神經前端出現了前中後三段腦的雛形。魚類在奧陶紀繼續演化,輻射出很多不同形態的物種,主要是各種牙形石和甲冑魚,後者擁有抵禦無脊椎掠食者的頭胸部骨甲,其中骨甲魚更是演化出了能使運動更靈活多變的偶鰭。具有咬合能力的有頜魚類最早出現在志留紀,其第一對鰓弓對摺演化成了上下頜,加上內骨骼結構賦予更大的體型上限,使得魚類很快變成強大的掠食者並取代了以板足鱟為代表的節肢動物成為各種海洋和淡水生態系統的優勢類群。
各種魚類自史前時期以來就是人類重要的肉食來源。在現代,人類也可能因為娛樂、經濟利益而進行捕魚或水產養殖,或出於科學研究、觀光展覽或裝飾目的而在水族館、花園池塘或魚缸內進行水族飼養。魚在人類文化中曾經是自然神學或是宗教的符號,同時也是許多藝術、文學或影視作品以及圖騰和政治徽章的主題。
在口語中,為求簡潔,「魚類」一詞不包括四足動物,人們只把脊椎動物簡單分為魚類(53%)、鳥類(18%)、爬行類(12%)、哺乳類(9%)、兩棲類(8%)五大類。
以嚴謹的角度來講,所有陸生、半水生和水生的四足動物(兩棲動物和羊膜動物,包括現存所有爬行動物、鳥類、哺乳動物、人類和已滅絕的史前盤龍目、獸孔目、副爬行動物和恐龍等)在生物分類學中都能算作是「魚類」,因為所有的四足動物在系統發生學上都是肉鰭魚下屬的演化支(肺魚四足綱),都屬於硬骨魚的一部份,所以把目前絕大部份的脊椎動物統稱為「魚類」是沒有任何科學上的錯誤的。但科學定義中的「魚」難以被一般的公眾所接受,因此如果要用科學的標準來描述人類口語中的「魚」的話,則「魚」的定義會變為「脊椎動物中除去四足動物後剩下的那部份生物」。
這種定義理解起來頗為複雜,是個用「負面表列」的方式排除了所有四足動物後定義的「殘義詞」,是個被細分後「降級」成下位詞的上位詞。從生物演化和種系發生學來看,所有魚類都有共同祖先,但由於該共同祖先的部份後代——四足動物——未被包括在魚類中,所以「魚類」不是一個單系群而是一個並系群。由於現代生物分類偏好使用單系群,因此「魚綱」這一術語不再有效,現時在系統分類學上沒有對應的「魚類」分類類群[2],而是以無頜魚、軟骨魚、硬骨魚(包括輻鰭魚和肉鰭魚)等稱呼來分類不同的魚類。
由於口語中所說的「魚類」不是科學的分類,在生物分類只能算是並系群,因此,早期的「魚綱」一詞於現日已不適用。
目前尚存的魚類包括無頜魚(盲鰻和七鰓鰻)、軟骨魚(鯊魚、鰩魚和銀鮫)及硬骨魚(分輻鰭魚和肉鰭魚兩大類)等,也包括許多已經絕種的物種[3]。魚絕大部份屬於變溫動物,其體溫會隨外在環境溫度而變化,極少數像大白鯊、及鮪魚及月魚等可以將體溫維持在較高溫度[4][5][6]。在大部份的水體中都有魚。幾乎所有的水生環境中都有魚,從高山的溪流(如鱒魚)到深海帶甚至超深海淵帶(像囊鰓鰻目及鮟鱇魚)。魚比其他的脊椎動物有更多的物種變異性[7]。
魚類可以分成下列幾種主要類群,從演化關係上來看,四足動物演化自肉鰭魚總綱扇鰭魚綱中的四足形亞綱,為了表示生物演化關係,非魚類的四足動物也列入表中作參考:
一些古生物學家認為牙形石是脊索動物,且將其視為原始的魚類。有關更完整的分類法,請參見脊椎動物。
魚類的物種數量在已知的脊椎動物中佔了一半以上,現知有約三萬兩千個現存物種,其中有約三萬一千個是硬骨魚,其餘的還有九百七十種左右的軟骨魚和大概108種的盲鰻與七鰓鰻[8][9]。三分之一的魚類物種包含在九個科內,由大至小,分別為鯉科、蝦虎魚科、慈鯛科、脂鯉科、骨甲鯰科、平鰭鰍科、鮨科、隆頭魚科和鮋科。另一方面,也有64個左右的科為單型,只包含單一個物種。預計所有現存物種的最終數量將至少會有32500個[10]。
直至目前爲止,魚的分類還有很多種說法,不同分類單元的級別互有出入。除盲鰻類和七鰓鰻類外,其它魚類通常分爲硬骨魚和軟骨魚。軟骨魚中包括鯊、鰩等,其它屬於硬骨魚(其中絕大多數爲輻鰭魚,此外有和陸生脊椎動物關係更近的腔棘魚和肺魚)。
至今發現的最古老的魚種是耳材村海口魚(Haikouichthys ercaicunensis),在雲南的澄江動物群裡發掘[11],該種魚溯源於五億二千萬年前(寒武紀)。
魚的形狀各種各樣,有時相差大,但總體來說大多數魚呈細長的流線形狀,一般在水中速游的魚身體細長,而慢游或在水底生活的魚比較扁平。但也有的魚的形狀非常出奇,比如海馬。最小的魚不到1厘米左右,最大的魚(鯨鯊)可以達18米。魚的尾鰭是控制魚的速度與平衡的器官,其形狀更是左右上述功能的所在,一般而言,剪刀狀的尾鰭,游速度最迅速,如:金槍魚及劍魚,因為剪刀狀的尾鰭面積較小,與水摩擦也相形變小,反之像金魚或孔雀魚等,尾鰭太過龐大,因而造成其游速變慢,動作也顯著笨拙。
魚的骨骼是由軟骨(軟骨魚)或硬骨(硬骨魚)構成的,在頭骨的兩邊有四至七片鰓,其中最前面的一片演化成了下劾骨。魚的脊椎骨是與頭骨連在一起的,在胸部有肋骨與脊椎相連,在背部,尾部和腹部有從脊椎伸出的長的刺。硬骨魚在肌肉內常有硬化的脛所構成的魚刺。魚使用鰭來控制它的方位和運動。大多數魚的鰭內有骨質的刺來加強。胸鰭和腹鰭是成對的,並通過肩和髖的肌肉相連。背、尾和肛鰭與脊椎相連。有些魚背和尾之間的鰭內沒有刺,但可以硬化成角質以得以加強。魚運動時主要依靠身體的擺動和尾鰭。
魚有兩層皮膚,表層的皮膚內含有能夠分泌粘液的腺,內層有許多連接組織,鱗和色素細胞也在這一層里。外層的粘液幫助魚減輕其游泳時的阻力。軟骨魚沒有粘液,但它們皮膚上細小的、牙齒般的突起有類似的作用。
魚的血液循環是封閉的,其心臟比較簡單,位於鰓附近,由一個心房和一個心室組成。魚的鰓有許多毛細血管的小葉,通過它巨大的面積它將水中溶解的氧吸收到血液中。魚鰓的功率非常高(有些魚可以利用70%的水溶解的氧),這可能說明魚的紅血球的功率很高。
硬骨魚的鰓外有一塊角質的蓋,魚在呼吸時同時張嘴和將鰓蓋打開,這樣將水吸入口中,鰓蓋上的膜防止水從這個方向流入。合嘴時可以通過嘴前部的一個機構將水從鰓縫中擠出去。軟骨魚沒有鰓蓋,它們必須不停地張著嘴游動,來讓水通過它們的鰓流過。
一些硬骨魚(比如鰻魚)的鰓縫非常小,它們的鰓在陸地上也可以保持一段時間潮濕,這樣它們可以在陸地上呼吸一段時間。一些其它多多少少可以兩棲的魚還有其它的呼吸器官:有些魚可以通過皮膚直接呼吸空氣中的氧,如彈塗魚。有些魚可以將空氣吸入腸內,其流暢良好的腸壁可以吸收空氣中的氧。有些魚身上有突出器官可以作為呼吸器官使用,一些魚的魚鰾與它們的腸相連,它們的魚泡也可以用來輔助呼吸空氣中的氧。肺魚的腸的突出物已經演化為肺了。
魚鰾是硬骨魚體內一個充氣的囊狀器官,主要用處不是呼吸,魚靠魚鰾來調節它們的比重,魚藉由魚鰾可以不用運動就緩慢上升或下降[12],大部分硬骨魚類皆有魚鰾這個調節浮力的器官。魚鰾本來是腸的一個擴充,有些魚如鯉魚的魚鰾還和它的腸相連,其它的魚如鱸魚的魚鰾已經和腸完全分開了。假如一條魚要減輕它的比重的話,它將血液中溶解的氣體釋放到魚鰾中去,有些魚使用魚鰾中一個血管很多的地方(Oval)來充氣,其它魚通過腸和一個連接腸和魚鰾的管道(ductus pneumaticus)。通過同樣的方式魚也可以將氣體重新溶入血液中來加大它們的比重。鰾也可以做為發聲共鳴的器官。
軟骨魚及一些在水底生活的魚和專長速游的硬骨魚沒有魚鰾,它們假如不運動的話就會沉到水底。
魚的神經系統比較簡單,腦比較小,沒有大腦上皮。魚的嗅覺非常好[13],它們的鼻和口腔不是連在一起的。魚耳由封閉的液泡構成,一些魚的魚耳通過可動的骨頭與它們的魚鰾相連。魚的眼睛里的水晶體是不可調節的,它們只能看清近的東西。它們能夠感受紫外線。生活在水底的魚的觸覺非常好,尤其唇和觸鬚的上皮上有感受觸覺的細胞。魚擁有一種特別的可以感受水流的器官:體側線,它們的身體側面中部有一條由皮膚中的小坑組成的線,在小坑中有可以感覺到水流變化的細胞和毛。魚可能缺乏痛覺,因為他們缺乏必要的大腦系統和感受器[14]。
魚的生殖器官位於身體側部腸的上方。大多數魚是體外交配,雄魚和雌魚同時將它們的生殖細胞排泄到水中。魚卵的數量可以相差很大,鱘魚每次產子可達上百萬,而育子之的刺魚每次產子不超過一百。大多數情況下養育後代的魚中公魚照管後代。有些魚沒有固定的性別,它們的性別隨其伴侶而變化,甚至可以在一生中多次更改。也有的魚進行體內受精,這些魚大多數直接生小魚,而不生卵。
按照魚的棲息環境,魚類可大致分為淡水魚、海水魚和介於兩者之間的廣鹽性魚類,除此之外還有少數半水生的兩棲魚類(比如彈塗魚和肺魚)。有少部分魚類在生命周期的不同階段,會在淡水與海水之間洄游,例如鮭魚在淡水環境下出生,之後移到海水生長,又會回到淡水繁殖。廣鹽性魚類可以忍受淡水、海水和半鹹水之間較大的鹽度變化[19]。
世界上大多數大的水系中都有魚,但一些含鹽量過高的湖中沒有魚。此外一些河流和湖泊的污染過分嚴重,其中也沒有魚了。有些魚專門被人培養為供觀賞的魚。
魚是一種重要的食品。全世界每年的捕魚量達一億噸[20]。許多魚因為過分捕捉而受到滅絕的威脅。2003年5月15日在《自然》雜誌中的一個論文報道今天全世界各大洋中魚的總數不到1950年的10%[來源請求]。尤其鯊魚、鱈魚和沙丁魚受到極大威脅。
魚類自古以來就是人類攝取蛋白質的重要膳食來源,是極富經濟價值的副食品。歷史上絕大多數被人類消耗的魚類都來自於野生捕撈,但近年來水產養殖在許多國家的魚類銷售中的占比越來越大,其中中國是水產養殖的大戶,也是世界上最早成規模進行水產養殖的國家——至少在公元前3500年就有記錄[21]。總體來說,世界上膳食蛋白大約有六分之一來自魚類[22],而在一些開發中國家和依賴海產的地區占比則更高。重要的經濟魚種包括鯡魚、鱈魚、鯷魚、金槍魚、比目魚和鮭魚等。
負責提供魚類食品的漁業是第一產業的重要組成部分,同時還涉及食品、飼料、製藥等第二產業和相關的服務業。漁業為全球數百萬人提供就業和收入[22],每年世界各地的捕撈量大約可達1.54億噸[23]。被漁業用於捕撈作業的水域稱為漁場,是沿海各國專屬經濟區中重要的組成部分,也是許多國際間領海糾紛和公海使用權所爭議的重點。
休閒性質的捕魚活動在新石器革命後就出現在各個定居的農業社會中,在現今更是成為幾乎沒有參與門檻的全民戶外運動。現今的休閒漁業在西方國家是一個總產值過百億的跨學科產業[24]。以美國為例,光是2014年就大約有1100萬的鹹水休閒漁者產出了580億美元的零售營業額——相比之下,運營規模更大更工業化的商業捕魚銷售額是1410億美元[25]。到了2021年,美國休閒捕魚產業的總營業額超過洛克希德·馬丁、英特爾、克萊斯勒和谷歌等高端企業;行業產值加上從業人員的薪酬(約395億)和各項政府繳稅和收費(約170億)所貢獻的GDP接近1290億,超過17個美國州份的經濟總量,如果再加上相關的其他產業的經濟活動(比如造船廠定製遊艇和快艇的產值、景區的食宿和消費等)則約占美國經濟總量的1%[26]。
休閒捕魚的形式主要以垂釣為主,此外根據地方法律也可能是射魚、刺魚或網魚等方式。僅在美國就有近6000萬休閒釣者,人數超過參與高爾夫球(2480萬人)和網球(1780萬人)的總合。這些愛好者之間有時會舉行各種比賽,每年有約三萬到五萬項地方賽和巡迴賽,實際數據因為是否正式註冊可能還被低估。這類釣魚賽事是近幾十年來興起的體育項事,最早只是地方俱樂部之間操辦的小規模德比賽,之後範圍越來越大開始擴展到整個北美,規模較大的比賽也開始由專業的體育組織負責舉辦,甚至有大眾媒體參與追蹤報道賽事進程,比賽過程中也會有嚴格的規則限制和裁判監督。一些釣魚比賽因為有贊助商參與獎金也較為豐厚,因此會有職業釣手參與。
李漁在《閒情偶寄》表示:「魚之為種也似粟,千斯倉而萬斯箱,皆於一腹焉寄之。苟無沙汰之人,則此千斯倉萬斯箱者生生不已,又變為恆河沙數。至恆河沙數之一變再變,以至千百變,竟無一物可以喻之,不幾充塞江河而為陸地,舟楫之往來能無恙乎? 故漁人之取魚蝦,與樵人之伐草木,皆取所當取,伐所不得不伐者也。我輩食魚蝦之罪,較食他物為輕。茲為約法數章,雖難比乎祥刑,亦稍差於酷吏。」
在漢語中,由於歷史原因,一些水生動物會被俗稱「魚」,其學名的漢字可能有魚部偏旁,但它們並不屬於魚類。這些「魚」名的動物包括:
在英語里,許多經常被人類做為海鮮食用、有外骨骼的動物被統稱為「殼魚」(shellfish),包括甲殼類(蝦、蟹、鰲蝦、龍蝦、藤壺等)、軟體類(貝類和海螺)和棘皮類(海膽)等相互間完全沒有關係的無脊椎動物。與之相對,普通意義上的魚類有時被稱作「鰭魚」(finfish)。
一般而言,除少數依魚類狹義定義可排除的例外(如圓口綱無鰭的盲鰻),一種脊椎動物必須至少符合三點才能算是魚:[3][27]
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