紅領綠鸚鵡（學名：Psittacula krameri，英語：Rose-ringed parakeet、Indian ringneck parakeet），又稱玫瑰環頸鸚鵡、環頸鸚鵡[註 1]、月輪鸚鵡、印度紅領綠鸚鵡，是鸚形目舊世界鸚鵡科鸚鵡屬下的一種鳥類。[2]這種鳥類原生於非洲及南亞地區的各種環境中，為雜食性，但多以果實、種子、穀物等植食為主。[2][4][5][6]因各種原因，牠們是現今分佈最為廣泛的鸚鵡，也是被公認為全世界最成功的入侵鳥種之一。[7][8]
紅領綠鸚鵡
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| 雄鳥，攝於印度古吉拉特邦賈姆訥格爾 | |
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| 雌鳥，攝於德國巴登-符騰堡邦曼海姆 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 鳥綱 Aves |
| 目： | 鸚形目 Psittaciformes |
| 科： | 舊世界鸚鵡科 Psittaculidae |
| 屬： | 鸚鵡屬 Psittacula |
| 種： | 紅領綠鸚鵡 P. krameri
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| 二名法 | |
| Psittacula krameri | |
| 亞種 | |
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| 原生分佈範圍 | |
| 異名 | |
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這種鸚鵡以其黃綠或綠色為主的羽毛顏色，跟雄鳥頸部具有一條粉紅或玫瑰紅色跟黑色的頸環得名，是一種中大型的長尾鸚鵡。[9][6][10]:399[11]須留意的是，此特徵僅在滿兩歲半之後的雄鳥才會出現，而幼鳥及雌鳥則無，是在成年之後一種相當容易辨識性別的鸚鵡。[6][12]在野外辨識時，其接近純色的翅膀跟喜歡聚集成群吵雜的聲音為其特點。[11][13]是由奧地利博物學家喬瓦尼·安東尼奧·斯科波利於1769年首次被描述的物種。[14]
在歷史上，古羅馬人、希臘人、印度人早已有飼養這種鸚鵡的紀錄。[15][16]牠們在印度人心中具有神聖的意義，也是一些印度教神明的象徵物之一，並也在基督教中有接近於無玷的意義。[3][16]至今也是受歡迎的寵物，並有了藍、白、黃等各種不同的變異羽色個體。[15]但因其適應性強等緣故，牠們已隨著寵物貿易分佈至全世界，並成為了入侵種，對經濟作物、當地的原生物種甚至是人類造成各種危害。[7][17][18][19]
在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，因為其廣泛分佈及數量眾多，被評定為無危物種。[1][20]並在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》中也是少數並未被列入其中的鸚鵡之一。[21]而各國政府跟研究者也正逐漸開始研究控制其野生數量的方法以避免更多的破壞跟危害。[11][22]
物種發現與命名
這個物種首次於1769年由奧地利博物學家喬瓦尼·安東尼奧·斯科波利於對鳥類的著作《Anni Historico-Naturales》中被描述，以卡爾·林奈所建立容納當時所有鸚鵡的非洲鸚鵡屬命名為Psittacus krameri。[14]其模式產地位於塞內加爾。[10]:399
後來受到鸚鵡屬的歷史命名問題，紅領綠鸚鵡的學名也不斷有所變更，最晚在1931年時被移動至現在的學名。[23][24]
其屬名Psittacula來自拉丁語psittacus（指「鸚鵡」），源自於白腹小海鸚的種小名psittacula。[25]:321-322而種小名krameri則未有完全的定論，有說法是為了紀念德國博士學者威廉·海因里希·克拉默所命名。[25]:215但也有學者認為是來自一位18世紀的奧地利自然學家約翰·格奧爾格·海因里希·克萊默。[12]
在清朝的《鳥譜》中，紅領綠鸚鵡以「西綠鸚哥」的名稱存在。[26][27]《鳥譜》的作者認為唐朝詩人王建所著《閑說》一詩中「秦隴州緣鸚鵡貴」的鸚鵡即為描述該鸚鵡。[26][28]
分類與亞種
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| 2023年的部分親緣關係[29] |
其分類學位置並非穩定，2015—2016年起就發現整個鸚鵡屬可能與巨喙鸚鵡屬及藍腰鸚鵡屬呈多系群的關係，並在2019年起被建議重新劃分到在過去一直被視為是現今鸚鵡屬的異名——Alexandrinus。[2][30][31]在過去曾被視為是模里西斯環頸鸚鵡的同物異名。[32]目前該學名Alexandrinus krameri已被國際自然保護聯盟及國際鳥盟所採用。[1][20]
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| 2015年以亞種分類的親緣關係，其中模里西斯環頸鸚鵡跟牛頓鸚鵡可能鑲嵌於紅領綠鸚鵡中[31] |
目前包含指名亞種在內，所承認的亞種一共有四種，其中在亞洲印度周圍及非洲各有兩種亞種：[2][33]
- 指名亞種（P. k. krameri）：分佈於茅利塔尼亞南部、塞內加爾到蘇丹南部、烏干達西部。蘇丹曾有另一亞種P. k. centralis但被併入指名亞種內。[32]
- 東非亞種（P. k. parvirostris）：又稱阿比西尼亞環頸鸚鵡，分佈於蘇丹東部到索馬利亞西北部。亞種名parvirostris為拉丁語合成詞，由parvus（意為「小」）和rostrum（意為「…的鳥喙」）組合而成。[25]:293
- 斯里蘭卡亞種（P. k. manillensis）：為狹義上的印度環頸鸚鵡，分佈於印度南部和斯里蘭卡。亞種名manillensis指的是菲律賓馬尼拉，但實際上該名稱是一種命名錯誤。[25]:240[12]
- 廣東亞種（P. k. borealis）：又稱紐曼氏月輪鸚鵡或北方環頸鸚鵡，分佈於巴基斯坦西北部到中國西南的雲南和緬甸一帶。[34]其俗稱「紐曼」來自於命名該亞種的德國鳥類學家奧斯卡·諾伊曼。[35]而亞種名borealis來自拉丁語boreas，意指「北方的」。[25]:74-75印度拉賈斯坦邦內曾有一個P. k. fragosa亞種，但現在已被併入廣東亞種。[32]
這些亞種的差別主要在於其顏色及體型。[36]顏色上，指名亞種及廣東亞種的下半鳥喙同時具有紅黑兩色（廣東亞種甚至可接近全紅，身軀的黃色較少），而另兩個亞種則為全黑；廣東亞種的頭部被認為帶有些許藍色。[36][19]亞洲的兩個亞種在翅膀、尾巴和鳥喙的長度以及體重方面都比兩個非洲亞種要更大，而當中最大的是斯里蘭卡亞種；而東非亞種的鳥喙最小、顏色最亮。[36][37]
形態描述
紅領綠鸚鵡的體長37—43公分，體重95—150公克（平均約116.1公克），被認為是一種中大型鸚鵡。[9][38][11][10]:399其鳥喙寬平均14.4公釐、深平均20.8公釐、嘴峰長平均約25.4公釐；翼展平均約120公分，翼長15.6公分；跗蹠長13.8公釐；尾長21.5公分。[38]在圈養環境中，其平均壽命約為20年，最長紀錄達34年。[11][4]
指名亞種的成鳥主要為綠色，其中頭部接近輝綠色，而身軀較為草綠色。[9][6]眼睛虹膜為淡黃色，鼻孔周圍白色，鳥喙紅色。[34][13]翅膀的羽毛主要為綠色或暗綠色，並帶有部分黃色或淡黃色要素。[6]腿腳為灰或灰綠色。[34][6]所有尾羽自基部的黃綠色開始，月外側越綠，且長度有別，其中中央尾羽最長（可超過身體的一半），在末端過渡至藍綠色，裏側則偏黃灰色。[6]
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兩性幾乎相似，除了雄鳥具有一圈粉紅或玫瑰紅色的領圍以及黑色的下巴，一路延伸至後腦杓的區域；而雌鳥缺乏該特徵及藍色、粉紅色和黑色的顏色，是相當容易辨認雌雄的物種。[9][6][10]:399[32]雄性個體另外還有較為明顯的一條自眼睛連接自嘴的黑色細線，且尾羽也較雌性長。[6]但雌性可能會有一圈較淺的翠綠色頸環。[10]:399在幼鳥身上，同樣也不可見任何明顯頸環，且體色偏黃。[12][32]
與其相似的物種有紅胸達摩鸚鵡、模里西斯環頸鸚鵡或亞歷山大鸚鵡，但紅胸達摩鸚鵡的身軀顏色明顯有額外的紛紅色跟紫灰色區塊。[6]而模里西斯環頸鸚鵡雄性的頸圈並不連成環狀，而雌性鳥喙全黑。[19]亞歷山大鸚鵡則在肩處有額外的栗色斑塊。[19]
棲息環境
紅領綠鸚鵡可生活在不同環境中，包含沙漠、疏林草原、草原、森林、雨林、濕地和沼澤等各種環境中。[4]其中牠們特別偏好在高溫且食物豐富的都市環境裡生存，並也在一些花園、果園、田野、農田，甚至火車站的糧倉出沒。[4][10]:315在印度，紅領綠鸚鵡是相當常見的鳥類，通常會出現在新德里等大城市周遭的果園跟花園中，並在該處大群集結跟破壞作物。[39]:70[40]主要分佈在海拔900公尺以下的地區，最高可至1600公尺處，並在非洲衣索比亞可高至2000公尺處。[19][10]:399
習性
紅領綠鸚鵡為不遷徙的留鳥，但在非洲的種類會隨季節可能會有所移動，例如茅利塔尼亞在雨季時就可能會被這些鸚鵡拜訪。[10]:399[13]但其飛行迅速直接，有能力日飛24公里以抵達覓食地。[40][11]這種鳥類並不具有領地意識，相當社交化並常常聚集成群；並也不排斥跟其他鳥類同處一樹，適應性相當強。[41]
紅領綠鸚鵡為雜食性，但主要以榕果、木棉等植物果實與種子為食，也吃穀物、花朵、花蜜和其他灌木漿果。[6][10]:399[5]牠們被認為是一種機會主義的進食者，在原生環境中，其飲食中穀類佔45%，水果佔38%，種籽佔16%。[11][5]並視季節會有所調整，例如在斯里蘭卡的一次調查中，四月時牠們以花為主食，到了八月則以含羞草等；而在印度旁遮普地區的鸚鵡則在4月—6月時食用雜草及種子，8月—1月時吃高粱。[42][13]而在繁殖季中，這些成鳥及幼鳥則會食用更多的昆蟲、蛹及幼蟲以滿足對蛋白質的需求。[5]
這些鳥類因其廣泛食性造成了一定程度上的農業問題，並被記錄過會食用各種作物及水果，包含玉米、向日葵、紅花、高粱、小米、大米、芝麻、小麥、大麥、大豆、芥菜、十字花科作物、小扁豆、油棕、杏仁、椰棗、芒果、石榴、葡萄、白桑、芭樂、桃子、蘋果、柑橘、荔枝、龍眼、紅毛丹、木瓜、百香果、甘蔗和咖啡。[11]並且特別喜歡破壞柑橘及李子。[32]且同時也是在觀察中發現會浪費最多食物的鸚鵡。[43]
紅領綠鸚鵡為一夫一妻制。[4]在印度的鸚鵡會選在氣溫較低的1—3月繁殖，這種行為能夠避免與其他鳥類爭奪巢穴，也能避免在稍後到來的季風季節孵化幼鳥。[44]因為在亞熱帶地區，決定繁殖的成敗因素往往在於雨量帶來的作物，而非像溫帶地區的氣溫影響更大。[44]在中國大陸的個體則會選在2—4月之間繁殖。[6]
雄鳥會在12—1月時向雌性進行一連串的求偶儀式，被形容為「（雄鳥）在雌鳥周圍蹦蹦跳跳和鞠躬之後，會在棍子上前後搖晃，並熱情地親吻雌鳥的脖子後方。若為頭一次見面，雄鳥還會對雌鳥唱歌。」[12]而雌鳥則會摩擦雄鳥的頭部以開始數分鐘的交配過程。[4]
其巢穴通常是直徑大於50公分的大型樹幹空洞內，有時自行挖掘做巢，但也會利用岩壁和建築物的裂縫和破洞，也不排斥在有人類干擾的環境中築巢。[40]若自然巢穴缺乏，牠們也會利用人工巢穴。[11]牠們這種會直接利用空巢穴又較早繁殖的行為往往會使其他本土生物難以尋覓可用的巢穴，如大斑啄木及歐洲黑枕綠啄木。[4]
每窩會產1—7枚卵，平均4枚卵，但當中通常只有2枚會受精。[11][4]卵為白色的卵圓形，大小為長28—34公釐、寬23—26公釐。[6]雌雄會輪流孵卵，約22—24天後孵化。[6]雛鳥為晚熟的物種，約需經40多天的餵食才能飛翔。[6]亞成鳥約在1歲半時達到性成熟，並在2—2.5歲時換上成鳥的羽毛，這時才能以直接觀察區分其性別。[11]
其叫聲為響亮的3—6次的重複性「kee-ak、kee-ak、kee-ak」哨聲，並比亞歷山大鸚鵡的聲音更加尖銳與急促。[34][11][41]這些鸚鵡常常會聚集成群以大聲叫聲交流的特性，成為了其辨識的特色之一。[11]除了哨聲，牠們也可能會發出輕柔而更具音樂性的其他叫聲，如飛行時會發出「chee、chee」的聲音，而警告聲則為「ak、ak、ak」。[41][13]而幼鳥則會有「yak、yak、yak」的聲音。[4]
威脅與天敵
物種情況
環境的持續退化對紅領綠鸚鵡而言創造了適合的環境，並使其數量持續增長。[20]而氣侯的持續暖化，也被認為是使這種熱帶鸚鵡得以適應高緯度環境的助力之一。[45]雖然其總族群並未被量化，但2009年被引入至日本的數量預估約有100—10000對繁殖成鳥，而2021年的預測中全球約有4750萬隻個體。[20][46]
因其極大的原生分佈範圍及全球數量持續增長的趨勢，在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》將其列為無危物種。[1][20]在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》中，牠們過去曾是附錄二或部分地區的附錄三物種，但現今為少數並未被列入附錄中的鸚形目成員之一。[21][47][48][註 2]
- 《國家重點保護野生動物名錄》二級保護動物[49]
入侵問題
受因於熱門寵物市場的繁殖壓力、鳥類的靈活性、高度生態耐受性及與人類共棲的行為，紅領綠鸚鵡已經被引入至模里西斯、非洲的其他區域如埃及、阿拉伯地區、中東、中國大陸東南部、台灣、日本和新加坡等地，並在至少35個國家內建立其野生族群。[17][7][18][19]這種鳥類同和尚鸚鵡被認為是全世界內最成功的兩種入侵種鸚鵡。[17]據當前的記錄而言，並無法確認到底是哪一種亞種先開始擁有野化族群，但目前最廣為分佈的是紅領綠鸚鵡的斯里蘭卡亞種，且不論是哪個亞種，牠們皆偏好及容易在人類活動多及氣候溫暖的地方建立起族群。[37][50]
這個物種已被證明會對當地原生物種甚至是人類造成影響，如被攻擊、搶奪巢穴及食物，或傳播大型寄生蟲及病原菌（如人畜共通的鸚鵡熱披衣菌造成的鸚鵡熱）。[7][33][18]數量被其影響而逐步下降的模里西斯環頸鸚鵡即為被其競爭的物種之一。[51][39]:53雖然報告指出雖然部分物種因其入侵而受益，但也被認為已導致「緊急的經濟、社會和環境問題」：牠們可能會使生物多樣性降低，並進一步鼓勵了其他相似物種（如亞歷山大鸚鵡）侵入該地。[52][33][17]至今也發生過數起這種鳥類產生的飛機鳥擊事件，並有報告稱其夜間聚集的行為會造成噪音汙染。[37][11]
但有觀點認為紅領綠鸚鵡的威脅證據不夠充足，例如一位英國皇家鳥類保護協會的成員就認為這些鸚鵡在「其他地區有這種破壞作物的情形，但在英國並不明顯」。[53]也有些英國民眾認為紅領綠鸚鵡的存在是「多元共存與多樣性的典範」，且缺乏會影響其他野生生物的直接證據，故不應視作威脅。[53]一次在南非的民調中也顯示，有約45%的居民並不認為紅領綠鸚鵡在該地為入侵種，且大多數的人也不認為有需要進一步控制這些鸚鵡的數量。[54][55]
在歐洲，至少有74種外來物種已在當地建立起自己的穩定族群，而鸚鵡占了當中的12種，當中分佈的最廣也最常見的即為紅領綠鸚鵡。[33]這種鳥類從巴基斯坦遷徒或輸入到歐洲已有幾十年之久，並已在英國倫敦或是法國巴黎與荷蘭各地出現逾50年，造成了各種噪音及破壞果樹的問題。[56]截至2015年，這些鸚鵡已在10個歐洲國家內建立了至少90個繁殖群體，至少85000隻個體，並仍在大幅增長中。[33]在對這些鸚鵡較難生存的冬季中，只要有一些食物牠們就能夠存活。[39]:522007年，歐盟就已禁止了在其成員國進一步引入這些鸚鵡。[33]2017年起更被歐洲科學家列入百大外來入侵種名單內。[56]
在英國，最早的野生紅領綠鸚鵡目擊記錄發生於1893年的倫敦達利奇或1894年的布里克斯頓。[53][45]這些鸚鵡在當地開始出現的原因已不可考，但最為著名的可能來源之一可能是1950年代時搖滾樂手吉米·亨德里克斯或亨弗萊·鮑嘉當時在拍攝《非洲女王號》時放飛了一些鸚鵡所造成的。[57][45]牠們自1970年代就已在英格蘭東南部建立了野生的族群，並在倫敦西部也能見到超過1000隻的族群。[36]雖然英國同時有自西非及印度進口這些鳥類，但造成入侵問題的野生種群經測量後，被認為是由來自亞洲的兩個亞種混種而成。[36]2009年時政府就已授權土地擁有者可逕自對其進行射擊及或投藥。[52]
在西班牙，擁有全歐洲最大毛翼山蝠族群的瑪麗亞路易莎公園在遭到紅領綠鸚鵡入侵後，有數條可能的證據顯示鸚鵡的入侵造成了這些蝙蝠能使用的巢穴急遽減少，並甚至遭其攻擊死亡。[58]在荷蘭，隨意餵食這些紅領綠鸚鵡會遭罰緩。[56]
在日本的野生族群約在1960—1970年代被引入的，以斯里蘭卡亞種為主。[59][60]這些鳥類被發現會在東京上空與當地的烏鴉競爭領空，近年多見於關東地方。[60][61][62][59]在香港的野生族群則是由1900年時，自籠養外逃的個體形成可能上達70隻的大型族群。[6]
在澳洲，紅領綠鸚鵡已經被禁止攜入該國、也不能在任何州或領地上飼養。[7]在紐西蘭北島上則發現了分別在奧克蘭及哈夫洛克北兩個族群的存在。[63]
在巴勒斯坦-以色列地區，主要的入侵種類是指名亞種。[37]入侵的紅領綠鸚鵡在加薩隔離牆以色列一側的農場上築巢，當以色列人進入田地里照料莊稼時，它們就會受驚並飛到加薩走廊。這邊的巴勒斯坦獵人用聲誘等方式吸引它們，並用網和其他陷阱捕捉它們。由於以色列對加薩走廊的持續封鎖，寵物鳥很難通過正常的途徑進入加薩，因而這些捕捉的入侵鸚鵡很受加薩的孩子們喜愛。但這些獵人的生命安全受到以色列國防軍的嚴重威脅，不時有獵人遭到狙擊手殺害。[64]
1930年代美國佛羅里達州就已有紅領綠鸚鵡的目擊報告，並在1950年代於加利福尼亞南部、德克薩斯南部和佛羅里達發現其野生族群。[65]在2019年的報告中，這些鸚鵡已經在阿拉巴馬、路易斯安那、德克薩斯、維吉尼亞和夏威夷也建立了族群。[11]截至2018年，夏威夷群島上就已經有超過一萬隻的野生紅領綠鸚鵡棲息。[11]
鑒於這些鸚鵡對作物的危害，在巴基斯坦已經有研究利用噪音播放器並成功抑制了紅領綠鸚鵡危害芒果及芭樂等經濟作物。[22]在印度當地則出現了使用有顏色跟閃亮色彩的物品避免了鸚鵡破壞當地農田種植的向日葵。[66]
與人類的關係
在原生國之一的印度，因為牠們的說話能力而被視為神聖的生物之一，並也是貴族間的地位象徵。[3][16]但實際上其講話聲音並不如非洲灰鸚鵡或亞馬遜鸚鵡清楚。[3]位於坦米爾那都邦馬杜賴的米納克希神廟供奉的是印度教神話中雪山神女所轉世的米納克希女神，而其形象中，手上就有一隻金色的鸚鵡。[68][69]因此在傳統上該神廟會飼養紅領綠鸚鵡，並讓牠們頌唱聖歌以吸引遊客，但自2005年起已被政府及當地的藍十字會勸說而放歸野生，僅留下象徵性的一對鸚鵡。[68][16]
鸚鵡在基督教中為耶柔米之相關形象，並因其說話的能力跟古早的概念認為聖言會透過耳朵懷孕，是無玷的聖母象徵。[70][71]雖然歐洲原先並未有分佈這種鸚鵡，但在當地宗教藝術中仍有其存在，如十五世紀的畫家揚·范艾克所繪的《聖母和聖嬰與教士范德帕勒》中繪製的綠色鳥類，即被認為是一隻紅領綠鸚鵡。[70][71]
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整個鸚鵡屬內最常作為寵物鳥的物種即為紅領綠鸚鵡，並可能是第一隻作為寵物飼養的鸚鵡。[3]古代的羅馬人跟希臘人都曾豢養過這種鳥類，而印度人則是至少3000年前就已開始飼養這些鸚鵡。[15][16]牠們也有能力學習幾個單詞，也能被訓練一些特技。[40]目前紅領綠鸚鵡因應寵物市場需求，已經製造了各種不同的體色的變異物種，包括了黃色、藍色、灰色、白色或只有部分顏色變化的種類。[15]
飼養環境下的紅領綠鸚鵡體質健壯、抗病力強， 在一般飼養條件下很少發生死亡現象，但飼料不能過於單一。[48]也須注意這種鳥類可能容易受凍傷，在冬季時須做好足夠的防寒準備，例如厚實的木材製成的巢箱。[15]個性上，雖然牠們不黏人，但紅領綠鸚鵡很喜歡坐在飼主肩上、一起進食以及啃咬，並可能過於好動而因此弄斷自己的尾羽。[3]
食物方面上，大部分的穀物跟種子牠們都能接受，建議補充適量青菜、水果、蛋、維生素、礦物質等。[48]而冬季跟繁殖季中可多加入一些含脂肪的飼料。[48]飲用水可以使用0.1%的過錳酸鉀溶液以防寄生蟲。[48]育雛時則要保持不受干擾跟足夠溫暖的環境。[48]
在印度南部會有一些來自馬哈拉施特拉邦的占卜師使用鸚鵡占卜，即讓鸚鵡挑選上面擁有圖片的卡片。[72]而鸚鵡瑪尼即為當中最著名的一隻紅領綠鸚鵡，牠曾成功預測了2010年國際足總世界盃的淘汰賽及準決賽的結果，並一度在新加坡的Google熱門搜尋中出現。[73][74]牠曾一度被人與同時期的章魚保羅做比較，但瑪尼最終於2012年後與其主人自新加坡離開並未知其蹤。[75][76][77]
註釋
參考資料
延伸閱讀
外部連結
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