脊索動物

脊索動物（英語：chordate）是隸屬脊索動物門（學名：Chordata）的動物，是動物界物種多樣性第三多的一個門，現存物種約81000餘種，僅次於屬於原口動物的節肢動物門和軟體動物門^[4]。脊索動物門也是目前生態位處於最頂端的一門，在水域和陸地生態系統中都占有優勢營養級位置，其中包括有史以來單個體型最大的動物和絕大部分頂級掠食者。

脊索動物門 化石時期：535–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 寒武紀幸運期至今
左上：虎（脊椎動物亞門） 右上：金嘴海鞘（被囊動物亞門） 左下：皮氏古卵形蟲（古蟲動物亞門） 右下：歐洲文昌魚（頭索動物亞門）
科學分類
界：	動物界 Animalia
亞界：	真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支：	副同源異形基因動物 ParaHoxozoa
演化支：	兩側對稱動物 Bilateria
演化支：	腎管動物 Nephrozoa
總門：	後口動物總門 Deuterostomia
門：	脊索動物門 Chordata Haeckel, 1874[1][2]
下級分類
頭索動物亞門 Cephalochordata †皮卡蟲科 Pikaiidae †後斯普里格魚科 Metaspriggiidae 嗅球類 Olfactores †古蟲動物亞門 Vetulicolia[3] 被囊動物亞門 Tunicata 脊椎動物亞門 Vertebrata †中新魚屬 Zhongxiniscus †雲南蟲屬 Yunnanozoon

脊索動物下分頭索動物、被囊動物（舊稱尾索動物）和脊椎動物三個亞門，已滅絕的古蟲動物有時也被劃為脊索動物的一個亞門。此外半索動物也曾被提出置於脊索動物門下成為「口索動物」亞門，但其現已單列為一門並與棘皮動物門共同組成名為步帶動物的演化支，是脊索動物的姐妹群，脊索動物和步帶動物共同組成了兩側對稱動物中的後口動物總門。

所有脊索動物的共同特點是在生命周期中所有或部分階段都具備五個共同衍徵——即區別於其它動物類群的五個特有構造：脊索、背神經索（發展成腦和脊髓）、內柱（在有頜類中演化成甲狀腺）、咽裂（在魚類中演化為鰓裂和鰓弓）以及肛後尾（在一些物種中只殘留尾椎）。其中脊索動物門得名於第一個特徵——脊索，一條位於腸管背側、主要由膠原纖維交叉螺旋包裹糖蛋白組成、有一定彎曲彈性的棒狀組織，為所有脊索動物體內中軸內骨骼的原始雛形，在脊椎動物亞門中則被礦化的脊椎取代，脊索的殘遺發展成為椎間盤；在絕大部分背囊動物中則只在幼體階段保留脊索，在成體中則完全退化消失。

脊索動物最早的化石紀錄可追溯至五億年前古生代初期的寒武紀生命大爆發時期，在當時主要是棲息在底層區的濾食性動物。三個亞門中最多樣、最成功的是寒武紀早期由少數保留了運動濾食習性的脊索動物演化成為自游動物而來的脊椎動物亞門。作為脊索動物的冠群，脊椎動物先是在奧陶紀不斷繁衍出以牙形石和甲冑魚為代表的無頜魚類，後在志留紀出現了以盾皮魚和棘魚為代表的有頜魚類並在泥盆紀徹底壓倒了在稱霸古生代前期的軟體動物（如房角石）和節肢動物（如板足鱟），至今仍是各個生態系統的優勢種群。在泥盆紀晚期滅絕事件後，脊椎動物以硬骨魚類最為繁盛，其中輻鰭魚種數約佔現生脊索動物的一半，而肉鰭魚則演化出了唯一適應陸生的脊索動物——四足類。脊椎動物是脊索動物中身體構造最為複雜精密的族群，一個重要特徵是脊索僅存在於胚胎時期，後續隨著成長被分節的脊柱取代，僅留殘餘變為椎間盤的髓核。脊椎動物（特別是四足類中的羊膜類）同時也是所有動物中神經系統功能最為複雜多樣的類群，其感知和認知能力遠超其它任何動物類群，在進入新生代後更是演化出了自地球形成以來唯一建立文明並能探索宇宙的靈長哺乳類物種——智人。

主要特徵

脊索動物的普遍特徵包括：在生命中的一定階段具有脊索（在脊椎動物中演化變為椎間盤）、背神經索（在脊椎動物中是中空的神經管，後變成腦和脊髓）、內柱（有頜類脊椎動物中變為甲狀腺）、咽裂、以及位於肛門背側的尾部（肛後尾）。被囊動物（尾索動物）的幼體具有脊索和神經索，脊索動物也是兩側對稱的，有真體腔和閉管式循環系統（被囊動物除外）；頭索動物終身保留脊索和神經索；而在進化程度最高的脊椎動物中，脊索由礦化的脊柱取代。

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以下列表參考自英國古生物學家麥可·班頓（英語：Michael Benton）所著的《古脊椎動物學（英語：Vertebrate Palaeontology (book)）》第三至四版^[5][6]，脊椎動物以外的類群參考自美國暨加拿大魚類學家約瑟夫·席瑟·納爾遜（英語：Joseph S. Nelson）所著的《世界魚類》第四版^[7]。雖然該分類體系為反映演化關係而採用支序分類法，但也保留了林奈分類法中使用的傳統分類等級。

• 脊索動物門 Chordata
  • 頭索動物亞門 Cephalochordata：文昌魚類，現存約30種
    • 頭索綱 Leptocardii
  • 嗅球類 Olfactores
    • 被囊動物亞門 Tunicata：舊稱尾索動物亞門（Urochordata），現存約3000種
      • 海鞘綱 Ascidiacea
      • 樽海鞘綱 Thaliacea
      • 尾海鞘綱 Appendicularia：也稱幼形綱（Larvacea）
      • 深水海鞘綱 Sorberacea
    • 脊椎動物亞門 Vertebrata：即有頭動物（Craniata），現存73500餘種
      • 無頜總綱 Agnatha：並系群，現存100餘種
        • 圓口綱 Cyclostomata
          • 盲鰻亞綱 Myxini：現存約65種
          • 七鰓鰻亞綱 Petromyzontida／Hyperoartia：現存約38種
        • †牙形石綱 Conodonta
        • †昆明魚目 Myllokunmingiida
        • †鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi
        • †花鱗魚綱 Thelodonti
        • †缺甲魚綱 Anaspida
        • †頭甲魚綱 Cephalaspidomorphi
      • 有頜下門 Gnathostomata
        • †盾皮魚綱 Placodermi：古生代的一支披甲魚類，與有頜下門的其他所有類群為並系關係
        • †棘魚綱 Acanthodii：古生代的一類體錶帶刺的鯊魚，與軟骨魚綱為並系關係
        • 軟骨魚綱 Chondrichthyes：現存1000餘種
        • 硬骨魚綱 Osteichthyes
          • 輻鰭魚亞綱 Actinopterygii：現存30000餘種
          • 肉鰭魚亞綱 Sarcopterygii：在不含四足類的情況下，現存8種
            • 四足總綱 Tetrapoda：麥可·班頓將四足總綱列在肉鰭魚亞綱之下，以反映四足類演化自肉鰭魚類，儘管四足類被賦予了更高的分類等級^[5][6]
              • 兩棲綱 Amphibia：現存約8400種^[8]
              • 羊膜動物 Amniota
                • 蜥形綱 Sauropsida：包括爬行類和鳥類，前者現存11600餘種^[9]，後者現存18000餘種^[10][11]
                • 合弓綱 Synapsida：侏羅紀以後演化為哺乳綱（Mammalia），現存約6400種^[12]

以下為脊索動物的系統發生樹^{[13][14][15][16]}，符號 † 表示已滅絕，雙槓線表示為並系群。

脊索動物門  頭索動物亞門    頭索綱     嗅球類    †海口蟲屬（英語：Haikouella）   被囊動物亞門    尾海鞘綱      樽海鞘綱      海鞘綱      脊椎動物亞門    圓口綱     盲鰻亞綱      七鰓鰻亞綱            †牙形石綱      †鰭甲魚綱（†阿蘭達魚亞綱（英語：Arandaspida）、†異甲亞綱（英語：Heterostracomorphi））      †頭甲魚類（†盔甲魚綱（英語：Galeaspida）、†骨甲魚綱、†茄甲魚綱（英語：Pituriaspida））     有頜下門     †盾皮魚綱（†胴甲魚目、†瓣甲魚目、†褶齒魚目（英語：Ptyctodontida）、†節甲魚目）    有頜下門       †棘魚綱      軟骨魚綱      硬骨魚類     輻鰭魚類     肉鰭魚類     腔棘魚綱        肺魚類     四足總綱     兩棲綱    羊膜動物     合弓綱 → 哺乳綱    蜥形綱       鱗龍形下綱          主龍形下綱 → 鳥類                     （冠群）       （有頭類）

參考文獻

1. Haeckel, E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann（英語：Wilhelm Engelmann）. 1874.（德文）
2. Nielsen, C. The authorship of higher chordate taxa. Zoologica Scripta（英語：Zoologica Scripta）. 2012-07, 41 (4): 435–436. S2CID 83266247. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x.
3. García-Bellido, Diego C. & Paterson, John R. A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evolutionary Biology. 2014, 14: 214. PMC 4203957 . PMID 25273382. doi:10.1186/s12862-014-0214-z .
4. Chordates. eol. [2023-09-16]. （原始內容存檔於2023-06-23）.
5. Benton, M.J. Appendix: Classification of the vertebrates. Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Publishing（英語：Blackwell Publishing）. 2005: 389–403 [2020-09-10]. ISBN 0-632-05637-1. （原始內容存檔於2008-10-19）.
6. Benton, M.J. 附录 脊椎动物的分类. 古脊椎动物学: 第四版. 董為, 譯. 北京: 科學出版社. 2017: 470–484 [英文原著出版於2015年]. ISBN 978-7-03-052493-5.（簡體中文）
7. Nelson, J.S. Fishes of the World (4th ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 2006 [2021-11-26]. ISBN 978-0-471-25031-9. （原始內容存檔於2021-11-26）.
8. Frost, Darrel. ASW home. Amphibian Species of the World 6.1, an Online Reference. American Museum of Natural History. [2021-11-26]. （原始內容存檔於2020-02-20）.
9. Uetz, Peter. Species Numbers (as of November 2021). Reptile Database（英語：Reptile Database）. [2021-11-26]. （原始內容存檔於2021-10-06）.
10. Barrowclough, G.F.; Cracraft, J.; Klicka, J.; Zink, R.M. How Many Kinds of Birds Are There and Why Does It Matter?. PLoS ONE. 2016, 11 (11): e0166307. doi:10.1371/journal.pone.0166307 .
11. New Study Doubles the Estimate of Bird Species in the World. American Museum of Natural History. [2021-07-20]. （原始內容存檔於2018-09-25）.
12. Burgin, C.J.; Colella, J.P.; Kahn, P.L.; Upham, N.S. How many species of mammals are there?. Journal of Mammalogy（英語：Journal of Mammalogy）. 2018-02-01, 99 (1): 1–14. doi:10.1093/jmammal/gyx147 .
13. Putnam, N.H.; Butts, T.; Ferrier, D.E.K.; Furlong, R.F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J.K.; Benito-Gutiérrez, E.L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J.J.; Grigoriev, I.V.; Horton, A.C.; De Jong, P.J.; Jurka, J.; Kapitonov, V.V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L.A.; Salamov, A.A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J. & Shin-i, T. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nature. 2008-06, 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. PMID 18563158. doi:10.1038/nature06967 .
14. Ota, K.G. & Kuratani, S. Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates. Integrative and Comparative Biology（英語：Integrative and Comparative Biology）. 2007-09, 47 (3): 329–337. PMID 21672842. doi:10.1093/icb/icm022 .
15. Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P.; Tilak, M.K.; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P. & Douzery, E.J. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates. BMC Biology（英語：BMC Biology）. 2018-04, 16 (1): 39. PMC 5899321 . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2 .
16. Goujet, Daniel F. Placodermi (Armoured Fishes). ELS. John Wiley & Sons. 2015-02-16: 1–7. ISBN 9780470015902. doi:10.1002/9780470015902.a0001533.pub2.

外部連結

• Mikko 的種系發生檔案館上有關脊索動物的分類資訊 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• GlobalTwitcher.com 上有關脊索動物的資訊
• 生命之樹網絡專案上對脊索動物的介紹（1995-01-01）
• 美國國家生物技術資訊中心（NCBI）對脊索動物的分類 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）