From Wikipedia, the free encyclopedia
Rosulja je jedna od najvećih rodova biljki mesožderki i broji najmanje 152 vrste raspoređenih u 18 rodova. Ovi pripadnici porodice Droseraceae primamljuju, love i proždiru kukce uz pomoć biljnih lijepaka koje pokrivaju površine njihovih listova. Kukci se koriste kao nadomjestak njihovoj prehrani zbog siromašnih ili oskudnih minerala tla na kojem rastu. Razne vrste, koje se razlikuju po veličini i obliku, se mogu naći na svakom kontinentu Zemlje, izuzev Antarktika, te je koncentrisana uglavnom po južnoj hemisferi.[1] Smatra se da se rosulja prvi put pojavila na Australiji te da su australske vrste prvo proširile distribuciju po Južnoj Americi, a potom na Afriku.
Rosulja | |
---|---|
![]() | |
Drosera tokaiensis | |
Status zaštite | |
![]() Status zaštite: Niska zabrinutost (IUCN 3.1) | |
Naučna klasifikacija | |
Carstvo: | Plantae |
Koljeno: | Angiosperms |
Red: | Caryophyllales |
Porodica: | Droseraceae |
Rod: | Drosera |
![]() | |
Rasprostranjenost rosulja |
Rosulja je višegodišnja (rijetko kada jednogodišnja) zeljasta biljka, koja zna u pojedinim iznimnim slučajevima može doseći starost i do 50 godina, a tvori uspravne rozete između 1 i 100 centimetara visine, ovisno o vrsti. Vrste penjačice mogu izrasti u puno duže stabljike, i do tri metara. Voli topliju i vlažnu klimu, ali se može naći i po umjerenijim krajevima Europe i Sjeverne Amerike. Može se naći, ovisno o vrsti, na područjima od razine mora do nadmorske visine od 3.500 metara.
Oprašivanje se vrši i kukcima i samooprašivanjem. Koristila se od 14. vijeka kao lijek za kašalj, iako su moderna istraživanja ukazala da je tek umjereno učinkovita u pojedinim oboljenjima grla. Između ostalog, koristila se i kao boja dodana u tekstil. Zbog svojeg egzotičnog izgleda, rosulja je ponegdje uzgajana i kao ukrasna biljka. Biljni lijepak rosulje sadži nevjerojatna elastična svojstva, zbog čega je postao atraktivan predmet istraživanja biomaterijala. Širenja urbanih područja i isušivanja močvara radi poljoprivrede prijete staništima rosulja, iako je taj stupanj različit ovisno o regiji: Međunarodna unija za zaštitu prirode i prirodnih resursa (IUCN) je status zaštite par afričkih vrsta klasifcirala kao ugrožene ili osjetljive, iako je većina vrsta svrstana pod smanjeni rizik, čime, zahvaljujući iznimnoj globalnoj raširenosti, toj biljci općenito ne prijeti izumiranje. I njeno botaničko ime (starogrčki δρόσος = "rosa") i opći naziv "rosulja" odnose se na biljne lijepke na vrhovima njihovih pipaka koji izgledaju poput rose.
Rosulja broji najmanje 152 vrste[2] raspoređenih u 18 rodova.[3]. Podaci gena rbcL kloroplasta ukazuju da rosulje vuku porijeklo iz Afrike ili Australije, te da su australske vrste prvo proširile distribuciju po Južnoj Americi, a potom na Afriku. Sjedinjujući rbcL i 18S rDNA podatke, znanstvenici su zaključili da sve rosulje sa aktivnim muholovkama tvore vezu sa venerinom muholovkom i Aldrovandom, što sugeriše da su te biljke homologne, usprkos morfološkim razlikama.[4]
Rosulja je višegodišnja (rijetko kada jednogodišnja) zeljasta biljka, koja tvori uspravne rozete između 1 i 100 centimetara visine, ovisno o vrsti. Vrste penjačice mogu izrasti u puno duže stabljike, i do tri metara, kao što je slučaj kod Drosera erythrogyne.[5] Dokazano je da ove biljke mogu doseći životni vijek od 50 godina.[6] Rod biljke je tako specijaliziran za unos nutrijenata putem mesožderskog ponašanja, da malim rosuljama manjkaju enzimi (poglavito nitrat reduktaza)[7] koje biljke inače koriste radi apsorbcije nitrata iz tla.
Rod se može podijeliti na nekoliko skupina rasta:
Iako ne tvore jedinstven oblik rasta, određen broj vrsta se često stavlja u još jednu skupinu:
Rosulje karakterišu biljni lijepci na kojima je ljepljivo izlučivanje koje pokrivaju njihove listove. Mehanizam ulova i probave obične sadrži dvije vrste žlijezda: žlijezde stabljike koje luče slatki sluz i privlače te potom uhvate u zamku kukce i enzime kako bi ih probavili, te učvršćene žlijezde koje upijaju juhu nutrijenata (potonje žlijezde ne postoje u svim vrstama, poput Drosera erythrorhiza. Malen plijen, sastavljen od malenih insekata, privučen je slatkom sluzi. Kada ih dotaknu, plijen se zalijepi čime ne može pobjeći. Na kraju, plijen ili umire iscrpljivanjem ili gušenjem kada ga biljni lijepak obuhvati savijanjem pipaka, uglavnom nakon 15 minuta.[9] Biljka u međuvremenu luči enzime esteraze, peroksidaze, fosfataze i proteaze.[10] Ti enzimi razgrade insekta o oslobađaju nutrijente u njemu. Ovaj spoj nutrijenata potom upijaju listovi radi potrebe cijele biljke. Prema istraživanjima, najčešća vrsta plijena rosulje D. anglica su muhe (50%).[11]
δ 15N (15N/14N predstavlja sastav prirodnih izotopa) količina lista bez kukaca i odlomak stabljika je izmjeren, kako bi se utvrdila ovisnost vrsta o insektima N (%NdI). Podaci su ukazivali da su vrijednosti ovisnosti %NdI niže za rozete nego za samo-održive uspravne vrste stabljika. Potonje dvije vrste su ukazivale da je prosječan %NdI bio 50%. %NdI se povećao sa povećanjem biomase i dužine rosulja, ali ne i za uspravne vrste. Isto je tako utvrđeno da su listovi bili siromašnije opskrbljeni nutrijentima od stabljike.[12] Udio nitrogena od plijena činio je oko 50% u rosulji.[13]
Sve vrste rosulja su sposobne polagano pomicati svoje pipke kada dođu u kontakt sa plijenom. Pipci su iznimno osjetljivi te će se savijati prema sredini lista kako bi insekt došao u kontakt sa što više mogućih žlijezda. Charles Darwin je opisao kako je i kontakt najmanjih nožica malenog komarca već bio dovoljan da pokrene refleks savijanja pipaka.[14] Darwin je isto tako zapazio da kapljica obične vode nije uzrokovala savijanje pipaka, ali da je zato kap sa dušikovim tvarima (mlijeko, urin, jaje, slina, mesne prerađevine) pokrenula reakciju savijanja.[15] Vanjski krakovi vrsta Drosera burmannii i Drosera sessilifolia su iznimno brzi i mogu se savinuti prema plijenu za samo nekoliko sekundi, dok je Drosera glanduligera to sposobna učiniti za desetinu sekunde.[16] Vrsta D. capensis savija svoj list potpuno oko insekta za oko 30 minuta. D. filiformis nije sposobna saviti list oko plijena. Australske vrste D. hartmeyerorum i D. indica imaju crvene i žute linije po sebi, iako je nepoznato da li se koriste da privuku plijen. Listove rosulje su iznimno raznoliki.
Cvijetovi rosulje, kao i kod gotovo svih karnivornih biljki, se nalaze daleko iznad klopki za insekte, na dugoj stabljici. Prije se smatralo da su cvijetovi rosulje prostorno udaljeni od klopki kako bi spriječili da kukci oprašivači nastradaju, no moderna istraživanja ukazuju da to nije tako jer privlače razne vrste insekata, oprašivače i plijen, uz malo podudaranja.[17][11]
Umjesto toga, visoke stabljike sa cvijetovima su lakše uočljive oprašivačima. Cvast je grozd čiji se cvijetovi otvaraju jedan po jedan te ostaju obično otvoreni samo u kratkom vremenskom razdoblju. Cvijetovi se otvaraju kao odgovor na jačinu svjetla (često jedino po izravnom Suncu), te se gibaju i slijede poziciju Sunca na nebu tijekom dana.
Simetrični cvijetovi su tzv. "savršeni cvijetovi" (biseksualni jer imaju i prašnik i tučak) te imaju pet latica (iznimka je D. pygmaea sa četiri latice i D. heterophylla sa 12 latica). Većina vrsti ima male cvijetove (manje od 1,6 cm), iako vrste D. regia i D. cistiflora imaju promjer cvijetova do 5 cm.[18] Općenito su boje bijele ili ružićaste. Austalske vrste nude širi raspon boja, poput narančaste (D. callistos), crvene (D. adelae), žute (D. zigzagia) i metalno ljubičaste (D. microphylla).
Stopa peludi je mala, što ukazuje na autogamno razmnožavanje (samooprašivanje). [19] Nakon oprašivanja, cvijet se razvije u čahuru koja sadrži velik broj crnih sjemenki. Te sjemenke klijaju kao odgovor na vlažnost zraka i svjetlo, dok sjemenke vrsti umjerenih regija zahtijevaju hladnije, iako isto vlažne uvjete radi tog procesa. Krtolaste vrste zahtijevaju vruća, suha ljeta kojeg slijedi hladnija, vlažna zima radi klijanja. Sjemenke vrste D. aliciae su klijale pri vlažnosti od 60-98% i pri pH vrijednosti od 2,5 do 6,5, pri čemu je najniže klijanje bilo pri pH vrijednosti od 2,5 a najviše pri 5,5.[20]
Vegetativno razmnožavanje se događa prirodno u nekih vrsta koje proizvode stolon ili kada korijeni dođu blizu površine tla. Drugi listovi koji dodiruju tlo mogu klijati mlade biljke. Patuljaste rosulje se razmnožavaju aseksualno uz pomoć specijalizovanih listova zvanih pupoljci.[21] Prema procjenama, ova vrsta se puno češće razmnožava pupoljcima nego sjemenkama.[22] Krtolaste vrste mogu se razmnožavati iz lukovica.
Pri sađenju, rosulje se često razmnožavaju uz pomoć listova, krune ili sijecanja korijena, kao i pomoću sjemenki.
Korijen je uglavnom slabo razvijen. Služi uglavnom da upija vodu i da bude sidro biljci na tlu, ali je uglavnom beskoristan za upijanje nutrijenata iz zemlje. Pojedine južnoafričke vrste koriste korijene za skladištenje vode i hrane. Neke vrste imaju sustav korijena koji ostaje tijekom zime čak i nakon što stabljika uvene. Vrste D. adelae i D. hamiltonii koriste korijene za aseksualno razmnožavanje, klicanjem mladih biljaka po dužini. Neke australske vrste su u obliku lukovica kako bi preživjele vruća i suha ljeta. Korijeni patuljaste rosulje su iznimno dugi u usporedbi sa njenom veličinom, pošto stabljika od jednog centimetara može imati korijene preko 15 cm. D. Iasiantha i D. scorpioides imaju adventivni organ radi potpore. D. intermedia i D. rotundifolia tvore žbunjastu mikorizu uz pomoć koje mogu probiti tkivo drugih biljaka.[23]
Raspon rosulja seže od Aljaske na sjeveru preko Novog Zelanda na jugu. Središte bioraznolikosti je u Australiji: oko 2/3 svih vrsta su australske, a od tih polovica ih raste u Zapadnoj Australiji–na 22.000 km2 površine nalazi se 68 vrsta.[24] Južna Amerika i Afrika svaka imaju po preko 20 vrsta iste. Dio rosulja nalazi se i na dijelovima Europe, Azije i Sjeverne Amerike. Najviše voli vruće i vlažne regije, a slabije umjereniju i hladniju klimu.
U Europi postoje tri vrste: D. intermedia, D. anglica i D. rotundifolia.[25] U Sjevernoj Americi postoji osam vrsta: patuljasta D. brevifolia i ružićasta D. capillaris koje oboje rastu na jugu i po Teksasu; D. filoformis sa tri lista koja raste na sjeveroistoku; D. intermedia koja raste na istoku; tanka D. linearis koja raste u Kanadi i nekim dijelovima sjevera SAD-a; D. tracyi koja raste na krajnjem jugositoku i D. anglica, koju nalazimo na pacifičkom sjeverozapadu.[3]
Ovaj rod se opisuje kao kozmopolit zbog svoje globalne distribucije. Botanist Ludwig Diels, autor jedine monografije o rosuljama do danas, navodi pak da je taj opis biljke "krivi opis njenih iznimno neobičnih i svojeglavih uslova širenja", iako priznaje da zauzimaju značajan dio Zemljine površine.[26] Osobito je ukazao na odustnost rosulja iz gotovo svih suhih klimatskih zona, brojnih prašuma, Polinezije, Mediterana i Sjeverne Afrike, kao i oskudnosti bioraznolikosti vrste u umjerenim regijama (Europa, Sjeverna Amerika).[26]
Rosulje rastu većinom po sezonski vlažnim ili rijeđe trajno vlažnim regijama sa kiselim tlom–jedina je iznimka vrsta D. linearis koja najbolje raste po neutralnom ili lužnatom tlu[27]– i visokom količinom sunčeve svjetlosti. Česta područja prebivališta su blato, močvare i bare, a katkad obale rijeka i jezera,[28] od Venezuele, obale Australije sve do središnjih regija Južne Afrike. Mnoge vrste rastu zajedno sa mahovinom sphagnum fuscum,[29] koja upija većinu nutrijenata tla i stvara kiselinu. To omogućava rosulji, koja se ne oslanja na tlo bogato nutrijentima, da se razvija i raste tamo gdje bi inače bili nadjačani dominatnom vegetacijom.
Ova biljka je vrlo raznolika što se tiče prebivališta. Pojedine vrste rosulje su se prilagodile širokom rasponu okoliša, pa i netipičnom prebivalištu, kao što su prašume, pustinje (D. indica i D. burmanni[30]) pa čak i vrlo tamna i sjenovita područja (rosulja Queenslanda).[31] Vrste koje prebivaju po umjerenijim regijama, a koje tvore hibernakulum po zimi, su primjer takvih adaptacija; općenito, rosulje vole topliju klimu, te su samo umjereno otporne na mraz. Uvjeti okoliša ovise o vrstama. D. rotundifolia primjerice raste bolje na višim nadmorskim visinama, na brežuljcima prekrivenima mahovinom, travom i sitnim žbunjem, dok D. intermedia raste bolje na nižim visinama, na otvorenom i vodenastom blatnjavom području.[32] Rosulja raste na područjima od razine mora pa sve do nadmorske visine od 3500 metara.[28]
Iako nijedna vrsta rosulje nije zaštićena državnim zakonima u Sjedinjenim Državama, sve su uključene u popis ugroženih vrsta u nekim državama.[33] Dodatno, velik broj tih biljaka leži na zaštićenom području, kao što su nacionalni parkovi i rezervati prirode. Jedan je primjer zaštićeni močvarni nacionalni park Polesje u Ukrajini, koji sadrži preko 800 vrsta, od čega 60 rijetkih, među kojima je i D. anglica.[34] Rosulje su zaštićene zakonom u sljedećim europskim državama: Njemačka,[35] Austrija, Švajcarska,[36] Češka,[37] Finska,[35] Madžarska,[35] Francuska[35] i Bugarska.[35] Trenutno je najveća prijetnja u Europi i Sjevernoj Americi uništenja prebivališta biljaka radi razvoja raznih projekata, kao što je isušivanje močvara radi poljoprivrede i berbe treseta.[38] U mnogim regijama, to je dovelo do iskorjenjivanja nekih vrsta. Ponovno predstavljanja biljaka u ta područja je težak ili gotovo nemoguć zadatak, pošto su ekološke potrebe određene populacije blisko povezane sa njihovom geografskom lokacijom. Zahvaljujući povećanom zakonskom zaštitom močvara, kao i koncentrisanim naporom da se ponovno naturaliziraju u ta prebivališta, prijetnja preživljavanja tih biljaka bi se izbjegla, iako bi im ostao status ugroženosti.
Dušikovo gnojivo je dokazano imalo utjecaj smanjivanja broja ukupne populacije rosulja.[39] Južna Afrika i Australija ostavljaju pritisak na ove i druge biljne i životinjske vrste zbog širenja urbanih područja.[40] Učinci klimatske promjene su nejasni: suha razdoblja bi mogla negativno utjecati na populaciju rosulja, dok bi prvotno pozitivni odjek na vlažniju klimu mogao biti poništen natjecanjem sa povećanim rastom sphagnuma.[41]
Međunarodna unija za zaštitu prirode i prirodnih resursa (IUCN) stavlja različite vrste rosulja u različite kategorije po statusu zaštite. Općenito, ova biljka nije ugrožena. Vrsta Drosera burmanni, koja se nalazi po Australiji, Bangladešu, Filipinima, Šri Lanci i drugdje, ima primjerice smanjen rizik.[42] Europska vrsta Drosera rotundifolia je identično kategorizirana, iako je regionalno izumrla u Luksemburgu.[43] S druge strane, pojedine manje vrste imaju puno ranjiviji status: afrička Drosera bequaertii, koja se nalazi po Kongu, je puno ugroženija te je kategorizirana kao osjetljiva,[44] dok su vrste Drosera insolita i Drosera katangensis čak stavljene pod kritičko ugroženu kategoriju.[45]
Rosulja se koristila kao medicinska biljka najmanje od 12. stoljeća, kada je italijanski doktor iz škole Salerno, Matthaeus Platearius, opisao da se upotrebljava za ublaživanje učinaka kašlja pod imenom herba sole. Razmjerno često je korištena kao lijek za kašalj u Njemačkoj i drugim dijelovima Europe. Preporučivala se za suhi kašalj, bronhitis, veliki kašalj, astmu i "bronhijalne grčeve".[46] Moderna istraživanja potvrđuju da rosulja ima svojstva koja ublažavaju kašalj. Vrste D. montana i D. communis su pokazale najbolje rezultate protiv bakterija, izuzev stanja pneumonije koja nije pokazala nikakav učinak promjene kada je tretirana raznim vrstama rosulja.[47]
Culbrechtova Materia Medica iz 1927. je navodila da su vrste D. rotundifolia, D. anglica i D.linearis korištene kao psihostimulansi, te imale "sumnjivu učinkovitost" pri tretiranju bronhitisa, velikog kašlja i tuberkoloze.[48] Istraživanja su pokazala da ekstrakti Drosera peltata imaju snažne antimikrobske učinke protiv oralnih bakterija, te da bi se mogla koristiti za tretman karijesa i paradontoze.[49]
Medicinski pripravci se rade od korijena, cvijeta i kapsula biljka. Pošto su sve autothone rosulja zaštićene u velikim dijelovima Europe i Sjeverne Amerike, ekstrakti se obično pripremaju od kultiviranih, brzo rastućih rosulja od uzgojenih primjeraka (osobito D. rotundifolia, D. intermedia, D. anglica, D. ramentacea i D. madagascariensis) uvezenih iz Madagaskara, Španjolske, Francuske, Finske i Baltika.[35]
Zbog mesožderskih obilježja i egzotičnih ljepota njihovih sjajećih klopki, rosulje su postale omiljena ukrasna biljka. Ipak, okruženje za većinu vrsta je relativno striktan, te ga je teško ostvariti za kultivaciju. Kao rezultat, većina vrsta je komercijalno nedostupna. Međutim, nekoliko najtežih varijacija su se našle na prodaji zajedno sa venerinom muholovkom: među njima su D. capensis, D. aliciae i D. spatulata.[50]
Zahtjevi kultivacije su iznimno raznoliki za vrste. Općenito, rosulje zahtijevaju visoku vlažnost okoliša, uglavnom od stalnog prskanja ili mokrog tla. Većina vrsti zahtijeva da ta voda bude čista, pošto bi nutrijenti, soli ili minerali u vodi mogli ugroziti njihov rast kada dospiju u tlo. Većinom se uzgaja u kombinaciji sa živom ili mrtvom mahovinom, pijeskom te sa polijeva destiliranom ili vodom povratne osmoze ili kišnicom: vode iz slavine sadrži previše minerala, mekana voda previše kalcija ili klora a flaširana voda sol, što je sve štetno za rosulju.[51]
Biljni lijepak rosulje sadži nevjerojatna elstična svojstva, zbog čega je postao atraktivan predmet istraživanja biomaterijala. U jednom istraživanju, ljepljivi biljni lijepak tri vrste (D. binata, D. capensis i D. spatulata) je analizovan za nanovlakno i nanočestice.[52] Mikroskop atomskih sila, mikroskop prijenosa elektrona i spektroskopija energetskog raspršivanja rendgenskih zraka je korištena od istraživača kako bi posmatrali mrežu nanovlakana i nanočestica raznih veličina u biljnom lijepku. Identifikovani su i ključni sadržaji bioloških soli: kalcij, magnezij i klor.[52] Smatra se da ove nanočestice povećavaju viskoznost i ljepljivost biljnih lijepaka, čime povećavaju učinkovitost klopke. Kada se osuši, ovaj biljni lijepak je prigodan supstrat za spajanje živih stanica. Ovo ima važne implikacije za inžinjering tkiva, osobito zbog elastičnog svojstva ljepila. Obloga sačinjena od tih dijelova prilikom kriruškog usađivanja (npr. zamjena boka ili transplantacija organa) bi drastično poboljšalo stopu oporavka i smanjilo potencijal odbacivanja tkiva, jer bi se živo tkivo učinkovito zalijepilo i raslo prirodno u tijelu. Autori studije sugerišu široku uporabu biljnih lijepaka rosulje, među njima i tretman rana, regenerativna medicina ili povećanje učinkovitosti sintetičkih ljepila.[52] Pošto se isti može rastegnuti i do skoro 1.000.000 puta više od svoje prvotne veličine, mogao biti biti iznimno učinkovit i isplativ izvor biomaterijala.
Lukovica rosulja koje nalazimo u Australiji se smatra delikatesom od australskih Aboridžina.[53] Dio ih se koristi za bojanje tkanina,[54] a D. rotundifolia se koristila za stvaranje ljubičaste i žute boje u škotskom Highlandu.[55] Liker od rosulje se koristi od 14. vijeka. Sastoji se od svježih listova vrsta D. capensis, D. spatulata i D. rotundifolia.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram na desnoj strani prikazuje odnos između raznih podrodova i klasa koja je identifikovana prilikom analize studije koju je vodio Rivadavia et al. 2002.[4] Monotipski odjeljak Meristocaulis nije uključen u studiju, tako da je njeno mjesto nejasno. Nedavne studije su stavile su skupinu blizu odjeljka Bryastrum, tako da je stavljena ispod. Treba također primjetiti da je stavljanje odjeljka Regiae u odnosu na Aldrovanda i Dionaea nejasan.[56] Pošto odjeljak Drosera sadrži više rasa, pokazuje se nekoliko puta u kladogramu (*).
Ova studija je ukazala da je potrebna revizija roda.
Pronađeni su kemijski sastavi sa potencijalnim biološkim aktivnostima u rosuljama, među kojima su flavonoidi (kemferol, miricetin, kvercetin, hiperozid),[57] hinon (plumbagin,[58] hidroplumbagin glukozid[59] i rosolizid (7–metil–hidrojuglon–4–glukozid)[60]) i drugi sastavi kao što karotenoid, biljna kiselina (buterna kiselina, limunska kiselina, mravlja kiselina, galna kiselina, propionska kiselina), smola, tanin i askorbinska kiselina (vitamin C).
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.