Loading AI tools
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Ekologia ewolucyjna – dyscyplina naukowa, która powstała w drugiej połowie XX wieku na pograniczu ekologii, biologii ewolucyjnej i etologii[uwaga 1]. Wchodzi – wraz z ekologią populacyjną – w zakres ekologii gatunku[1]; dotyczy wzajemnie powiązanych procesów ewolucyjnych i ekologicznych, którym ulegają populacje w warunkach naturalnych; wyjaśnia różnorodność strategii życiowych gatunków i ich zmienność oraz zmiany struktury ekosystemów, np. rozmieszczenia i liczebności populacji[2][3].
W wieku XX nastąpił wielki postęp nauki w obszarach interdyscyplinarnych, m.in. leżących na pograniczu tradycyjnych dziedzin nauk podstawowych – biologii, chemii i fizyki. Ten postęp doprowadził do wyodrębnienia się nowych dyscyplin, takich jak biofizyka, biochemia, biologia molekularna, genetyka (w tym genetyka populacyjna). W kolejnych latach szybko rozwijały się badania w nowych obszarach interdyscyplinarnych i powstawały nowe dyscypliny. Jedną z nich jest biologia ewolucyjna (w niej np. ewolucyjna biologia rozwoju). Biolodzy ewolucyjni zajmują się mechanizmami ewolucji organizmów żywych, w tym:
Zgodnie z zasadami neodarwinizmu podstawowym mechanizmem ewolucji gatunku, nieprzerwanie zachodzącej od chwili jego powstania, jest dobór naturalny (w tym osobniczy, płciowy i krewniaczy[uwaga 2]) lub sztuczny.
Dobór sztuczny – optymalizacja cech gatunków z punktu widzenia potrzeb człowieka – był od dawna stosowany w praktyce, m.in. w czasie hodowli roślin i zwierząt. Techniki hodowli zostały opanowane przed powstaniem takich dyscyplin naukowych, jak biologia molekularna lub genetyka, jednak naukowy dorobek w tych dziedzinach szybko został zaakceptowany i wykorzystany.
Więcej kontrowersji pojawiło się z chwilą, gdy podjęto próby powiązania wiedzy zgromadzonej w dziedzinie biologii ewolucyjnej z wiedzą o funkcjonowaniu gatunków w środowisku naturalnym, w tym o:
W połowie XX wieku przedmiotem znaczących prac badawczych i polemik były próby wyjaśnienia ewolucyjnego mechanizmu kształtowania się w przyrodzie zachowań altruistycznych (zob. altruizm odwzajemniony). Dyskusje zapoczątkowało wydanie w roku 1962 książki V.C. Wynne-Edwardsa z opisem hipotezy tzw. doboru grupowego, którą w następnych latach zastąpiła hipoteza altruizmu krewniaczego i doboru krewniaczego (William Donald Hamilton, 1962). Stało się możliwe wyjaśnienie genetycznego mechanizmu pojawiania się zachowań, które wcześniej opisywano jako uzasadnione działaniami dla „dobra gatunku”[5].
Jedną z konsekwencji zbliżenia się ekologii do biologii ewolucyjnej było wycofanie historycznego podziału tej nauki na[6][7]:
Wyodrębniono ekologię gatunku, w której zakres wchodzą – wzajemnie powiązane – ekologia populacyjna i ekologia ewolucyjna[7]. W ekologii gatunku wszystkie organizmy żywe – osobniki (wcześniej – przedmiot badań autekologii) – nie są opisywane odrębnie, lecz jako elementy jednogatunkowych populacji, podlegających procesom ewolucyjnym i ekologicznym (prowadzącym m.in. do zmian liczebności lub do adaptacji)[7].
Na przełomie wieków XX i XXI prof. January Weiner napisał[8]:
Dwie dziedziny biologii, ewolucjonizm i ekologia, wyodrębnione prawie jednocześnie w połowie XIX wieku, od początku miały ambicje poszukiwać najogólniejszych praw przyrody, dotyczących wszystkich żywych organizmów. Mimo iż obie te dziedziny, we współczesnej postaci, zapoczątkowane były tym samym dziełem Darwina (możemy tu pominąć wcześniejszych prekursorów), ich drogi często się rozchodziły. Dziś, po blisko 150 latach widać, że obie te dziedziny są nierozłączne.
Podobną myśl zawarł Richard Dawkins we wprowadzeniu do wydania książki Samolubny gen z roku 2012. Interpretując jej tytuł wskazał miejsce czynników ekologicznych w mechanizmie ewolucji, pisząc m.in.[9]:
…każdy gen realizuje swój własny egoistyczny program w obecności innych genów należących do danej puli – stanowiącej zestaw kandydatów do przetasowania w akcie rozmnażanie płciowego w obrębie danego gatunku. Te inne geny stanowią część środowiska, w którym żyje każdy z poszczególnych genów, tak samo jak częścią tego środowiska są pogoda, drapieżniki i ich ofiary, roślinność będąca pokarmem tych ostatnich i bakterie żyjące w glebie.
Wśród wielu naukowców, wymienianych jako twórcy ekologii ewolucyjnej, znajdują się m.in.:
i wielu innych prekursorów myśli ewolucyjnej.
W biologii ewolucyjnej i ekologii populacyjnej podstawowe znaczenie mają pojęcia: dobór naturalny i dostosowanie.
Pojęcie dobór naturalny bywa mylnie interpretowane jako „dobieranie się partnerów” do reprodukcji, powiązane z „przewidywaniami” dotyczącymi pożądanych – „korzystnych dla gatunku” – cech potomstwa. W rzeczywistości termin „dobór” jest w tym przypadku synonimem wyrazu „selekcja” (ang. selection)[uwaga 3], oznaczającego eliminację strategii życiowych, które cechuje małe dostosowanie[13].
Wyraz dostosowanie bywa często stosowany zamiennie z wyrazami przystosowanie lub adaptacja, których znaczenia są inne[13]:
W roku 2003 January Weiner zwracał również uwagę na niejednoznaczność kilku innych pojęć, stosowanych w ekologii ewolucyjnej. Spośród pojęć, które mają różne znaczenia w polskim języku potocznym i naukowym (co może prowadzić do nieporozumień), wskazał[15]:
Dobór naturalny może być doborem optymalizującym tylko w zakresie objętym ograniczeniami (ang. constrainst), czyli prowadzić do optymalizacji, rozumianej jako wybór zespołu cech najlepszych spośród tych, których nie wykluczają względy fizyczne (np. grawitacja, prawa aerodynamiki), fizjologiczne (np. maksymalna fizjologiczna długość życia) i ewolucyjne – odziedziczony po przodkach zakres zmienności cech wewnątrz populacji (polimorfizm)[15].
W czasie optymalizacji są zwykle niezbędne kompromisy ewolucyjne (ang. trade-offs), ponieważ przebiega ona w wielowymiarowej przestrzeni wszystkich cech historii życiowej, które bywają skorelowane dodatnio lub ujemnie. Kompromis jest potrzebny np. w przypadku optymalizacji wielkości ciała noworodków gryzoni. Maksymalizacja tej cechy nie jest korzystna dla gatunku, mimo że zwiększa szanse przeżycia noworodków (potencjalny wzrost dostosowania), ponieważ duże noworodki występują zwykle w mniejszych miotach, co zmniejsza dostosowanie[15].
Efektem optymalizującego doboru naturalnego (zachodzącego z uwzględnieniem ograniczeń i kompromisów) są zestawy cech historii życiowej oraz tzw. strategie życiowe (ang. life strategies) gatunku, np. strategia dużych wydatków energetycznych na opiekę nad nielicznym potomstwem („oszczędna”), albo strategia produkcji bardzo licznych potomków, z których większość ginie przed osiągnięciem dojrzałości płciowej („rozrzutna”)[15].
Na Ziemi żyją współcześnie miliony opisanych gatunków organizmów o różnych cechach historii życiowej i strategiach życiowych. O stopniu ich zróżnicowania świadczy np. że masy ciała poszczególnych ziemskich organizmów mieszczą się w zakresie obejmującym ponad 20 rzędów wielkości (10−13–108 g), a długość życia – w zakresie od kilku minut do tysięcy lat (102–1010 sekund, 8 rzędów wielkości). Genomy tych organizmów zawierają od 104 par nukleotydów (np. najprostsze wirusy) do 1010 par (np. kręgowce)[15]; są w nich zakodowane programy stylu życia, zróżnicowane nie tylko pomiędzy gatunkami, ale również między osobnikami jednego gatunku. Ta różnorodność wewnątrz populacji jest niezbędnym warunkiem ewolucyjnej adaptacji do zmieniającego się otoczenia[uwaga 4]. W przypadkach ekosystemów, w których występują gatunki konkurujące o te same zasoby środowiska, efektem ewolucji może być rozsunięcie się nisz ekologicznych (np. przez zróżnicowanie preferencji pokarmowych), dzięki któremu może być zachowana wartość dostosowania każdego ze współistniejących gatunków (bez ponoszenia wysokich energetycznych nakładów na międzygatunkową „walkę o zasoby”).
Przez wiele lat uważano, że istnieją dwa podstawowe (skrajne) typy selekcji r i K, stosowane w zależności od dostępności zasobów środowiska (powiązanej z zagęszczeniem). Podstawą hipotezy był model ograniczonego wzrostu populacji McArthura i Wilsona. Symbolami r i K oznaczono[20]:
Szybkość wzrostu liczby osobników w czasie (dN/dt) w warunkach ograniczonej pojemności środowiska opisuje równanie:
Zaobserwowano, że można wskazać dwa różne kryteria ewolucyjnej selekcji – dla warunków, w których:
Przyjmowano, że[20]:
Hipoteza dotycząca istnienia dwóch typów selekcji nie znalazła potwierdzania w praktyce (S.C. Stearns, 1977)[21] ; została również podważona na gruncie teoretycznym przez J. Kozłowskiego (1980)[uwaga 5][22][23] i odrzucona przez ekologów ewolucyjnych, jednak jest wciąż przywoływana przez wielu biologów[20].
Tematyczny zakres publikacji z dziedziny ekologii ewolucyjnej, ukazujących się w czasopismach naukowych i popularnonaukowych, ilustrują tytuły wybranych pozycji dorobku prof. Jana Kozłowskiego ze współpracownikami, UJ}, przewodniczącego Komitetu Biologii Ewolucyjnej i Teoretycznej PAN (tematyka badań: ewolucja strategii życiowych – modele oparte na koncepcji optymalnego lokowania zasobów i ich weryfikacja, rola wielkości komórek w kształtowaniu tempa metabolizmu)[uwaga 6][24]:
W zakres kursu ekologii, prowadzonego przez Adama Łomnickiego na Uniwersytecie Jagiellońskim, wchodzą problemy[25]:
Obserwując małą zmienność fenotypową obserwowaną w obrębie jednego gatunku u zwierząt dzikich […] przypuszczano, że w warunkach naturalnych wszystkie osobniki są prawie identyczne genetycznie. […] To przekonanie znalazło swój wyraz w systematyce w koncepcji osobnika typowego dla gatunku, przechowywanego w muzeum, na podstawie którego dokonano opisu nowego gatunku. Natomiast w genetyce przekonanie to utrzymuje się w pojęciu genotypu dzikiego, identycznego u wszystkich osobników w wolnej przyrodzie… […] Jeśli stwierdzano utrzymywanie się polimorfizmu genetycznego w naturalnych populacjach, to dotyczyło to stosunkowo rzadkich przypadków, takich jak anemia sierpowata.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.