Wzrost logistyczny liczebności populacji

Wzrost logistyczny liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji; zwiększanie się liczebności początkowo z prędkością rosnącą, a następnie malejącą w związku z napotkaniem przez populację oporu środowiska; wzrost liczebności ustaje, gdy zostaje osiągnięty poziom wyznaczony przez pojemność środowiska (zob. przegęszczenie, zasada Alleego, zasada tolerancji ekologicznej Shelforda)^[1][2][3].

Porównanie krzywych J i S

Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza^[a] „J” – Thomas Malthus (1798 r.)
* logistyczna „S” – Pierre F. Verhulst (1838 r.)
Układ współrzędnych:
x – czas (t),
y – liczebność populacji (N)

Wzrost liczebności populacji graficznie ilustrują krzywe wzrostu – wykresy zależności liczby osobników (N) od czasu (t): N = f (t). Są to najczęściej tzw. krzywe „S” lub „J”. Krzywą „J” nazywa się wykres wzrostu populacji bez ograniczeń środowiskowych (wrodzone tempo wzrostu), czyli wzrostu wykładniczego^[a]. Stopień nachylenia krzywych „J” jest zależny od wartości współczynnika wzrostu populacji (r), wyrażanego jako różnica między współczynnikami rozrodczości (b) i śmiertelności (d)^[4]. Wzrost opisują proste równania różniczkowe:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN=(b-d)N,}$

gdzie:

${\displaystyle r=b-d=const.}$

W rzeczywistości wartość r często zmniejsza się w miarę wzrostu zagęszczenia. Wzrost takich populacji charakteryzuje możliwość wyodrębnienia faz^[3]:

• powolnego wzrostu początkowego,
• wzrostu przyspieszonego (tzw. faza wykładnicza),
• wzrostu zahamowanego (od chwili przekroczenia górnej granicy pojemności środowiska),

po których następuje faza dynamicznej równowagi biocenotycznej (przed ustaleniem się tej równowagi często występuje tzw. szczyt liczebności).

Taki wzrost ma charakter logistyczny, który może być opisywany z użyciem odwzorowania logistycznego. Matematyczny model takiego wzrostu zaprezentował po raz pierwszy belgijski matematyk Pierre François Verhulst (1838 r.). Badania były kontynuowane w pierwszej połowie XX w. przez R. Pearla i L.J. Reeda^[5], La Monta C. Cola^[6], W.C. Allee ze współpracownikami^[7] i innych. Dla krzywej logistycznej zaproponowano równanie logistycznego wzrostu, nazywane też równaniem Verhulsta^[b][3]:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

gdzie:

${\displaystyle N}$ – liczebność populacji,

${\displaystyle t}$ – czas,

${\displaystyle r}$ – współczynnik tempa wzrostu,

${\displaystyle K}$ – pojemność środowiska.

Wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych

Wzrost wykładniczy takiej populacji opisuje się przyjmując, że średnia wartość tempa reprodukcji netto (R₀) nie ulega zmianom^[2]:

${\displaystyle {\frac {N_{t+1}}{N_{t}}}=R_{0}={\mathrm {const} },}$

gdzie N oznacza liczbę osobników w kolejnych pokoleniach t i t+1.

Założenie to często nie jest spełniane. Krzywe wzrostu logistycznego otrzymuje się wprowadzając do modelu dodatkowe informacje^[2]:

• stopień zagęszczenia lub liczebność populacji w stanie zrównoważonym (R₀ = 1, N = N_eq),
• zależność R₀ od zagęszczenia populacji.

W przypadku najprostszego założenia, że istnieje zależność liniowa, określa się współczynnik kątowy B w równaniu prostej:

${\displaystyle R_{0}=1-B(N-N_{eq}).}$

Przykłady obliczeń liczebności populacji o pokoleniach nieciągłych

Taka zależność wskazuje, że gdy:

• N_t < N_eq – R₀ jest większe od jedności i liczebność populacji wzrasta,
• N_t > N_eq – R₀ jest mniejsze od jedności i liczebność populacji zmniejsza się.

Po wprowadzeniu równania takiej prostej do modelu wykładniczego otrzymuje się krzywe wzrostu N = f (t) z charakterystycznymi oscylacjami – wahaniami N wokół wartości N_eq, regularnymi lub bez widocznej regularności (zależnie od wartości B). W niektórych przypadkach regularność jest zauważalna po przeanalizowaniu zmian w wielu kolejnych pokoleniach (zob. bifurkacja).

Przykłady pokoleniowych zmian liczebności populacji N_t
Założenia: N₀ = 10, N_eq = 100

Pokolenie	B = 0,010	B = 0,015	B = 0,02	B = 0,025	B = 0,03	B = 0,035
1	10	10	10	10	10	10
2	19	24	28	33	37	42
3	34	50	68	87	107	126
4	57	88	112	115	85	9
5	81	104	86	72	124	39
6	97	98	110	122	36	122
7	100	101	88	54	105	28
8	100	99	109	116	88	99
9	100	100	89	70	119	101
10	100	100	109	122	50	97

Wzrost populacji o pokoleniach ciągłych

W przypadkach występowania ciągłości pokoleń i braku oporów środowiska wzrost pojedynczej populacji opisuje wykładnicza krzywa wzrostu:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN=(b-d)N,}$

gdzie:

b i d są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności,

r – punktowe tempo wzrostu per capita^[4].

Jeżeli populacja napotyka opór środowiska związany z wzrastającym zagęszczeniem (np. niedobory pokarmu, niedostateczna liczba miejsc lęgowych), do równania wprowadza się dodatkowy czynnik, nazywany „nie zrealizowanym wzrostem”^[4]:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN{\frac {K-N}{K}},}$

gdzie K oznacza maksymalną możliwą wartość liczby osobników (pojemność środowiska).

W postaci całkowej równanie ma postać:

${\displaystyle \int {\frac {K}{N(K-N)}}dN=\int r\cdot dt,}$

a rozwiązanie równania przedstawia wzór:

${\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+e^{a-rt}}},}$

w którym N_t oznacza liczebność populacji w czasie t, a symbol a oznacza stałą całkowania.

W czasie opracowywania wyników badań zmian liczebności rzeczywistych populacji (w warunkach laboratoryjnych i naturalnych) użyteczna jest logistyczna funkcja wzrostu w postaci liniowej zależności naturalnego logarytmu z (K – N)/N od czasu^[4]:

${\displaystyle \ln {\frac {K-N}{N}}=a-rt}$

Na podstawie doświadczeń stwierdzono, że modele logistyczne dobrze opisują wzrost liczebności laboratoryjnych populacji pantofelków, drożdży i innych organizmów o prostych cyklach życiowych. W przypadkach, gdy cykle są bardziej złożone, występują znaczne różnice między wzrostem rzeczywistym i przewidywanym. Szczególnie duże niezgodności z modelem logistycznym pojawiają się w przypadku populacji rozwijających się w siedliskach naturalnych. Model logistyczny zawodzi, gdy potrzebne jest sterowanie populacjami zagrożonymi wyginięciem. W takich sytuacjach zaleca się stosowanie modeli bardziej złożonych, np. uwzględniających opóźnienie czasowe, stochastycznych lub macierzowych^[8].

Zastrzeżenia

Funkcja logistycznego wzrostu liczebności populacji została zakwestionowana m.in. przez S.C. Stearnsa (1977), który empirycznie dowiódł, że w 50% przypadków występują inne typy selekcji niż „selekcja typu r” i „selekcja typu K”, oraz przez J. Kozłowskiego (1980)^[9], który wykazał teoretyczną słabość koncepcji^[10]. Mimo to pojęcia „r-selection” i „K-selection” są wciąż często stosowane przez naukowców^[10].

Zobacz też

• metoda wielokrotnych złowień
• oscylacje i fluktuacje liczebności populacji
• równanie Lotki-Volterry

Uwagi

1. Często wzrost wykładniczy określa się błędnie jako logarytmiczny. Wzrost logarytmiczny byłby nie coraz szybszy, lecz coraz wolniejszy. Wzrost wykładniczy wygodnie zaś obserwować na skali logarytmicznej i stąd to nieporozumienie.
2. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale Ńatura, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.