Archozaury

Archozaury, gady naczelne (Archosauria – z gr. archos – władca + sauros – jaszczur) – takson diapsydalnych gadów obejmujący zaawansowane ewolucyjnie rzędy gadów.

Archozaury

Archosauria
Cope, 1869
Krokodyle i ptaki to jedyne współczesne archozaury
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
(bez rangi)	archozaury

Nazwę „archozaury” zaproponował Edward Drinker Cope w 1869 r. dla grupy, do której zaliczył zauropterygi, krokodyle, „tekodonty”, dinozaury, anomodonty (do których zaliczał dicynodonty i dinocefale) i grupę Rhynchocephalia (do której zaliczał rynchozaury i sfenodonty)^[1]. Później archozaury były różnie definiowane, bywały nawet uznawane za grupę parafiletyczną; ostatecznie jednak w XX wieku przyjęło się ich rozumienie jako monofiletycznej grupy obejmującej dinozaury, pterozaury, krokodyle i „tekodonty”^[2]. Przedmiotem sporów pozostaje jednak, jak dokładnie należałoby zdefiniować tę grupę. Ścierają się tu dwie koncepcje:

• Archozaury w węższym rozumieniu to klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka krokodyli i ptaków oraz wszystkich jego potomków^[3], ostatniego wspólnego przodka grup Ornithodira i Crurotarsi oraz wszystkich jego potomków^[4] lub ostatniego wspólnego przodka Crocodylus niloticus i Passer domesticus oraz wszystkich jego potomków^[5]; niezależnie od dokładnego sformułowania definicji do tak rozumianych archozaurów należą jedynie klady Ornithodira/Avemetatarsalia i Crurotarsi/Pseudosuchia, nie są natomiast archozaurami niektóre zwierzęta tradycyjnie zaliczane do "tekodontów" (nazwa obecnie używana raczej nieformalne, gdyż odnosi się do grupy parafiletycznej).

• Archozaury w szerszym rozumieniu to diapsydy wyróżniane przez szereg apomorfii, przede wszystkim przez występowanie otworów przedoczodołowych w czaszce; do tak rozumianych archozaurów należą nie tylko Ornithodira i Crurotarsi, ale też kilka rodzin „tekodontów” nie należących do żadnego z tych dwóch kladów – Proterosuchidae, Erythrosuchidae, Euparkeriidae i Proterochampsidae^[6][7]. Fitozaury z pewnością należą do archozaurów w szerszym rozumieniu, mogą natomiast nie należeć do archozaurów w rozumieniu węższym^[8].

Archozaury w szerszym rozumieniu pojawiły się w późnym permie (ok. 250 mln lat temu). Odkryte w Rosji skamieniałości, które mogły należeć do przedstawicieli grupy Rauisuchia^[9] oraz odkryte w Polsce tropy prawdopodobnie pozostawione przez bazalne dinozauromorfy^[10] sugerują, że archozaury w rozumieniu węższym (Ornithodira + Crurotarsi) pojawiły się we wczesnym triasie; najstarsze zwierzęta, o których wiadomo na pewno, że należały do archozaurów w węższym rozumieniu (m.in. Asilisaurus^[11]) żyły w środkowym triasie (anizyk). Grupa osiągnęła szczyt rozwoju w erze mezozoicznej. To jedyna grupa gadów z zębami osadzonymi tekodontycznie – w zębodołach. Jedna z linii ewolucyjnych archozaurów – dinozaury – zdominowała królestwo ziemskich kręgowców przez większość ery mezozoicznej. Wiele z nich osiągało potężne rozmiary, a niektóre przeszły na dwunożny tryb życia.

Współcześnie żyjącymi przedstawicielami archozaurów są krokodyle oraz jedna z linii rozwojowych dinozaurów – ptaki.

Klasyfikacja

Archozaury (Archosauria) sensu Benton, 2004 (Archosauriformes sensu Gauthier i in., 1988^[12])

• †Proterosuchidae
• †Erythrosuchidae
• †Euparkeriidae
• †Proterochampsidae
• Archozaury (Archosauria) sensu Gauthier, 1986 (Avesuchia sensu Benton, 2004)
  • Crurotarsi / Pseudosuchia
    •  ? †fitozaury (Phytosauria)
    • †Ornithosuchidae
    • †aetozaury (Aetosauria)
    • †rauizuchy (Rauisuchia) (być może takson parafiletyczny)
    • Crocodylomorpha
      • krokodyle (Crocodylia)
  • Ornithodira / Avemetatarsalia
    • Dinosauromorpha
      • dinozaury (Dinosauria)
        • dinozaury gadziomiedniczne (Saurischia)
          • ptaki (Aves)
        • †dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia)
    • †pterozaury (Pterosauria)

Filogeneza

Kladogram archozaurów według Brusatte i współpracowników (2010)^[13]

Archosauria	Avemetatarsalia   Scleromochlus  Pterosauria  Dinosauromorpha   Lagerpeton  Dromomeron  Dinosauriformes   Marasuchus  Pseudolagosuchus  Lewisuchus  Sacisaurus  Eucoelophysis  Silesaurus  Crurotarsi   Phytosauria  Suchia  unnamed  Aetosauria  Gracilisuchus  Erpetosuchus  Crocodylomorpha unnamed unnamed Revueltosaurus Ornithosuchidae  Rauisuchia  Rauisuchoidea Poposauroidea

Kladogram archozaurów według Nesbitta (2011) – drzewo ścisłej zgodności wygenerowane na podstawie 360 najbardziej oszczędnych drzew^[8]

Archosauria

Ornithodira Pterosauromorpha Eudimorphodon Dimorphodon Dinosauromorpha Lagerpetidae Lagerpeton Dromomeron gregorii Dromomeron romeri Dinosauriformes Marasuchus Silesauridae Lewisuchus Asilisaurus Eucoelophysis Sacisaurus Silesaurus Dinosauria Ornithischia Scutellosaurus Lesothosaurus Eocursor Pisanosaurus Heterodontosaurus Saurischia Sauropodomorpha Saturnalia Efraasia Plateosaurus Theropoda Herrerasaurus Staurikosaurus Eoraptor Tawa Coelophysis bauri Dilophosaurus Allosaurus Velociraptor Pseudosuchia Ornithosuchidae Ornithosuchus Riojasuchus Suchia Gracilisuchus Turfanosuchus Revueltosaurus Aetosauria Aetosaurus Stagonolepis Longosuchus Ticinosuchus Paracrocodylomorpha Poposauroidea Qianosuchus Arizonasaurus Xilousuchus Poposaurus Lotosaurus Shuvosauridae Sillosuchus Shuvosaurus Effigia Loricata Prestosuchus Saurosuchus Batrachotomus Fasolasuchus Rauisuchidae Rauisuchus Polonosuchus Postosuchus alisonae Postosuchus kirkpatricki Crocodylomorpha CM 73372[14] Hesperosuchus agilis Hesperosuchus "agilis"[15] Dromicosuchus Sphenosuchus Dibothrosuchus Terrestrisuchus Litargosuchus Kayentasuchus Orthosuchus Alligator Protosuchus haughtoni Protosuchus richardsoni