Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi.[1]
Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016[2] – nesten 90% av alle landplantar.
Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.
Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.
Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilienPoaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.
Mikroskopisk nærbilde av stomata (opningar) i bladet til ein tomatplante, der vatn kan fordampa gjennom transpirasjon.Karsporeplantane skil seg frå frøplantane ved å ha ein mellomgenerasjon (gametofytt) utanfor planten, som ein sjølvstendig mellomorganisme, medan dette stadiet blant frøplantar går gjennom inne i planten. Bildet viser eit protallium (ein enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica på Tasmania. Han er her omgjeven av heilt unge moseskot.Kråkefotplantar er den kanskje eldste noverande gruppa av karplantar, her representert ved stri kråkefot fotografert i Noreg.Sneller er ei primitiv gruppe av karsporeplantar, og truleg ei systergruppe av kråkefotplantane.
Foto: Eric Guinther
Som namnet tyder på, har karplantar leidningsvev (kar), med eit ytre silvev (floem) som fraktar næringsstoff, sukkerartar og sevje, og eit indre vedvev (xylem) som fraktar vatn og mineral.[3] Karfunksjonen er likevel ein eigenskap som er eldre enn den siste felles stamarten til karplantane. Også systergruppa bladmosar har sil- og vedvev.
Vatn er nødvendig for karplantane. Dei kan ha lite eller stort (sukkulent) vassinnhald i stamme og blad. Transpirasjonen til plantane (fordamping) av vatn frå blada bidreg saman med røtene sin osmosen (vassopptak) til å driva vatn gjennom planten. Dei treng nesten ingen energi til å frakta vatnet oppover stammen, sidan hydrogenbinding mellom vassmolekyla sørgjer for at det sist fordampa molekylet straks trekkjer neste molekyl oppover via elektronbindinga. Men fordampinga representerer ein fare for uttørking, og difor har fleire artar eit feittlag på blada som reduserer vasstapet.
I formeiringa er karsporeplantar (bregnar, kråkefotplantar og nokre mindre grupper) spore-dannande med to synlege generasjonar av planta. Motsett er frøplantar (bartre, blomstrande tofrøbladingar og grasaktige einfrøbladingar) frø-dannande, der den eine generasjonen blir gjennomlevd inne i frøet, og planten berre har éin synleg generasjon. Nokre plantar er eittårige, der kvart individ døyr om hausten og frøspreiinga dannar ein ny populasjon kvar vår, medan andre er fleirårige «staudar» som overvintrar og spirer i årevis. Staudane veks anten fram på ny av rotsystemet om våren, eller dei står heilårig som eviggrøne eller lauvfellande plantar.
I motsetnad til hos mosar og grønalgar er den sporeproduserande generasjonen (sporofytten) til karplantar blitt uavhengig av den kjønna generasjonen (gametofytten). Denne eigenskapen er eineståande for karplantane. Sporofyttane er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosom i cellekjerna – eitt frå hocellene og eitt frå hanncellene. I dei fleste gruppene av karplantar er det sporofytten som er den dominerande, synlege generasjonen. Hjå mosar og mange algar, er det den haploide, kjønna gametofytten som er det mest framtredande livsstadiet.
Karplantane er etablert på alle kontinent og i slags klimasoner heilt opp til 6–7 000 moh. Medan det er om lag 275 000 artar av karplantar i verda, kjenner ein til ca. 12 000 artar i Europa og 2 880 artar i Noreg.[4]
Artsrikdommen avtek mot polane i sør og nord, og er størst i tropane. Til dømes har Montenegro i Sør-Europa med eit areal på berre 13 800 km² fleire artar[5]
enn Noreg har på 30 gonger større areal, og til dømes Estland i Nord-Europa berre har 1 440 artar på sine 45 200 km².[6][7]
Kjem ein heilt opp i den arktiske floraen, har Island berre 485 artar av karplantar på 103 000 km².[8]Svalbard ligg endå lengre mot nord og har endå færre artar, berre 165-170 artar av karplantar på 61 022 km², og av desse er heile 50 artar truga.[9][10]
Talet på artar for dei ulike gruppene av grøne plantar er slik:
Dei viktigaste delingane som førte til spore- og frøberande karplantar fann stad i devontida, for dryge 400 millionar år sidan. Bregnar og andre karsporeplantar var spesielt talrike i karbontida for dryge 300 millionar år sidan, medan dagens typiske frøplantar utvikla seg seinare.
Dei eldste plantefossila ein kan kalla karplantar er slektene Cooksonia og Rhynia, enkle plantar utan rettelege røter eller blad. Andre plantar frå same tidsrom som kan vera bindeledd mellom mosane og karplanten er Aglaophyton og Horneophyton.[1]
Fylogenien til karplantane, det vil seia den evolusjonære slektskapsutviklinga deira, kan framstillast i hierarkiske skjema som viser dei relative tidspunkta for kva tid ulike plantegrupper skilde lag og vidareutvikla seg frå felles stamformer til nye, sjølvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedanfor vert karplantane sin fylogeni presentert, etter Kenrick & Crane[32] med plassering av bregnane (Polypodiopsida) etter Smith et al.:[33]
Bregnar er ei stor gruppe av karsporeplantar. Det finst om lag 15000 artar av bregnar over heile verda, her representert ved ormetelg.Furu er ein svært utbreidd art i tempererte strøk innanfor bartrea(Pinophyta), som er den største gruppa av nakenfrøa plantar.
Foto: Ramin Nakisa
Magnolia er ein primitiv blomsterplante frå ei stor gruppe som i tiår har gått under namnet «Magnoliaplantar» (Magnoliophyta, Magnoliophytina) – eit namn som no er avgrensa til den langt mindre, underliggjande kladenMagnoliidae.Laurbærfamilien er ein av familiane i kladen magnoliaplantar.Engsoleie er ein representant for relativt basale eller primitive tofrøblada plantar, som sama med einfrøblada plantar utgjer den store gruppa av dekkfrøplantar, der dei nakenfrøa bartrea ikkje inngår.
Foto: Kurt Stueber
Valmueslekta(Papaver) er ein av dei mange narkotiske plantane ein kjenner, og blir mellom anna brukt til å utvinna opium.
Foto: Giovanni Dall'Orto
Blodberberis(Berberis thumbergii) er enkle, tofrøblada plantar i ranunkelordenen.Lotus(Nelumbo nucifera) er heilag i buddhismen, og nasjonalblome i både India og Vietnam.Tofrøbladingen klinte høyrer til nellikfamilien, som inngår i den store ordenen Caryophyllales.Kanneberarar(Nepenhtaceae) i Søraust-Asia har store kanne-liknande tilvekstar under blada, der dei fangar insekt.
Foto: PJ Ding
Jojoba(Simmondcia chinensis) er ein av dei mange artane som ikkje har umiddelbare slektningar, og som utgjer sin eigen familie. Slike familiar med berre éin art blir kalla «monotypiske».
Foto: Stan Shebs
Ordenen Santalales har mange artar som er parasittiske og lever på andre plantar. Misteltein(Viscum album) er den einaste som også veks i Noreg, i dei varme blandingsskogene rundt Oslofjorden.
Foto: Andrew Dunn
Trollhassel(Hamamelis japonica) blomstrar svært tidlig, selv i nordlige strøk. Den kan spire gjennom én meter snø og blomstre i februar–mars på den nordlige halvkule.
Foto: Kurt Stueber
Blodstorkenebb(Geranium sanguineum) set frisk farge på norske strandenger, og gjev namn til både art, slekt, familie og orden: Geranium, Geraniaceae, Geraniales. Han tilhøyrer den store klassen av Rosidae.Guava(Psidium) er ein av fleire spiselege og økonomisk viktige plantar frå karplantane. Han tilhøyrer myrtefamilien og er en av dei mange titusen artanae i gruppa Rosidae.Med sine 19400 kjende artar er erteblomfamilien den tredje største familien i planteriket. Mange av dei veks i Noreg, som tiriltunge(Lotus corniculatus).
Foto: Rüdiger Kratz
Alm(Ulmus glabra) er eit tre som høyrer til ordenen Rosales. Mange lauvtre høyrer til same gruppe som små urter, sjølv nede på slektsnivået. Det er morfologiske og genetiske slektskap som er avgjerande, sjølv om artane i gruppa kan ha dramatisk ulik utsjånad og storleik.Blant roseplantane finst også bjørk(Betula pubescens), som dominerer den nordlege tempererte lauvskogen og er nasjonaltre i Russland.Nøtter er mykje brukt som mat, her representert ved valnøtt(Juglans regia).
Mahogni er eit tropisk edellauvtre i slekta Swietenia i familien Meliaceae.
Foto: Philipp Zinger
Sitrusfrukt har stor næringsverdi og er rike på c-vitaminar. Dei kjem frå Kina og andre asiatiske land, og blei introdusert for dyrking i Europa i seinmellomalderen og renessansen. Sitron var eit gjennombrot ombord i europeiske koloniskip, som middel mot skjørbuk.
Foto: Scott Bauer, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
Kjempespringfrø(Impatiens glandulifera ) tilhøyrer lyngordenen Ericales, i klassen Asteridae.
Foto: Rob Hille
Blåbær(Vaccinium myrtillus) tilhøyrer lyngfamilien, og er utbreidd i store delar av Norrg.
Foto: Thomas Mues
Dyrking av te har stor økonomisk tyding i Asia. Tebusken(Camellia sinensis) er stamart for tebuskfamilien, som likt blåbær høyrer til lyngordenen Ericales.
Foto: Loke Seng Hon
Blomar med to framskotne underlepper blant kronblada tilhøyrer den store og varierte leppeblomfamilien. Ein art er krydderet rosmarin(Rosmarinus officinalis), ein annan er salvie.Oliventrefamilien omfattar alt frå lauvtrea oliven(Olea europaea) og ask til dei velduftende hagebuskane syrin og jasmin.Skjermplantefamilien inneheld mange av rotvekstar som kan etast, som gulrot(Dacuus). Andre artar i familien har giftige røter, som selsnepe.
Foto: Stephen Ausmus, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
Den mest primitive, og kanskje tidlegaste gruppa av einfrøblada plantar er den nordlege gruppa kalmusrot(Acorus), ei gruppe ein eigentleg ikke vet kvar ein skal plassera. Han er derfor uplassert etter orden.
Foto: Robert H. Mohlenbrock @ USDA-NRCS PLANTS Database/USDA NRCS. 1995.
Den einfrøblada orkidefamilien er verdas mest artsrike, med inntil 25000 artar. Orchis sancta er avbilda her.Liljeplantar er ei grupper som er blitt flytta rundt i den botaniske systematikken. Mange av artane veks i Noreg. Tulipanar(Floriade) er blant verdas mest populære hageplantar.
Foto: John O'Neill
Palmene(Acorales) tilhøyrer den store og viktige kladen Commelinidae. Palmefamilien er av utseende helt særegen, men befinner seg likevel i samme klade som vannhyasinter, ris og hvete.
Foto: Free On Line Photos
Av dei 461 plantefamiliane i verda er grasfamilien(Poaceae) den viktigaste for menneske. Han omfattar matplantar som havre, ris, mais, rug, bygg, hirse, durra og kveite som er avbilda her.
Taksogrupperinga av karplantane har som mål å skapa system i den store mengda grupper og artar, uavhengig av den tidsmessige utviklinga av gruppene. Den botaniske systematikken er eit kompromiss mellom mange omsyn, der gruppene som blir sett opp aldri blir perfekte i høve til enkeltkriterium som til dømes slektskap. Nokre grupper har heilt klart separate eigenskapar, slik som einfrøblada plantar kontra tofrøblada. Vidare kan ein klade – ei gruppe artar med felles stamfar – avgrensast innan fylogenien, men blir ofte splitta opp i ulike grupper for å gje handterlege, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringar i taksonomien, og sjølv om DNA-analyse bidreg til opprydding har taksonomien ein blanda status i forskarkretsar. Han fungerer likevel som ein felles ståstad og er framleis det einerådande grunnlaget for skriftlege floraer og felthandbøker.
The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordenar og 461 familiar av karplantar. Dette avløyser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidlegare og noverande grupper av karplantar i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[34] Berre om lag 10% av dei 6 550 historiske gruppenamna er i bruk i dag, eit teikn på omfattande flytting og redefinering av grupper gjennom dei siste to hundreåra.
Taksonomien opererer i stigande hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er ei relativt handterbar gruppe. Derimot skjer det oftare endringar i grupperinga av familie og orden, for ikkje å seia underklasse og klasse. På høgare nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir samanhengane langt meir usikre – som når ein opererer med store grupper som «bregneplantar» eller Rosidae. Det faktiske slektskapet mellom artane blir gradvis meir usikkert når gruppene blir gjort meir omfattande.
Dei karsporeplantane som nedanfor er merka med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhøyring. Taksonomien til bregneplantane byggjer her på Smith et. al. (2006).[35]
For dei 5 klassane og 155 familiane som er vanlege i Norden, er utbreiinga merka med landkode i feit skrift med basis i det norske standardverket (2005)[36] og det nyaste nordiske standardverket (2007).[37]
Landkodane for nordisk utbreiing er: d Danmark, f Finland, i Island, n Noreg, sv Svalbard og s Sverige.
hestesprengfamilien (Adiantaceae) d i n s (usikker taksonomi)
bjønnkamfamilien (Blechnaceae) d f i n s inkl. Stenochlaenaceae
stortelgfamilien (Dryopteridaceae) d f i n s inkl. Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae og Peranemataceae
sisselrotfamilien (Polypodiaceae) d f i n s inkl. Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae og Pleurisoriopsidaceae
småburknefamilien (Aspleniaceae) d f i n s
hengevingfamilien (Thelypteridaceae) d f i n s
storburknefamilien (Woodsiaceae) d f i n s inkl. Athyriaceae og Cystopteridaceae
påskeliljefamilien eller Amaryllidaceae d f i n s inkl Agapanthaceae, Alliaceae (laukfamilien)
sandliljefamilien (Anthericaceae]d s (ev. inkludert i Agavaceae)
aspargesfamilien (Asparagaceae) d f n s (tidlegare inkl Agavaceae, Aphyllanthaceae, Convallariaceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae)
agavefamilien (Agavaceae) (i APG II-systemet inkluderer den Anemarrhenaceae, Sandliljefamilien (Anthericaceae), Behniaceae, Herreriaceae)
Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology, side 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448. Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9
Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology, side 457, 463, & 476. Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9
Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. «Morphology and classification of the Marchantiophyta», side 21, i: A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (red.), Bryophyte Biology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1
Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, Nr VI, side 712–713. (Field Museum of Natural History, Chicago 1992. ISBN 0-914-86821-7.
William R. Buck (red.), «Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification», i: Monographs in Systematic Botany, Nr. 98, 2004, side 205–239. Missouri Botanical Garden Press.
Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. Reidar Elven), Norsk Flora, 7. utgåve, Samlaget 2005, side 109–139. Lid & Lid reknar snelleplantar med 16 norske artar som eigen klasse, men her reknast dei med blant bregneplantane.
Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3. utgåve, 1988, side 358. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-1946-0.
Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press). ISBN 1-56098-730-8.
Smith, Alan R., Kathleen M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, & Paul G. Wolf. (2006). «A classification for extant ferns». Taxon 55(3): 705–731.
Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006: «A classification for extant ferns». Tidsskriftet Taxon 55(3):705–731. online tilgjengelig versjon, bortsett frå for ormetungefamilien, Psilotaceae og ordenen Pteridales.
Nokre forskarar plasserer desse fem familiane i Crossomatales: Matthews, M. L. og P. K. Endress (2005)[daud lenkje]: «Comparative floral structure and systematics in Crossosomatales (Crossosomataceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae, Aphloiaceae, Geissolomataceae, Ixerbaceae, Strasburgeriaceae)», Botanical Journal of the Linnean Society Nr 147, 2005, side 1-46.
Fem artar på Svalbard. I tillegg er heisiv (Juncus squarrosus) funne ved ein tidlegare russisk gruveby i Colesbukta på Svalbard, men ein reknar med at denne kan ha blitt innført. Lid & Lid, Norsk flora, 2005, side 927.
.jpg)
,_Portland,_Oregon.jpg)
