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Scrophulariaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni con fiori zigomorfi (tipicamente labiati).[1]
| Scrophulariaceae | |
|---|---|
| |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi I |
| Ordine | Lamiales |
| Famiglia | Scrophulariaceae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Sottoclasse | Asteridae |
| Ordine | Scrophulariales |
| Famiglia | Scrophulariaceae Juss., 1789 |
| Generi | |
(Vedi testo)
| |
Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Scrophularia L., 1753 nominato così da un medico italiano che notò la somiglianza delle ghiandole di alcune specie di questo genere con l'infezione delle stazioni linfonodali (chiamata comunemente Scrofola) dovute ai batteri del genere Mycobacterium.[2][3]
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 117. 1789" del 1789.[4]
La distribuzione di questa famiglia è cosmopolita con gli habitat più vari. La tabella sottostante indica la distribuzione per le 8 tribù della famiglia.[5]
| Tribù | Distribuzione | Habitat |
|---|---|---|
| Aptosimeae | Soprattutto africana | Tropicali secchi anche rocciosi. |
| Buddlejeae | Abbastanza cosmopolita | Da temperati a subtropicali (o tropicali in regioni montuose dell'America, Africa e Asia) |
| Hemimerideae | Soprattutto africana tropicale | Tropicale |
| Leucophylleae | Prevalentemente americana | Da tropicali a temperati |
| Limoselleae | Prevalentemente sud-africana con molti endemismi | Da tropicali a sub-tropicali; Limosella è cosmopolita con habitat temperati. |
| Myoporeae | America tropicale, Asia meridionale e Australia (il 95% delle specie è endemico del continente australiano) | Per lo più tropicali |
| Scrophularieae | Cosmopolita con diverse specie presenti in Europa | Vari, in prevalenza quelli delle zone medio-temperate. |
| Teedieae | Soprattutto sud africana | Più o meno tropicali (o subtropicali) |
Questa famiglia dopo la ristrutturazione operata nell'ambito del Angiosperm Phylogeny Group, comprende 24 generi con 1200 specie[6][7] (oppure secondo altri Autori 52 generi e 1681 specie[11] o 59 generi e 1880 specie[10]).
Inizialmente, dal botanico tassonomista Charles Edwin Bessey (1845 - 1915), le piante di questa famiglia sono state incluse nell'ordine Oppositifliae-Strobiloideae (superordine Sympetalae-Dicarpellatae). Mentre nel sistema tassonomico di Wettstein, elaborato dal botanico Richard von Wettstein (1863-1931) all'inizio del '900, le Scrophulariaceae erano descritte nell'ordine delle Tubiflorae (subclasse Sympetalae , classe Dicotyledones). In questo ordine la famiglia trovava delle affinità con le famiglie Solanaceae, Gesneriaceae e Orobanchaceae.[9]
Dato l'enorme numero dei generi compresi allora nella famiglia (oltre 210 generi con 3.000-5.000 specie) il botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) propose la divisione della famiglia in tre ampie sottofamiglie:
Nel successivo sistema Cronquist, del botanico americano Arthur Cronquist (1919 - 1992) degli anni '80, la famiglia è descritta nell'ordine delle Scrophulariales (sottoclasse Asteridae, classe Magnoliidae) insieme alle famiglie più o meno simili delle Orobanchaceae, Gesneriaceae; mentre le Plantaginaceae sono incluse in un ordine a parte (Plantaginales).[9] All'inizio del 2000 il gruppo di botanici del APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari scorporarono tre quarti dei generi della famiglia che furono inclusi nelle famiglie Plantaginaceae, Orobanchaceae, Schlegeliaceae, Calceolariaceae, Calceolariaceae, Phrymaceae, Stilbaceae, Linderniaceae e Paulowniaceae. Attualmente le specie di questa famiglia sono descritte all'intero dell'ordine Lamiales (piante caratterizzate soprattutto dalla corolla di tipo gamopetala), clade Euasteridi I, clade Asteridi, clade Eudicotiledoni centrali e clade Eudicotiledoni delle Angiosperme (piante con fiore).[10]
Dalle Scrophulariaceae sono state separate tutte le specie oloparassite ed emiparassite (ora nelle Orobanchaceae). Molti generi importanti come Veronica, Digitalis e Antirrhinum sono confluiti nelle Plantaginaceae, un vasto gruppo con antere più o meno sagittate. Anche alcune specie arboree come le Paulownia sono state separate nella famiglia Paulowniaceae. La tabella sottostante mostra in dettaglio queste separazioni.[7]
Per "gruppi" e "sottogruppi" si intendono le famiglie e sottofamiglie che provvisoriamente facevano ancora parte delle Scrophulariaceae prima della disintegrazione i cui nomi però non sono formalmente inclusi nella Scrophulariaceae:[5][10][11]
| Gruppo | Sottogruppo | Tribù | Nuova circoscrizione |
|---|---|---|---|
| Scrophulariaceae | Tribù Verbasceae Dum. | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | |
| Tribù Scrophularieae Dum. | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Alonsoeae Barringer. | Alonsoa => Scrophulariaceae Charadrophilla => Stilbaceae | ||
| Tribù Hemimerideae Benth. | Basistemon => Plantaginaceae Gli altri generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Russelieae Pennell | Russelia => Plantaginaceae Gli altri generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Teedieae Bent. | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Freylinieae Barringer | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Leucophylleae Miers | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Aptosimeae (Benth.) Benth. | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Manuleae Benth. & Hoock. f. | Tutti i generi sono rimasti in Scrophulariaceae | ||
| "Schlegeliaceae" | Exarata, Gibsoniothamnus, Schlegelia e Synapsis => Schlegeliaceae | ||
| "Calceolariaceae" | Calceolaria e Jovellana => Calceolariaceae | ||
| "Paulowniaceae" | Tribù Paulownieae Siebold & Zucc. | Paulownia e Shiuyinghua => Paulowniaceae | |
| Tribù "Wightieae" | Wightia e Brandisia => Paulowniaceae | ||
| "Veronicaceae" | Antirrhinoideae (Speta) D. Hartl & I. Betsche | Tribù Cheloneae Benth. | Chelone, Chionophila, Collinsia, Keckiella, Nothochelone, Pennellianthus, Penstemon, Tonella, Tetranema e Uroskinnera => Plantaginaceae |
| Tribù Antirrhineae Chav. | Acanthorrhinum, Albraunia, Anarrhinum, Antirrhinum, Asarina, Chaenorrhinum, Cymbalaria, Epixiphium, Galvezia, Gambelia, Holmgrenanthe, Holzneria, Howelliella, Kickxia, Linaria, Lophospermum, Mabrya, Maurandella, Maurandya, Misopates, Mohavea, Nanorrhinum, Neogaerrhinum, Nuttalanthus, Pseudorontium, Rhodochiton, Sairocarpus e Schweinfurthia => Plantaginaceae | ||
| Gratioloideae (Benth.) Luerss. | Tribù Angelonieae Benth. | Angelonia e Monopers => Plantaginaceae | |
| Tribù Gratioleae Benth. | Amphianthus, Bacopa, Benjaminia, Boelckea, Braunblanquetia, Deinostema, Dopatrium, Gratiola , Hydrotriche, Limnophila, Maeviella, Mecardonia, Philcoxia, Scoparia e Sophronanthe => Plantaginaceae Capraria è rimasta in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Limoselleae Dumort. | Limosella è rimasta in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Stemodieae Benth. | Lindenbergia => Orobanchaceae Achetaria, Adenosma, Cheilophyllon, Conobea, Darcya, Dizygostemon, Leucospora, Morgania, Otacanthus, Schistophragma, Schizosepala, Stemodia e Tetraulacium => Plantaginaceae Stemodiopsis è rimasta in Scrophulariaceae | ||
| Tribù Lindernieae Rchb. | Artanema, Bampsia, Chamaegigas, Craterostigma, Crepidorhopalon, Hartliella, Hemiarrhena, Legazpia, Lindernia, Picria, Pierranthus, Schizotorenia, Scolophyllum e Torenia => Linderniaceae | ||
| Tribù Melospermeae Rossow | Monttea e Melosperma => Plantaginaceae | ||
| Digitalidoideae (Dumot.) Luerss. | Tribù Digitalideae (Dumort.) Dumort. | Digitalis e Isoplexis => Plantaginaceae | |
| Tribù Veroniceae Duby | Besseya, Chionohebe, Derwentia, Detzneria, Erinus, Hebe, Heliohebe, Kashmiria, Lafuentea, Lagotis, Neopicrorhiza, Paederota, Paederotella, Parahebe, Picrorhiza, Pseudolysimachion, Scrofella, Synthyris, Veronica, Veronicastrum, Wulfenia e Wulfeniopsis => Plantaginaceae | ||
| Tribù Sibthorpieae Benth. | Ellisiophyllum e Sibthorpia => Plantaginaceae | ||
| Tribù Hemiphragmeae Rouy | Hemiphragma => Plantaginaceae | ||
| Tribù Aragoeae (G. Don) D.Y. Hong & S . Nilsson | Aragoa => Plantaginaceae | ||
| "Phrymaceae" | Tribù Microcarpeae Miq. | Bryodes, Bythophyton, Dintera, Encopella, Hemianthus, Micranthemum e Psammetes => Plantaginaceae Elacholoma, Glossostigma, Microcarpae e Peplidium => Phrymaceae | |
| Tribù Leucocarpeae Rouy | Hemichaena e Leucocarpus => Phrymaceae | ||
| Tribù Mimuleae Dumort. | Dodartia, Lancea e Mazus => Mazaceae Mimetanthe e Mimulus => Phrymaceae | ||
| "Orobanchaceae" | Tribù Gerardieae Benth. | Agalinis, Anisantherina, Aureolaria, Brachystigma, Dasistoma, Esterhazya, Lamourouxia, Macranthera, Seymeria, Seymeriopsis, Silviella e Tomanthera => Orobanchaceae | |
| Tribù Orobancheae Lam. & DC. | Aeginetia, Boschniakia, Christisonia, Cistanche, Epifagus, Gleadovia, Harveya, Hyobanche, Mannagettaea, Orobanche, Paraharveya, Phacellanthus, Phelyaea, Platypholis e Xylanche => Orobanchaceae | ||
| Tribù Escobedieae Benth. | Alectra, Escobedia, Magdalenaea, Melasma, Nothochilus, Pseudomelasma, Physocalyx e Vellosiella => Orobanchaceae | ||
| Tribù "Micrargerieae" | Gerardiina, Leptorhabdos, Micrargeria e Micrargeriella => Orobanchaceae | ||
| Tribù Buchnereae Bent. | Baumia, Buchnera, Centranthera, Cycniopsis, Cycnium, Ghikaea, Graderia, Hiernia, Parasopubia, Parastriga, Petitmenginia, Pseudosopubia, Pseudostriga, Rhamphicarpa, Sieversandreas, Sopubia, Striga, Tetraspidium => Orobanchaceae | ||
| Tribù "Buttonieae" | Buttonia, Leucosalpa, Radamaea, Rhaphispermum e Thunbergianthus => Orobanchaceae | ||
| Tribù "Xylocalyceae" | Xylocalyx => Orobanchaceae | ||
| Tribù Cymbarieae D. Don | Bungea, Cymbaria, Lesquereuxia, Monochasma, Schwalbea e Siphonostegia => Orobanchaceae | ||
| Tribù "Castillejeae" | Castilleja, Clevelandia, Cordylanthus, Gentrya, Ophiocephalus, Orthocarpus e Triphysaria => Orobanchaceae | ||
| Tribù Rhinantheae Lam. & DC. | Bartsia, Bartsiella, Bornmuellerantha, Conopholis, Euphrasia, Hedbergia, Lathraea, Macrosyringion, Melampyrum, Nothobartsia, Odontitella, Odontites, Omphalotrix, Parentucellia, Pedicularis, Phtheirospermum, Pterygiella, Rhinanthus, Rhynchocorys e Tozzia => Orobanchaceae | ||
| Incertae sedis | Tribù Rehmannieae Rouy | Rehmannia e Triaenophora => Orobanchaceae Titanotrichum => Gesneriaceae | |
| Tribù Bowkerieae Barringer | Anastrabe, Bowkeria, Brookea, Halleria e Ixianthes => Stilbaceae | ||
La famiglia nella nuova configurazione è caratterizzata soprattutto dalla seguente morfologia:
Le Scrophulariaceae ora sono decisamente monofiletiche sia dalla morfologia che dalle analisi delle sequenze del DNA. Secondo vari studi l'età per questa famiglia oscilla tra i 68 - 50 milioni di anni.[10] La struttura interna del gruppo è caratterizzata da due grandi cladi con la tribù Hemimerideae in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" dei due cladi. I due generi più grandi (Verbascum e Scrophularia) sono strettamente correlati e insieme al genere Oreosolen formano un clade basato sia sui dati delle sequenze del DNA plastidiale che sui dati morfologici (i semi caratteristici, i filamenti pelosi e il tipo di sviluppo dell'endosperma). Questi generi formano un "gruppo fratello" con i generi della tribù Limoselleae, in particolare con il genere Selago e piante affini (un clado caratterizzato da loculi monospermi e frutti di tipo achenio). Questo gruppo insieme alle tribù Buddlejeae e Teedieae formano uno dei due principali cladi della famiglia. L'altro clade è formato dalle tribù Leucophylleae, Myoporeae e Aptosimeae.
In dettaglio:
Il cladogramma tratto dallo studio citato[12] mostra la configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.
Per ogni tribù sono indicati i generi, con il numero delle specie. In totale sono presenti 8 tribù, 66 generi e circa 1756 specie.[5][10][11]
La tribù Aptosimeae (Benth.) Benth., 1876 comprende 4 generi e 44 specie:
La tribù Buddlejeae Bartl., 1830 comprende 5 generi e circa 115 specie:
La tribù Hemimerideae Benth., 1835 comprende 6 generi e 134 specie:
La tribù Leucophylleae Miers, 1850 comprende 3 generi e 17 specie:
La tribù Limoselleae Dumort., 1827 comprende 28 generi e circa 640 specie:
La tribù Myoporeae Rchb., 1837 comprende 8 generi e 253 specie:
La tribù Scrophularieae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1827 comprende 6 generi e circa 570 specie:
La tribù Teedieae Benth., 1835 comprende 6 generi e 13 specie:
I seguenti generi non hanno ancora una posizione certa nell'ambito della famiglia:[5][10][11]
Nella flora spontanea italiana di questa famiglia sono presenti i seguenti generi:[8][19]
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[5]
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