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Myoporeae Rchb., 1837 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae.[1][2][3]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
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| Myoporeae | |
|---|---|
 Myoporum sandwicense | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi I |
| Ordine | Lamiales |
| Famiglia | Scrophulariaceae |
| Tribù | Myoporeae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Sottoclasse | Asteridae |
| Ordine | Scrophulariales |
| Famiglia | Myoporaceae |
| Generi | |
| |
La classificazione tradizionale (sistema Cronquist) riconosceva a questo raggruppamento il rango di famiglia a sé stante (Myoporaceae).
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Myoporum Banks & Sol. ex Forster f.., 1786. "Myoporum" deriva dal greco μυω myo = chiudersi e πόρος poros = poro, e fa riferimento alle vescicole traslucide presenti sulle foglie delle specie di questo genere (simili a pori chiusi). In realtà sono delle piccole tasche ripiene di olii essenziali.[4][5][6]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, ornitologo e illustratore tedesco Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach (8 gennaio 1793 – 17 marzo 1879) nella pubblicazione "Handbuch des Naturlichen Pflanzensystems: 196. 1-7"[7] del 1837.[8][9]
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Eremophila mitchellii
Myoporum laetum
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Eremophila glabra
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Bontia daphnoides
- Il portamento delle specie di questa tribù è arbustivo (prostrato o eretto) o formato da piccoli alberi. La superficie in genere è glabra oppure papilloso-ghiandolare oppure è ricoperta da tricomi semplici o ramificati tipo stellato, oppure è villosa o ghiandolare. Spesso sono presenti agglomerati sporgenti di resina incorporati nelle parti vegetative o floreali.[6][10][11][12][13][14]
- Le foglie, da sessili a picciolate, sono semplici con portamento da alternato a dense spirali; più raramente la disposizione è opposta (o anche sormontata). La forma della lamina varia da lineare-lanceolata ad ampiamente ovata con apici acuti. I bordi sono interi, seghettati, crenati o (raramente) lobati. La superficie può essere da glabra a finemente pubescente. Gli stomi si trovano o su entrambe le facce o solamente su una. Le stipole sono assenti.
- Le infiorescenze sono tirsoidi con delle cime dicasiali fascicolate ridotte con 1 - 12 fiori ascellari. In Bontia le brattee sono frondose, in altre specie sono assenti.
- I fiori, ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili o femminili) più o meno zigomorfi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). I fiori in genere sono piccoli a parte il genere Pentacoelium e il peduncolo è ridotto o mancante.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X K (4-5), [C (2+3) A 5 o 2+2 o 2], G (2), supero, capsula.[11]
- Il calice, gamosepalo (i sepali sono basilarmente connati a volte embricati), ha una forma campanulata (raramente formano un profondo tubo) e termina con cinque distinti lobi (o 4 o 6 - 9). I lobi sono da uguali a subuguali tra di loro. La forma dei lobi è per lo più triangolare oppure ovata. Il calice è più o meno persistente.
- La corolla, di tipo gamopetalo (i petali sono concresciuti), è formata da un tubo campanulato (corto, oppure lungo e incurvato) o (raramente) urceolato terminante con cinque lobi a disposizione bilabiata (corolla zigomorfa) oppure tutti uguali a disposizione patente (corolla attinomorfa); i lobi possono essere anche a disposizione embricata oppure subruotati. Nelle corolle bilabiate il labbro superiore è formato da 2 - 4 lobi, quello inferiore da 1 - 3 lobi. Il colore varia dal bianco, al rosa, al giallo, al lillacino o violetto. A volte i petali internamente (verso la base) sono punteggiati di rosso scuro.
- L'androceo è formato da 4 (fino a 8) stami didinami. Eventualmente è presente uno staminoide. I filamenti, a struttura filiforme e adnati al tubo della corolla (alternati ai lobi della corolla), sono sporgenti o inclusi. Le dueteche delle antere (antere biloculari), reniformi, sono libere, sagittate, con portamento confluente (in Bontia e Eremophila talvolta sono divergenti) e si aprono per mezzo di una fessura longitudinale (loculicida o raramente traversale). I granuli pollinici sono del tipo tricolporato.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi e superficie glabra. A causa della divisione dell'ovario i loculi diventano da 3 fino a 10. Gli ovuli sono da 2 a 8 per loculo, pendenti e anatropi. Lo stilo ha uno stigma con forme capitate o bilobate. Il disco nettarifero in genere è presente.
- I frutti sono delle capsule indeiscenti (raramente sono semi-deiscenti); oppure sono dei subschizocarpi secchi o simili a drupe con mesocarpo carnoso o acquoso. L'endocarpo è legnoso. I semi, piccoli, alati e testa reticolata, hanno un embrione diritto e leggermente curvo. L'endosperma è assente o scarso. I frutti del genere Pentacoelium sono i più complessi della tribù per la presenza di camere di galleggiamento.
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- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama); specialmente imenotteri (Euryglossa).[10]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i frutti carnosi sono dispersi dagli animali - dispersione zoocoria (per lo più uccelli - dispersione ornitocoria); i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[10]
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La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa all'America tropicale, Asia meridionale e Australia con habitat per lo più tropicali. Il 95% delle specie è endemico del continente australiano.[2]
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Scrophulariaceae), dopo la ristrutturazione operata nell'ambito del Angiosperm Phylogeny Group, comprende 24 generi con 1200 specie[11][12] (oppure secondo altri Autori 52 generi e 1681 specie[1] o 59 generi e 1880 specie[15]). La famiglia è caratterizzata soprattutto dai fiori zigomorfi (bilabiati), dai sepali e petali connati, dagli stami in numero di 4 (un quinto è staminoide), dai filamenti adnati alla corolla, dalle antere biloculari e dall'ovario formato da 2 carpelli.
Filogenesi
Tradizionalmente il gruppo di questa tribù è descritta all'interno della famiglia (ora obsoleta) Myoporaceae (Sistema Cronquist). Prima ancora è stata inserita nel gruppo delle Tubiflorae (subclasse Sympetalae, classe Dicotyledones; sempre delle Angiosperme) Classificazione di Wettstein. Attualmente con il nuovo tipo di Classificazione filogenetica la famiglia è stata ridotta a una tribù all'interno della famiglia Scrophulariaceae (ordine Lamiales).[15]
La tribù è profondamente incorporata nelle Scrophulariaceae s.s. come "gruppo fratello" della tribù Leucophylleae e inoltre da dettagliate analisi filogenetiche risulta monofiletica. I caratteri distintivi del gruppo sono:[2]
- le foglie hanno una disposizione alternata;
- in frutti in alcuni casi sono espansi (per il galleggiamento);
- la resina è presente nei tessuti vegetativi e riproduttivi delle piante;
- l'habitat (similmente alle Leucophylleae) preferito è quello arido, semi arido o costiero.
Da un punto di vista filogenetico la struttura interna della tribù è caratterizzata dal gruppo Bontia, Myoporum e Eremophila (la cui monofilia è fortemente sostenuta), mentre Androya si trova in posizione basale[15] più vicina alle Leucophylleae.[16]
Un interesse particolare è dato dai collegamenti biogeografici con le specie della tribù Leucophylleae, ma anche dallo sviluppo disgiunto nelle Indie Occidentali della specie Bontia.[2]
Alla circoscrizione tradizionale sono stati aggiunti alcuni generi come Pentacoelium e Bontia anche se il primo ha dei fiori più grandi è paragonabile vegetativamente al resto del gruppo. Entrambi i generi mostrano dei frutti più complessi con caratteristiche (una zona a forma di stella con fino a 10 loculi o lacune subacquatiche) che suggeriscono l'adattamento alla dispersione per via acquatica (disseminazione idrocora).[13]
Composizione della tribù
La tribù si compone di 8 generi e 253 specie:[1][10]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Androya H. Perr., 1952 | Una specie: Androya decaryi H. Perr. | Madagascar |
| Bontia L., 1763 | Una specie: Bontia daphnoides L. | Caraibi e Sud America (settentrionale) |
| Calamphoreus Chinnock, 2007[17][18] | Una specie: Calamphoreus inflatus (C.A.Gardner) Chinnock[19] | Australia |
| Diocirea Chinnock, 2007[20] | 4[21] | Australia |
| Eremophila R. Br., 1810 | 214 | Australia (una specie in Nuova Zelanda) |
| Glycocystis Chinnock, 2007[22] | Una specie: Glycocystis beckeri (F.Muell.) Chinnock[23] | Australia |
| Myoporum Banks & Sol. ex Forster f., 1786 | 34 | Asia (meridionale), Australia, Nuova Guinea e Isole del Pacifico[24] |
| Pentacoelium Siebold & Zuccarini, 1846[25] | Una specie: Pentacoelium bontioides Siebold & Zucc.[26][27] | Australia |
Note: due generi da alcuni Autori inclusi in questo gruppo (Oftia Adans., 1763 e Ranopisoa J.F. Leroy, 1977) sono descritti nella Teedieae della stessa famiglia.[10]
Chiave per i generi
La seguente chiave analitica è relativa solamente ai quattro generi tradizionalmente associati a questo gruppo:[10]
- Gruppo 1A: la corolla è formata da 4 lobi; i frutti sono delle capsule; la distribuzione di questo gruppo è relativa al solo Madagascar;
- Androya.
- Gruppo 1B: la corolla è formata da 5 lobi; i frutti sono delle drupe; la distribuzione di questo gruppo è relativa alle altre aree;
- Gruppo 2A: la corolla è bilabiata; il tubo è allungato e ricurvo;
- Gruppo 3A: la corolla è subruotata; il tubo è corto e diritto;
- Gruppo 3B: le infiorescenze normalmente sono di tipo tirsoide con cime ascellari formate da molti fiori (raramente i fiori sono solitari); la corolla è appena bilobata; gli stami sporgono dalla corolla; la distribuzione di questo gruppo è relativa all'Australia e Nuova Zelanda;
- Eremophila.
- Gruppo 2B: le infiorescenze sono di tipo racemoso con singoli fiori all'ascelle delle foglie; la corolla è profondamente bilobata; gli stami sono subsporgenti o inclusi; la distribuzione di questo gruppo è relativa al Sud America e Caraibi.
- Bontia.
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L'interesse per queste piante è minimo e limitato al giardinaggio. A scopo ornamentale è stata usata la specie Myoporum parvifolium in Francia fin dalla fine del 1800. Nelle zone mediterranee è molto ricercato per le siepi l'arbusto Myoporum laetum, originario della Nuova Zelanda, pianta sempreverde con una rigogliosa vegetazione. Myoporum sandwicense è usato nell'industria del legno per la sua profumazione simile al sandalo. Della lacca si estraee da Myoporum platycarpum. A volte con scopo di rimboschimento si usano le specie Myopurm serratum, Myoporum montanum e Myoporum insulare.[6]
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Diocirea microphylla
Eremophila divaricata
Eremophila hygrophana
Eremophila longifolia
Eremophila macdonnellii
Eremophila maculata
Eremophila pterocarpa
Eremophila sturtii
Myoporum laetum
Myoporum montanum
Myoporum tetrandrum
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