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sottotribù di pianta della famiglia Asteraceae Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
Centaureinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1][2]
Il nome di questa sottotribù deriva da un suo genere (Centaurea) introdotto nel 1737 da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi[3], che a sua volta deriva da un antico nome greco "kentaurieon" indicante una pianta associata al mitologico centauro Chirone, famoso per la conoscenza delle piante medicinali.[4][5]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Fl. Belg.: 72" del 1827.[6]
Le specie di questa sottotribù sono piante erbacee annuali, biennali, perenni o arbusti, raramente possono essere di tipo arboreo. Normalmente sono prive di spine (raramente ne sono provviste).[7][8][9]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, hanno una lamina intera o pennatosetta. La forma può variare da oblunga a lineare.
Le infiorescenze si compongono di capolini eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma ovoidale, capuliforme o cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee sono di vario tipo: scariose, fimbriate, pettinate, spinose o più spesso prive di spine; quelle interne sono quasi sempre provviste di appendici scariose. Il ricettacolo in genere è sericeo.
I fiori sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori in genere sono ermafroditi e actinomorfi. Se i capolini sono eterogami allora sono presenti dei fiori tubolosi periferici radiati (zigomorfi) e sterili.
Il frutto è un achenio con pappo. Gli acheni, con forme obovoidi e lateralmente compressi, sono glabri e lisci o raramente pelosi. Il pericarpo dell'achenio è sclerificato; alla sommità l'achenio è provvisto di una piastra dritta o un anello. Le areole spesso possono contenere dell'elaisoma. Il pappo (deciduo o persistente) è inserito in un anello parenchimatico sulla piastra apicale e in genere è formato da due righe (biseriate) di setole variamente pennate (quelle interne sono più lunghe); raramente è formato da una sola riga oppure è assente.
La sottotribù è praticamente cosmopolita: Europa, Asia temperata, Nord Africa e America settentrionale.
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1]
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Centaureinae è una di queste).[2][7][16][17]
La classificazione della sottotribù rimane ancora problematica e piena di incertezze. Secondo le ultime ricerche questa sottotribù potrebbe essere monofiletica insieme alla vicina sottotribù delle Carduinae. I vari studi filogenetici fatti finora non hanno ancora chiarito questa tassonomia. Qui le due sottotribù vengono trattate ancora separatamente. Nell'ambito della tribù Cardueae la sottotribù di questa voce rappresenta il "core" del gruppo in quanto è stata l'ultima a divergere circa 13 - 11 milioni di anni fa.[2]
Le Centaureinae comprendono 28[18] generi (32 in altre checklist)[2] suddivisi in 8 gruppi informali con 1133 specie. Questa suddivisione basata sia su studi della morfologia del polline che sulle analisi delle sequenze del DNA è ancora informale e probabilmente suscettibile di revisioni. Diversi taxa non rientrano chiaramente in nessun gruppo e rimangono isolati.[2][16][19][20]
Il seguente cladogramma ricavato da un recente studio[2] rappresenta una possibile posizione filogenetica di alcuni generi della sottotribù (a volte anche in contrasto con la suddivisione informale correntemente proposta):
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I gruppi informali nel dettaglio.
Nell'ambito della sottotribù questo gruppo tassonomico informale, formato dai generi Zoegea e Psephellus è posizionato, da un punto di vista filogenetico, nella zona centrale delle Centaureinae.[2][16] In precedenza le specie di questo gruppo erano descritte all'interno del gruppo informale Basal Grade"[7] insieme ai generi Cheirolophus Cass., Crupina (Pers.) DC., Phalacrachena Iljin, Plectocephalus D. Don, Rhaponticoides Vaill., Schischkinia Iljin e Stizolophus Cass. ma anche nel gruppo "Plectocephalus Group". Il gruppo in precedenti studi occupava una posizione più "basale".[9]
Il gruppo comprende 2 generi e 114 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Psephellus Cass., 1826 | 111 spp. | Siberia, Caucaso e Asia occidentale |
| Zoegea L., 1767 | 3 spp. | Turchia, regione Irano-Turanica e Asia centrale |
Nell'ambito della sottotribù questo gruppo tassonomico informale "Plectocephalus Group" è posizionato, da un punto di vista filogenetico, nella zona centrale delle Centaureinae e, in base alle attuali conoscenze, non si tratta di un clade monofiletico.[16] In precedenti studi il gruppo "Plectocephalus" (chiamato con un nome diverso: "Basal Grade" o "Basal Genera") occupava una posizione più "basale".[19][21] Le ultime ricerche (2019)[2] sembrano non confermare più l'unitarietà del gruppo: Plectocephalus, il genere più importante del gruppo, mantiene una posizione centrale insieme al genere Centaurodendron Johow (non riconosciuto da tutti gli Autori); Cheirolophus si trova in posizione "basale" vicino al genere Rhaponticum (del gruppo informale Rhaponticum Group); Crupina è vicino al genere Centaurea e quindi al "core" delle Centaureinae; Phalacrachena e Rhaponticoides si mantengono vicini a Plectocephalus ma con in mezzo il Psephellus Group.
Il gruppo comprende 7 generi e 78 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Cheirolophus Cass., 1827 | 27 | Europa occidentale e Africa nord-occidentale. |
| Crupina (Pers.) DC., 1810 | 3 | Dall'Europa mediterranea fino all'Asia centrale (Cina occidentale). |
| Phalacrachena Iljin, 1936 | 2 | Europa orientale e Asia (dalla Mongolia al Caucaso). |
| Plectocephalus D.Don, 1830 | 8 | America e Etiopia |
| Rhaponticoides Vaill., 1754 | 33 | Regione Irano-Turanica (o Irano-Turaniana) e Mediterranea |
| Schischkinia ljin, 1935 | Una specie: Schischkinia albispina (Bunge) Iljin, 1935 | Semi-deserti delle steppe dell'Asia centrale |
| Stizolophus Cass., 1826 | 4 | Caucaso e regione Turanica |
"Serratula Group" (chiamato anche "Klasea Group")[16] composto dai generi Klasea Cass e Serratula L, nell'ambito della sottotribù Centaureinae e da un punto di vista filogenetico, si trova più o meno in una posizione centrale vicino al gruppo informale Rhaponticun Group.[2][19][20]
In studi precedenti[7] nel gruppo era inserito anche il genere Nikitinia Iljin, ora sinonimo di Klasea.[22]
Il gruppo comprende 2 generi e 59 specie:
Il gruppo informale "Volutaria Group" è composto da 8 generi e, nell'ambito della sottotribù Centaureinae da un punto di vista filogenetico, si trova in posizione "basale", ossia è stato il primo gruppo a separarsi dagli altri generi.[2][16][19][23]
La ricostruzione delle affinità e delle relazioni tra i generi del gruppo "Volutaria Group" è molto difficile e problematica. Alcuni studi fanno rientrare il genere Serratula in questo gruppo, altri lo considerano come sottogruppo specifico con altri due generi (Klasea e Nikitinia).[7] La descrizione di un nuovo genere Archiserratula (Martins 2006) potrebbe appartenere a questo gruppo. La distribuzione è concentrata soprattutto tra l'Europa mediterranea e l'Asia centrale.[2][7][9][16]
Un recente studio (2019[2]) ha analizzato la posizione filogenetica dei tre generi più importanti di questo gruppo confermando la loro posizione "basale" nell'ambito della sottotribù. Il cladogramma seguente è il risultato di questo studio:
Il gruppo comprende 8 generi e 59 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Amberboa (Pers.) Less., 1832 | 12 | Dall'Anatolia alla Cina occidentale. |
| Goniocaulon Cass., 1817 | Una specie: Goniocaulon indicum C.B.Clarke, 1876 | Africa orientale e India |
| Karvandarina Rech.f., 1950 | 2 | Iran e Pakistan |
| Mantisalca Cass., 1818 | 6 | Mediterraneo (compresa Nord-Africa) e in Anatolia |
| Plagiobasis Schrenk, 1845 | Una specie: Plagiobasis centauroides Schrenk, 1845 | Dal Caucaso alla Cina occidentale |
| Russowia C.Winkl., 1890 | Una specie: Russowia sogdiana B.Fedtsch., 1912 | Deserti dell'Asia centrale |
| Tricholepis DC., 1833 | 20 | Dall'Iran alla Cina centrale |
| Volutaria Cass., 1816 | 16 | Mediterraneo meridionale, Africa settentrionale, Penisola Araba e Iran |
Il gruppo Rhaponticum Group, formato da 6 generi, nell'ambito della sottotribù è abbastanza "basale" tra i gruppi informali Volutaria Group e Serratula Group.[2][16][19][24]
I principali caratteri distintivi del gruppo sono:
La circoscrizione del "Rhaponticum Group" è confermata anche da studi di tipo filogenetico.[25] In particolare il gruppo risulta monofiletico e strettamente legato (come “gruppo fratello”) al genere Klasea Cass. (genere appartenente alle stessa sottotribù ma ad un altro gruppo: "Serratula Group").
Con l'inclusione dei due generi Acroptilon e Leuzea (e del genere sinonimo Stemmacantha Cass.) il genere Rhaponticum risulta monofiletico. Alcuni studi descrivono in questo gruppo anche il genere Karvandarina (qui posizionato nel Volutaria group); inoltre la descrizione di un nuovo genere Klaseopsis (Martins 2006) potrebbe appartenere a questo gruppo. La distribuzione di questo gruppo è concentrata in Asia occidentale.
Alcune checklist propongono le specie del genere Rhaponticum all'interno del genere Leuzea e in particolare considerano Rhaponticum un sinonimo di Centaurea.[26] Inoltre il genere Mantisalca Cass., attualmente inserito nel "Volutaria Group", in alcuni studi è circoscritto nel gruppo di questa voce.[7]
Il gruppo comprende 6 generi con 37 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Callicephalus C. A. Mey., 1831 | Una specie: C. nitens (M.Bieb.) C. A. Mey. | Asia (occidentale e centrale) |
| Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982 | Una specie: C. maximus Wagenitz & Dittrich | Yemen |
| Myopordon Boiss., 1846 | 6 spp. | Asia occidentale |
| Ochrocephala Dittrich, 1983 | Una specie: O. imatongensis (Philipson) Dittrich | Africa e India |
| Oligochaeta (DC.) K. Koch, 1843 | 3 spp. | dal Caucaso all'India |
| Rhaponticum Vaill., 1754 | 25 spp. | Eurasia |
La posizione filogenetica di "Carthamus Group" nell'ambito della sottotribù è vicina al "core" della sottotribù e dagli ultimi studi risulta essere più o meno il "gruppo fratello" del genere Centaurea (Centaurea Group).[2][16][19][20]
Questo gruppo è caratterizzato da un habitus erbaceo (raramente arbustivo) con cicli biologici annuali o perenni; la maggior parte delle specie sono ricoperte di spine; le foglie hanno una lamna a contorno pennato (raramente sono intere); i capolini sono omogami; gli acheni hanno delle forme compresse con superficie molto dura è spesso glabra; qualche volta gli acheni sono dimorfi; il pappo è doppio, persistente e qualche volta connato in un anello basale.
Il gruppo "Carthamus Group" fa parte dei taxa maggiormente nidificati della sottotribù insieme ai gruppi Centaurea e Cocodylium anche se la presenza delle spine è un carattere più vicino alla tribù Cardueae che non alla sottotribù Centaureinae. Tuttavia la posizione di questo complesso nella sottotribù ora non è più in discussione (la presenza delle spine in questo gruppo può essere facilmente attribuito ad un adattamento secondario in difesa dei predatori).[9] La distribuzione del gruppo è soprattutto mediterranea.
Il gruppo inizialmente comprendeva 4 generi (oltre a Carthamus): Carduncellus Adans., Femeniasia Susanna e Phonus Hill. Tutti questi generi in seguito sono stati assorbiti dal genere Carthamus.[18] In alcune checklist il gruppo è anche chiamato "Carthamus - Carduncellus Group".[16]
Da notare che la sezione Atractylis (del genere di questa voce) è caratterizzata da erbacce ampiamente distribuite nel Mediterraneo e introdotte in Australia, California e Cile. La specie più importante del genere è Carthamus tinctorius L. è spesso coltivata per il suo olio colorante (sostituto del zafferano) oppure come pianta ornamentale.
Il gruppo comprende un genere con 45 specie:
"Crocodilium Group" è formato solamente dal genere Crocodilium.[2][16][19][27]
Nel genere Crocodilium è incluso il genere Aegialophila Boiss. & Heldr, considerato sinonimo e da alcuni Autori anche una sezione del genere Centaurea (Centaurea sect. Aegialophila). Alcuni studi considerano il genere Crocodilium appartenente al gruppo Carthamus-Carduncellus (vedi cladogramma precedente), ma per il momento questa posizione non è sufficientemente supportata. Per alcuni aspetti (il tipo di polline e la presenza alla periferia del capolino di fiori sterili) Crocodilium potrebbe essere intermedio tra Carduncellus e Centaurea subgen. Acrocentron.[9]
Il gruppo comprende un genere con 3 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Crocodilium Hill, 1762 | 3 | Mediterraneo orientale |
"Centaurea Group" è formato dal solo genere Centaurea. La posizione filogenetica di questo gruppo nell'ambito della sottotribù è definita come il "core" della sottotribù; ossia è stato l'ultimo gruppo a divergere intorno ai 10 milioni di anni fa.[2][16][19][20]
Le specie di questo gruppo sono delle erbe annuali, bienni o perenni o eventualmente arbusti, normalmente non spinosi. I capolini sono eterogami (raramente sono omogami). Le brattee dell'involucro sono facilmente scariose con appendici spinose oppure no. I fiori radiali sono ben visibili e sterili. Gli acheni hanno una forma oblunga e sono compressi. Il punto d'inserzione al funicolo (ilo) è laterale. Il pappo è disposto su due serie.[7]
La presente circoscrizione del gruppo Centaurea è derivata dalle analisi di sequenze del DNA e comprende tre sottogeneri: (1) subgen Centaurea (ex Jacea group) con circa 120 specie; (2) subgen Acrocentron con circa 100 specie; (3) subgen Cyanus con circa 30 specie. Centaurea e Cyanus risultano essere in relazione di “gruppo fratello”, mentre la connessione di questi due sottogeneri con Acrocentron non è ancora ben chiara.[9]
Il gruppo comprende un genere con 738 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Centaurea L., 1753 | 738 | Cosmopolita |
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[7]
Nella flora spontanea italiana del gruppo di questa voce sono presenti le seguenti specie:[28][29]
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