From Wikipedia, the free encyclopedia
A dos gasterópodos[2] (Gasteropoda), ou gastrópodos (Gastropoda), é unha clase de animais pertencentes ao filo dos moluscos, de vida acuática ou terrestre, que xurdiron a principios do cámbrico e que hoxe están estendidos por todos os continentes e océanos ocupando tamén charcas, correntes de auga doce e lugares onde hai unha cantidade suficiente de humidade.
| Gastrópodos ou Gasterópodos Gastropoda vel Gasteropoda Rango fósil: cámbrico temperán - actualidade [1] | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Un caracol (Helix pomatia) | |||||||
| Clasificación científica | |||||||
| |||||||
| Subclases | |||||||
| |||||||
Este grupo contén un moi extenso número de especies descritas, ocupando o segundo lugar neste aspecto tras os insectos. Hai 611 familias de gasterópodos, das que 202 están extintas e só aparecen no rexistro fósil.[3]
A clase dos Gastropoda (anteriormente coñecida como univalvos, e ás veces denominada Gasteropoda) constitúe unha parte moi importante do filo dos moluscos, e é a clase máis diversificada deste filo,[3][4] con de 60 000 a 80 000 especies. A clase comprende cerca dunhas 15 000 especies fósiles e ao redor de 40 000 vivas,[5] das cales as máis coñecidas son os caracois, os cornos, as bucinas, as lapas, as lesmas, as patelas, as borrachas, os caramuxos e as peneiras.
O tamaño dos membros deste grupo é moi variable, xa que vai dende formas microscópicas ata especies de gran tamaño como Pleuroploca gigantea duns 60 cm de longo, ou algúns dos individuos do xénero Aplysia que poden chegar a acadar 1 m de lonxitude. A meirande parte dos gasterópodos miden entre 1 e 8 cm de lonxitude, e existen fósiles que acadan os 2 m.[5]
Presentan cefalización cunha verdadeira cabeza, un pé musculoso ventral e unha cuncha dorsal, polo miúdo polícroma que pode reducirse ou até perderse nos gasterópodos máis evolucionados.
Unha característica típica dos gasterópodos é a organización asimétrica do corpo xa que, aínda que presentan simetría bilateral, na fase de larva velixer sofren unha torsión e a súa masa visceral convértese en asimétrica.
Polo tanto, en xeral, o corpo dos gasterópodos aparece asimétrico, coa cabeza diferenciada.
Dorsalmente á boca existen de ordinario un ou máis pares de tentáculos cefálicos e, en posición lateral á boca, pode haber palpos labiais.
O pé, musculoso e situado ventralmente, presenta morfoloxías diferentes segundo os grupos: alongado, aplanado ou moi reducido.
Entre as pregaduras marxinais do manto e o pé persiste un suco (suco paleopedio), que é máis ou menos profundo en correspondencia cos órganos respiratorios, o orificio anal e os orificios nefridiais.
A cavidade paleal (ausente nos nudibranquios) comunica máis ou menos amplamente co exterior.
Nalgúns prosobranquios o bordo da cavidade paleal que contén as branquias prolóngase e forma unha lámina enrolada, a xeito de cornete, que se denomina sifón.[6]
Dun xeito xeral a estrutura da cuncha pódese dividir en 3 capas:
A cuncha dos gasterópodos cando existe é sempre univalva, a diferenza do que acontece con outros grupos como os bivalvos que presentan dúas.
Os primeiros gasterópodos que xurdiron no noso planeta tiñan a cuncha cónica, como se fose un sombreiro chinés. Estes seres pertencían a orde dos Cinostracos e só temos fósiles deles. A medida que a punta da cuncha foi crecendo esta foi enrolándose, posiblemente para poder manter o equilibrio e formaron os individuos da orde dos Cocleostracos. Estes gasterópodos tiñan simetría bilateral xa que aínda non sufriron a torsión. En conxunto estes dous grupos pertencen ao grupo dos Protogasterópodos e sobreviviron até o pérmico. Nos que seguiron a estes gasterópodos primitivos a cuncha formará un típico cono enrolado arredor dun eixe central en forma de espiral. As maioría das cunchas adoitan estar enroladas cara á dereita e por iso levan o nome de dextroxiras, só algunhas poucas están enroladas cara á esquerda outorgándoselle o nome de levoxiras.
A cuncha forma un longo tubo enrolado que ten un eixe central chamado columela. A apertura da cuncha está delimitada por dous labios : o externo e o interno que polo miúdo están decorados con dentes e nalgúns casos coa apertura dunha canle sifonal que intervén na entrada e saída de auga ao interior da cavidade paleal. ´É frecuente que estes animais teñan unha estrutura a modo de tapadeira chamada opérculo que serve para protexelos no interior da cuncha no caso, por exemplo, de que exista a ameaza dun depredador.
O extremo da parte posterior da cuncha leva o nome de protocuncha que resulta ser a cuncha embrionaria a partir da cal se formou o resto do individuo. A miúdo ten unha forma e un ornamento diferente á cuncha dos adultos.
Exteriormente as voltas da espiral (que levan o nome de espiras) están unidas por unha xuntura chamada sutura. Ás veces as paredes do tubo non se tocan e deixan no interior unha canle oca que pode verse na base da cuncha e que leva o nome de embigo ou umbo. As cunhas que teñen as espiras no mesmo plano chámanse planospirais e son características dos gasterópodos espiralizados máis primitivos, pero isto causaba algúns problemas xa que a última volta acadaba un gran tamaño. Logo xurdiron as conispirais nas que cada espira da cuncha está algo por debaixo da precedente acadando así unha estrutura máis compacta e un menor tamaño pero xeraba unha repartición desigual do peso da cuncha. Para solucionar isto balanceouse a cuncha, inclinándoa cara ao lado oposto e cara a atrás[7]
A característica máis representativa dos gasterópodos e que ademais serve para diferencialos dos outros grupos de moluscos é a de que a masa visceral xirou 180º dentro da cuncha. Esta torsión prodúcese no estado de larva velixer e produce un drástico cambio na disposición das estruturas no interior do corpo. Así, antes da torsión, a cavidade paleal que contén as branquias e o ano, é posterior, pero logo da torsión pasa a ser anterior. Os nervios das vísceras e os ganglios que tiñan unha forma de asa sinxela despois do xiro pasan a ter unha forma de oito producíndose, polo tanto, un cruzamento dos mesmos.
A razóns polas que se produce a torsión son complexas e aínda non existe unha explicación totalmente satisfactoria, pero probablemente este xiro supón unha vantaxe para estes animais xa que así poden retraer o velo dentro da cuncha e deixarse caer ao fondo se é perseguido por algún depredador.
Por outra banda, a torsión, tamén supón desvantaxes como o feito de que o ano é levado xusto enriba da cabeza, co que o animal corre o risco de contaminar os órganos respiratorios e algúns dos órganos dos sentidos que hai nela.
O xiro adoita acontecer en dúas fases: 90 º e 180 º. O xiro completo pode durar uns poucos minutos o máis tempo. Nalgunhas especies como a peneira (Haliotis sp.) a torsión faise en dous tempos: a primeira parte do xiro acostuma durar tan só uns minutos e vai até os 90 º, e logo acontece un segundo xiro moito máis lento ata os 180º [8]
O aparato dixestivo dos gasterópodos foi, ao longo da súa evolución, adaptándose a diversos tipos de dietas nos diferentes grupos, así temos que existen individuos carnívoros, herbívoros, preeiros, depredadores, filtradores, e incluso parasitos.
As partes principais dos sistema dixestivo dos gasterópodos son as seguintes:
As dúas características máis distintivas do aparello dixestivo destes animais son: a rádula e o papel que desenvolve en cada tipo de alimentación específica, e a torsión que se produciu no animal que fai que o ano se atope xusto enriba da cabeza. As adaptacións son moi variadas e son dende arpóns, branquias para a filtración, redes de mucus para atrapar presas, ou estruturas para a perforación ou altamente modificadas para o parasitismo[9]
A parte anterior do tubo dixestivo pode modificarse nunha probóscide extensible que contén a rádula. A rádula é unha cinta dentada de quitina que serve para raspar ou cortar os alimentos e así facilitar a súa entrada no esófago.
O sistema nervioso está ben desenvolvido. Conta cun anel periesofáxico no que hai 3 pares de ganglios conectados por cordóns nerviosos principais e con pequenos nervios periféricos ramificados. Os ganglios da área cerebral son os seguintes:
Dos ganglios pleurais e cara a rexión posterior saen 2 cordóns nerviosos nos que se pode detectar a pegada deixada pola torsión que sufriu o animal, xa que pódense atopar cruzados. Sobre eles encontramos outros dous tipos de ganglios:
Os gasterópodos carecen do sentido da audición e os seus órganos dos sentidos son moi variados. Entre eles podemos distinguir os seguintes:
Son órganos quimiosensoriais situados na base do sifón dentro da cavidade palial. Adoitan servir para detectar posibles presas. Nalgúns casos a súa función pode ser mecanorreceptora ou é descoñecida..
Situados normalmente na rexión cefálica, tamén poden adoptar outras localizacións, usualmente cerca do pé. O igual que os anteriores tamén poden ter funcións tanto mecanorreceptoras como quimiorreceptoras.
Hai unha morfoloxía moi variada. Nos gasterópodos terrestres pulmonados hai manchas oculares na punta ou na base dos tentáculos. Estes varían desde simples ocelos nos que non se pode proxectar unha imaxe (simplemente distinguir a luz da escuridade), a ollos con lente e córnea máis complexos. A visión non é un sentido moi importante nos gasterópodos terrestres, porque son animais principalmente nocturnos.
Típica depresión ciliada con estatocistos no seu interior, normalmente está cerca do pé.[10]
O aparato circulatorio dos gasterópodos é aberto e por el circula o sangue e a linfa que en conxunto recibe o nome de hemolinfa. Está contén hemocianina como pigmento respiratorio que lle outorga unha cor azul. Existen algunhas familias (ex:planorbidae) que teñen hemoglobina como pigmento en lugar de hemocianina e a súa hemolinfa é vermella.
Na maioría dos gasterópodos o corazón ten só dúas cámaras: unha aurícula e un ventrículo mais nos gasterópodos primitivos ten 2 aurículas e un ventrículo. A aorta é curta e divídese en dúas ramas: unha que vai cara á cabeza e o pé e a outra que vai cara ás vísceras. Durante parte do seu circuíto polo corpo, o sangre sae dos vasos e baña as células directamente nos espazos chamados senos paranasais.
O aparato excretor dos gasterópodos funciona cun órgano chamado nefridio que se encarga de eliminar os desfeitos nitroxenados e de manter a homeostase. Os gasterópodos primitivos tiñan dous nefridios, pero nos máis modernos, un deles desapareceu quedando un único órgano excretor.
O nefridio nos gasterópodos mariños abre na cavidade do manto, e, nos caracois de terra, no lado dereito do corpo ao lado da cavidade do manto e a abertura anal. As especies acuáticas excretan amoníaco xa que teñen acceso á auga na que poden diluír o tóxico amoníaco. As especies terrestres excretan ácido úrico insoluble.
Dentro do grupo dos gasterópodos os sistemas respiratorios son moi variados sobre todo dependendo de se o hábitat do animal e mariño ou terrestre. Así temos que a maioría dos gasterópodos mariños realizan a respiración mediante as branquias típicas dos moluscos que levan o nome de ctenidios (ctenidium) situados na cavidade do manto. Os gasterópodos máis simples (arqueogasterópodos dibranquios) teñen dúas branquias pero a medida que van evolucionando van respirando tan só por unha das branquias mediante unha corrente de auga en forma de U que atravesa a cavidade do manto. A tendencia evolutiva é a de redución do ctenidio esquerdo que chega a adherirse a parede do manto (branquia monopectinada). A tendencia redutora na branquia continúa ata que desaparecen os filamentos branquiais converténdose a parede do manto nunha especie de pulmón aéreo ou acuático (como nos prosobranquios e os pulmonados). No manto aparece un orificio chamado pneumostoma a través do cal sae e entra o aire. Nos janélidos os pulmóns forman traqueas que se estenden por todo o corpo para aumentar a eficacia na absorción de osíxeno.
Os hábitos alimenticios dos gasterópodos son tan variados como as súas formas e os seus hábitats pero todos inclúen diversas adaptacións da rádula como un elemento importante deste proceso. Así dentro dos gasterópodos mariños ou terrestres temos diversos modos de alimentarse:
Os gasterópodos son, polo xeral, animais sedentarios, con movementos lentos debido a que moitos deles teñen que arrastrar as súas pesadas cunchas. Case todos teñen un pé aplanado que adoita ser ciliado e está cuberto de células glandulares que producen un muco que utiliza para arrastrarse polo substrato. Algúns usan os cilios para impulsarse polo camiño mucoso que van creando. Un gran número de gasterópodos utiliza ondas de contracción muscular para o movemento do pé. Noutros casos o pé serve para aferrarse as rochas ou o substrato como no caso das lapas (xénero Patella) ou para a natación como no caso dos nudibranquios ou das lebres de mar (xénero Aplysia).
As cunchas son o seu principal mecanismo de defensa, aínda que tamén contribúen a este feito a camuflaxe que lle dá a súa coloración. Isto non evita que sexan presas de diversos depredadores como aves, insectos, pequenos mamíferos, peixes e incluso os seres humanos utilizan na súa dieta os caracois (escargots).
Aínda que a maioría dos gasterópodos mariños son dioicos, e dicir, hai seres machos e femias, existen tamén individuos monoicos (hermafroditas) aínda que adoitan ter unha fecundación cruzada como acontece en moitos dos gasterópodos terrestres. Existen tamén individuos que son hermafroditas secuenciais, e dicir, que os individuos son machos e femias en momentos distintos do seu ciclo vital (exemplo: xénero Crepidula)..
Dentro deste extenso grupo dos gasterópodos existe unha gran variedade tanto de aparatos reprodutores como de comportamentos e estratexias reprodutivas que inclúen en moitos grupos o chamado cortexo chegando nalgúns casos como nos caracois terrestres a empregar estruturas como os chamados dardos do amor (en inglés, love darts).
A copulación supón en moitas especies un intercambio de espermatozoides que están nunhas cápsulas chamadas espermatóforos que son introducidos no órgano sexual feminino durante a cópula (fecundación interna).
Os ovos fecundados poden colocarse en cápsulas e flotar na auga o no caso dos caracois terrestres en ambientes húmidos e a partir deles poden xurdir larvas trocóforas aínda que en xeral esta fase acontece antes da eclosión, polo que a maioría dos novos individuos comezan como larvas velixer ou pasan esta etapa na cápsula e logo emerxen como caracois pequenos trala metamorfose como no caso dos neogasterópodos.[13]
A clase dos moluscos foi descrita en 1797 polo naturalista francés Georges Cuvier na páxina 448 da súa obra "Second mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordres, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III". Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts 2: 433-449.
O termo Gastropoda formouno Cuvier cos elementos do latín científico gastro-, tirado da palabra do grego antigo γαστήρ gastḗr, 'cavidade', 'ventre', e -poda, plural de -podo, derivado do grego πούς ποδός poús, podós, 'pé'. Literalmente: 'os que teñen o pé no ventre'.[14]
Desde Darwin, a taxonomía biolóxica intentou reflectir a filoxenia dos organismos, é dicir, a árbore da vida. As clasificacións utilizadas en taxonomía intentan, por tanto, representar as interrelacións entre os distintos taxons. Porén, a taxonomía dos gasterópodos está continuamente sendo revisada e, debido a isto, as versións que se mostran en diversos textos poden diferir de maneira importante.
Tradicionalmente, a clase dos gasterópodos subdividíase en tres subclases:[15]
Ás que algúns engadían a dos Gymnomorpha (os gasterópodos sen cuncha)
A taxonomía dos gasterópodos está aínda hoxe suxeita a revisión, e cada vez máis a vella taxonomía está sendo abandonada a medida que os resultados dos estudos de ADN van, pouco a pouco, sendo máis concluíntes. Porén, algúns dos vellos termos como "opistobranquios" e "prosobranquios" aínda moitas veces se utilizan dunha maneira descritiva.
A clasificación máis moderna é a seguinte:
Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Incertae sedis
Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (as lapas, antes en Prosobranchia)
Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (todos os gasterópdos quitando as lapas; antes en Prosobranchia e Opisthobranchia)
Incertae sedis
Superorde Cocculiniformia Haszprunar, 1987
Superorde Hot Vent Taxa Ponder & Lindberg, 1997
Superorde Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 (lapas)
Superorde Neritaemorphi Koken, 1896
Superorde Caenogastropoda Cox, 1960
Superorde Heterobranchia J.E. Gray, 1840
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
