Efemerópteros

Os efemerópteros^[2] (Ephemeroptera) son unha orde de insectos acuáticos, xeralmente chamados efémeras.^[3] Esta orde forma parte dun antigo grupo de insectos denominado Palaeoptera, que tamén contén os odonatos (libélulas e cabalos do demo). Existen no mundo unhas 3 000 especies coñecidas de efémeras, agrupadas en 400 xéneros de 42 familias.

Efemerópteros Rango fósil: Carbonífero tardío-Actual[1]
Rhithrogena germanica
Clasificación científica
Reino: Animalia (sen clasif.) Euarthropoda Clase: Insecta Subclase: Pterigota (sen clasif.): Paleoptera (división) Superorde: Ephemeropteroidea Rohdendorf, 1968 Orde: Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1891
Subordes
Pannota Schistonota Furcatergalia

As efémeras son insectos relativamente primitivos que mostran varios trazos ancestrais que probablemente estaban presentes nos primeiros insectos voadores, como colas longas e ás que non se pregan sobre o seu abdome. Os seus estadios inmaturos son formas acuáticas de auga doce (chamadas náiades ou ninfas), cuxa presenza indica que o ambiente está limpo e non contaminado. Son a única orde de insectos que ten un estadio adulto terrestre completamente alado, o subimago, que muda dando lugar a un adulto sexualmente maduro, o imago.

As efémeras "eclosionan" (emerxen da auga como adultos) de primavera ao outono, en enorme número. Algunhas destas emerxencias masivas son unha atracción turística. Os pescadores de cana con mosca usan "moscas" artificiais que lembren efémeras (que non son verdadeiras moscas ou dípteros).^[4]

A breve (efémera) vida dos adultos desta orde de insectos foi sinalada por naturalista e enciclopedistas desde os tempos de Aristóteles e Plinio o Vello, e de aí lles vén o seu nome, xa que Ephemeroptera procede do grego antigo ἐφήμερος, efemeros 'de vida curta' (literalmente 'que dura un día') e πτερόν, pteron, 'á'. Durante a fase acuática transcorre case toda a vida do insecto, que pode ser de varios anos. As efémeras aparecen en diversas obras de arte; por exemplo, o gravador alemán Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado de 1495 A sagrada familia coa efémera para suxerir unha ligazón entre os ceos e a terra.

Descrición

Ninfa

Ninfa de efémera en vista dorsal, mostrando no abdome as branquias pares e tres proxeccións finais; as xemas das ás son visibles no tórax.

As efémeras inmaturas son acuáticas e denomínanse ninfas ou náiades. En contraste coa súa curta vida como adultos, as efémeras poden vivir varios anos na auga. Teñen un corpo alongado, cilíndrico ou algo aplanado que pasa por varios ínstares (estadios), mudando e incrementando o tamaño en cada ocasión. Cando están listos para emerxer da auga, as ninfas varían en lonxitude, dependendo da especie, desde 3 a 30 mm.^[5] A cabeza ten un duro exterior cuberto de esclerotina, a miúdo con varias cristas duras e proxeccións; apunta cara a adiante ou abaixo, coa boca na parte frontal. Teñen dous grandes ollos compostos, tres ocelos (ollos simples) e un par de antenas de lonxitude variable, situadas entre ou fronte os ollos. As pezas bucais están deseñadas para mastigar e constan dun labro con forma de solapa, un par de fortes mandíbulas, un par de maxilas, unha hipofarinxe membranosa e un labio.^[6]

Ninfa da efémera Cloeon dipterum, mostrando sete pares de branquias ao longo da parte lateral do abdome.

O tórax consiste en tres segmentos; os dous máis traseiros son o mesotórax e o metatórax, que están fusionados. Cada segmento leva un par de patas que xeralmente rematan nunha soa garra. As patas son robustas e a miúdo inzadas de sedas, pelos ou espiñas. As almofadiñas alares desenvólvense no mesotórax e nalgunhas especies, as das ás anteriores desenvólvense no metatórax.^[6]

O abdome consta de dez segmentos, algúns dos cales poden ser ocultados por un gran par de branquias operculadas, un escudo torácico (parte expandida do protórax) ou as almofadiñas alares en desenvolvemento. Na maioría dos taxons da parte superior ou lateral do abdome saen ata sete pares de branquias, mais nalgunhas especies están baixo o abdome, e nunhas poucas especies as branquias están localizadas nas coxas das patas, ou nas bases das maxilas. O abdome termina en dous ou tres proxeccións delgadas de tipo filamentoso.^[6]

Subimago

A muda final da ninfa non é a forma adulta final, senón un estadio alado chamado subimago que lembra fisicamente o adulto, pero que é normalmente inmaturo sexualmente e de cor máis clara. O subimago a miúdo ten ás en parte turbias beireadas por pequenos pelos; os ollos, patas e xenitais non están totalmente desenvolvidos. Os subimagos xeralmente voan bastante mal, e tipicamente carecen dos padróns de cor utilizados para atraer compañeiros. Despois dun período, que xeralmente dura un ou dous días, pero nalgunhas especies só uns poucos minutos, o subimago muda dando a forma completamente adulta, polo que estes insectos son os únicos nos que unha forma alada sofre unha muda adicional.^[5]

Imago

Adulto de Atalophlebia cos ollos de turbante cilíndricos dorsais visibles

As efémeras adultas ou imagos, teñen unha estrutura relativamente primitiva, e mostran características que estaban probablemente presentes nos primeiros insectos voadores. Entre estas están ter longas colas e ás que non se dobran sobre o abdome.^[7] As efémeras son insectos de aparencia delicada cun ou dous pares de ás membranosas triangulares, que están totalmente cubertas de veas. Cando están pousadas manteñen as ás ergueitas, como as das bolboretas. As ás traseiras son moito menores que as dianteiras e mesmo poden ser vestixiais ou estar ausentes. O segundo segmento do tórax, que leva as ás anteriores, está agrandada para albergar os principais músculos do voo. Os adultos teñen antenas curtas e flexibles, grandes ollos compostos, tres ocelos e pezas bucais non funcionais (o adulto non come). Na maioría das especies os ollos do macho son grandes e as patas dianteiras son especialmente longas para usalas para localizar e agarrar as femias durante o apareamento en voo. Nos machos dalgunhas familias hai dous longos ollos "turbante" cilíndricos que miran cara a adiante ademais dos ollos laterais.^[8] Poden detectar a luz ultravioleta e pénsase que os usan durante o cortexo para detectar as femias que voan sobre eles.^[9] Nalgunhas especies, ningunha das patas é funcional, agás o par anterior nos machos. O abdome é longo e aproximadamente cilíndrico, con dez segmentos e dous ou tres longos cercos (apéndices parecidos a colas) no extremo. As efémeras son un caso único entre os insectos, xa que posúen xenitais pares, e o macho ten dous órganos similares a penes chamados edeagos e a femia dous gonóporos (aberturas sexuais).^[1][5]

Bioloxía

Reprodución e ciclo de vida

Subimago de Leptophlebia marginata

As efémeras son hemimetábolos (teñen unha metamorfose incompleta). Son únicos entre os insectos porque mudan unha vez máis despois de adquiriren ás funcionais;^[10] este penúltimo ínstar alado xeralmente dura pouco tempo e coñécese como subimago. As efémeras no estadio de subimago son un alimento favorito de moitos peixes, e moitas moscas artificiais para a pesca con cana fabrícanse seguindo o modelo dos subimagos. O estadio de subimago non vive moito tempo, raramente máis de 24 horas. Nalgunhas especies, só viven uns poucos minutos, aínda que as da familia Palingeniidae teñen subimagos sexualmente maduros e ningunha forma verdadeiramente adulta.^[1]

As efémeras xúntanse por breve tempo en enormes cantidades en Ontario.

A miúdo, todos as efémeras nunha poboación maduran á vez (unha "eclosión"), e durante un día ou dous a primavera ou outono, as efémeras están por todas partes, danzando unhas arredor doutras en grandes grupos, ou pousadas en calquera superficie.^[5] En moitas especies a emerxencia destes insectos está sincronizada co mencer ou o lusco-fusco e a intensidade da luz parece ser un importante sinal para que se produza a emerxencia, pero poden tamén estar implicados outros factores. Baetis intercalaris, por exemplo, adoita emerxer xusto despois da posta do sol en xullo e agosto, pero nun ano, observouse unha gran eclosión en xuño. Os subimagos de corpo brando son moi atractivos para os predadores. A emerxencia síncrona é probablemente unha estratexia adaptativa que reduce o risco individual de ser comido polos predadores.^[11] A duración da vida dunha efémera adulta é moi curta, e varía coa especie. A principal función do adulto é a reprodución; os adultos non se alimentan, e teñen só pezas bucais vestixiais (e inútiles), mentres que os seus sistemas dixestivos están cheos de aire.^[10] Dolania americana ten a duración de vida do adulto máis curta entre as efémeras: as femias adultas da especie viven menos de cinco minutos.^[12]

Os machos adultos poden patrullar individualmente, pero a maioría congrégase en enxames uns poucos metros por riba da auga os días de ceos despexados, e realizan unha danza ou cortexo nupcial. Cada insecto ten un padrón de movemento de subida e baixada característico; fortes batidos de ás propúlsanas cara a arriba e abaixo coa cola inclinada cara a abaixo; cando paran de mover as ás, caen pasivamente co abdome inclinado cara a adiante. As femias voan ao interior destes enxames e o apareamento ten lugar no aire. Un macho elévase voando e agarra o tórax da femia desde abaixo usando as patas dianteiras que dobra cara a arriba, e insemínaa. A copulación pode durar só uns poucos segundos, pero ocasionalmente unha parella permanece unida en tándem e voa ata o chan.^[13] Os machos poden pasar a noite na vexetación e tornar a facer a danza nupcial o día seguinte. Aínda que non se alimentan, algunhas tocan brevemente a superficie da auga e beben algo de auga.^[13]

As femias adoitan poñer de cen a trescentos ovos. Os ovos son a miúdo postos deixándoos caer na superficie da auga; ás veces a femia deposítaos mergullando o extremo do abdome na auga durante o voo, liberando un pequeno paquete de ovos cada vez, ou deposítaos en masa mentres está pousada preto da auga. Nunhas poucas especies, a femia mergullase e coloca os ovos entre plantas ou gretas baixo a auga, pero en xeral afúndense ata o fondo. A duración da incubación é variable, dependendo polo menos en parte da temperatura, e pode ser duns poucos días a case un ano. Os ovos poden entrar nunha fase dormente de repouso ou diapausa.^[14] A velocidade de crecemento da larva tamén depende da tempertura, como tamén o número de mudas. Pode haber de dez a cincuenta mudas, polo que estas mudas posembrionarias son máis numerosas nas efémeras que na maioría das outras ordes de insectos. O estado ninfal pode durar desde varios meses a varios anos, dependendo da especie e as condicións ambientais.^[6]

Moitas especies reprodúcense en augas con correntes rápidas, onde os ovos e ninfas poden ser arrastrados corrente abaixo. Para contrarrestaren isto, as femias poden voar río arriba antes de depositar os ovos. Por exemplo, a femia de Palingenia longicauda, a maior das especies europeas, cunha lonxitude de 10 cm, voa ata 3 km corrente arriba antes de depositar os seus ovos na superficie da auga. Estes afúndense ata o fondo e eclosionan en 45 días, e as ninfas escavan no sedimento onde pasan dous ou tres anos antes de eclosionar como subimagos.^[15]

Cando están listas para emerxer, utilizan varias estratexias diferentes. Nalgunhas especies, a transformación da ninfa ocorre baixo a auga e o subimago nada ata a superficie e bótase a voar no aire.^[5] Noutras especies, a ninfa sobe á superficie, sae da súa envoltura, permanece quiescente durante un minuto ou dous descansando sobre a exuvia (exoesqueleto desbotado) e despois ascende voando, e nalgunhas, a ninfa sae gabeando da auga antes de transformarse.^[16]

Ecoloxía

A troita arco da vella é un dos principais depredadores das efémeras.

As ninfas viven principalmente en ríos baixo as rochas, en vexetación en putrefacción ou en sedimentos. Só unhas poucas especies viven en lagos, pero están entre as máis prolíficas. Por exemplo, a emerxencia de individuos de especies de Hexagenia foi rexistrada por radar meteorolólxico Doppler nas costas do lago Erie en 2003.^[17] Nas ninfas da maioría das especies de efémeras, as branquias con forma de paleta non funcionan como superficies respiratorias porque absorben suficiente oxíxeno a través do tegumento, senón que serven para crear unha corrente respìratoria. Porén, en ambientes con pouco oxíxeno, como a lama do fondo de lagoas nas cales se enterra Ephemera vulgata, as branquias filamentosas actúan como verdadeiros órganos respiratorios e utilízanse para o intercambio gasoso.^[18]

Na maioría das especies, as ninfas son herbívoras ou detritívoras, alimentándose de algas, diatomeas ou detritos, pero nunhas poucas especies, son predadores de quironómidos e larvas e ninfas doutros pequenos insectos.^[19][20] As ninfas de Povilla fan escavacións en madeira mergullada e poden ser un problema para os propietarios de embarcacións en Asia.^[21] Algunhas poden cambiar dun modo de alimentación a outro a medida que crecen, o que lles permite utilizar varias fontes de alimento. Procesan unha gran cantidade de materia orgánica cando son ninfas e transfiren moitos fosfatos e nitratos a ambientes terrestres cando emerxen da auga, axudando a eliminar os contaminantes dos sistemas acuáticos.^[6] Xunto coas larvas de tricópteros e moluscos gasterópodos, a alimentación das ninfas de efémeras ten un impacto significativo sobre os produtores primarios, as plantas e as algas, no leito de ríos e regatos.^[22]

As ninfas son comidas por unha ampla variedade de predadores e forman unha parte importante da cadea alimenticia acuática. Os peixes están entre os seus principais predadores, e capturan as ninfas nos fondos ou na columna de auga, e alimentándose de ninfas que emerxen e adultos na superficie da auga. Larvas carnívoras de plecópteros, tricópteros, siálidos e odonatos aliméntanse das ninfas de efémeras que viven nos fondos, como tamén fan os escaravellos acuáticos, samesugas, cangrexos de río e anfibios.^[23] Ademais da mortalidade directa causada por estes predadores, o comportamento das súas presas potenciais tamén se ve afectado, de modo que a velocidade de crecemento das ninfas se fai máis lento pola súa necesidade de permaneceren agochadas en vez de saíren a alimentarse.^[22] As ninfas son moi susceptibles á contaminación e poden ser útiles para a biomonitorización de corpos de auga.^[5] Unha vez que emerxeron, as aves, morcegos e outros insectos cómenas en grandes cantidades.^[6]

As ninfas de efémeras poden servir como hóspedes de parasitos como nematodos e trematodos. Algúns destes afectan o comportamento das ninfas dunha maneira en que é máis fácil que as depreden.^[24][25] Outros nematodos converten ás efémeras macho adultas en case-femias que frecuentan as beiras dos regatos, o que permite aos parasitos abrirse paso ata o ambiente acuoso que necesitan para completar os seus ciclos vitais.^[26] As ninfas poden tamén servir como hóspede intermedio do verme Paragordius varius, o que causa que o seu hóspede definitivo, un saltón, salte á auga e afogue.^[27]

Efectos no funcionamento dos ecosistemas

As efémeras inflúen na produción primaria e na bioturbación. Un estudo feito en laboratorio simulando un regato revelou que as efémeras do xénero Centroptilum incrementaban a exportación de perífiton,^[28] o que indirectamente afecta á produción primaria de forma positiva, o cal é un proceso esencial nos ecosistemas. As efémeras poden tamén redistribuír e alterar a dispoñibilidade de nutrientes en hábitats acuáticos por medio do proceso da bioturbación. Ao escavaren no fondo dos lagos e redistribuíren os nutrientes, regulan indirectamente o fitoplancto e a produción primaria epibénntica.^[29] Unha vez que se enterraron no fondo dos lagos, as ninfas de efémeras empezan a inchar as súas branquias respiratorias. Este movemento crea correntes que transportan partículas alimenticias ao burato onde están enterradas e permiten que a ninfa filtre o alimento. Outras ninfas de efémeras posúen elaborados mecanismos de filtración do alimento como as do xénero Isonychia. A ninfa ten patas anteriores con longas estruturas parecidas a sedas que teñen dúas ringleiras de pelos. Os pelos engánchanse entre si e forman o filtro mediante o cal o insecto atrapa as partículas da súa comida. A acción da alimentación por filtración ten un pequeno impacto sobre a purificación da auga, pero un impacto maior na converxencia de materia particulada pequena en materia de forma máis complexa, que acaba beneficiando os consumidores posteriores da cadea alimenticia.^[30]

Distribución

As efémeras están distribuídas por todo o mundo nos hábitats de augas doces,^[31] e só están ausentes da Antártida.^[32] Son raras ou ausentes nas illas oceánicas ou están representadas só por unha ou dúas especies que se dispersaron desde os continentes veciños. As femias poden ser dispersadas polo vento e os ovos poden ser transferidos adheridos ás patas de aves acuáticas.^[33] A maior diversidade xenérica encóntrase na ecozona neotropical, mentres que o Holártico ten un menor número de xéneros pero un grao máis alto de especiación. Unhas trece familias están restrinxidas a unha soa biorrexión.^[34] As principais familias teñen algunhas preferencias xerais de hábitat: as Baetidae prefiren as augas cálidas; as Heptageniidae viven baixo pedras e prefiren augas de corrente rápida; e as relativamente grandes Ephemeridae escavan tobos en lagos areosos ou fondos de ríos.^[31]

Conservación

A ninfa é o estadio dominante na historia vital das efémeras. As distintas especies de insectos varían na súa tolerancia á polución da auga, pero en xeral, os estadios larvarios das efémeras, plecópteros e tricópteros son susceptibles a varios contaminantes como augas residuais, pesticidas e efluentes industriais. En xeral, as efémeras son particularmente sensibles á acidificación, pero a tolerancia varía e certas especies son excepcionalmente tolerantes á contaminación por metais pesados e ao pH baixo. Os Ephemerellidae están entre os grupos máis tolerantes e os Siphlonuridae e Caenidae son os menos tolerantes. Os efectos adversos sobre os insectos causados pola contaminación poden ser letais ou subletais, e neste último caso teñen como resultado a alteración da función encimática, escaso crecemento, cambios no comportamento ou falta de éxito reprodutivo. Como son parte importante da cadea alimenticia, a contaminación pode causar efectos que repercuten sobre outros organismos; unha morte de ninfas herbívoras pode causar un sobrecrecemento de algas, e unha escaseza de ninfas predadoras pode orixinar unha sobreabundancia das súas especies presa.^[35] Os peixes que se alimentan de ninfas de efémeras que bioacumularon metais pesados están tamén en risco.^[36] As femias de efémeras adultas encontran a auga ao detectar a polarización da luz reflectida, e poden ser enganadas por outras superficies puídas que poden actuar como trampas para os enxames de efémeras.^[9]

Os perigos que afrontan as efémeras tamén afectan os seus ovos. Por exemplo, comprobouse que "niveis modestos" de contaminación nos ríos en Inglaterra eran dabondo para matar o 80% dos ovos de efémeras, os cales son tan vulnerables á contaminación coma os outros estadios do ciclo vital; así, as cantidades de efémeras do xénero Baetis reducíronse drasticamente, case a cero nalgúns ríos ingleses. Os maiores contaminantes responsables disto son sedimentos finos e fosfatos de orixe agrícola e augas residuais.^[37]

O status de moitas especies de efémeras é descoñecido porque se coñecen só polos datos da recolección orixinal. Catro especies norteamericanas crese que se extinguiron. Entre estas, Pentagenia robusta fora recollida orixinalmente do río Ohio preto de Cincinnati, pero esta especie xa non se volveu a ver desde a súa recolección orixinal na década de 1800. Ephemera compar coñécese só por un só espécime, recollido en Colorado en 1873, pero na inspección exhaustiva feita en Colorado en 1984 xa non se atopou.^[38]

A Lista Vermella da Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) de especies ameazadas inclúe unha efémera: Tasmanophlebi lacuscoerulei, nativa de Australia considerada especie en perigo porque o seu hábitat alpino é vulnerable ante o cambio climático.^[39]

Taxonomía e filoxenia

Adulto fósil de Mickoleitia longimanus (Coxoplectoptera: Mickoleitiidae) da FormaciónCrato do Cretáceo inferior do Brasil, c. 108 millóns de anos

Coñécense en todo o mundo unhas 3 000 especies de efémeras clasificadas en 400 xéneros e 42 familias.^[40][41] As efémeras son un grupo antigo de insectos alados (pterigotos). Posibles fósiles representativos dun grupo troncal (como o similar a un Syntonopteroidea Lithoneura lameerrei) xa se coñecen desde o Carbonífero tardío.^[42] A efémera máis grande coñecida de todos os tempos é Bojophlebia prokopi do Carbonífero superior de Moravia, cunha envergadura alar de 45 cm.

Desde o Permiano, coñécense numerosos representantes do grupo troncal (stem group) das efémeras, que adoitan situarse nun taxon separado, o Permoplectoptera (por exemplo incluíndo Protereisma permianum nos Protereismatidae,^[42] e Misthodotidae). As larvas dos Permoplectoptera aínda teñen 9 pares de branquias abdominais, e os adultos aínda teñen ás dianteiras longas. Quizais a familia fósil Cretereismatidae da Formación Crato do Cretáceo inferior do Brasil tamén pertence á última ramificación dos Permoplectoptera. Os afloramentos da Crato proporcionaron tamén fósiles de espécimes das familis modernas de efémeras ou dalgunhas extintas (pero de características modernas) da familia Hexagenitidae. Porén, describíronse nunha mesma localidade estrañas larvas e adultos fósiles da familia extinta Mickoleitiidae (orde Coxoplectoptera),^[43] os cales representan o grupo irmán fósil das efémeras modernas, aínda que teñen adaptacións moi peculiares como ter patas anteriores raptoras.

A inclusión en ámbar máis antiga dunha efémera é Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) do Cretáceo inferior de Siberia. No ámbar do Báltico, moito máis recente, atopáronse numerosas inclusións de varias familias modernas de efémeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae e Ephemerellidae).^[44] O xénero moderno Neoephemera está representado no rexistro fósil do Ypresiano^[45] pola especie N. antiqua do estado de Washington.^[46]

Grimaldi e Engel, ao revisaren a filoxenia destes insectos en 2005, comentaron que se fixeran moitos estudos cladísticos pero sen estabilidade nas subordes e infraordes de Ephemeroptera; a división tradicional en Schistonota e Pannota era incorrecta porque Pannota deriva de Schistonota.^[42] A filoxenia dos Ephemeroptera foi estudada primeiramente usando análises moleculares por Ogden e Whiting en 2005. Recuperaron os Baetidae como o grupo irmán dos outros clados.^[47] Posteriormente a filoxenia das efémeras foi estudada usando análises morfolóxicas e moleculares por Ogden e outros en 2009. Atoparon que o xénero asiático Siphluriscus era irmán de todas as outras efémeras. Algunhas liñaxes existentes como Ephemeroidea, e familias como Ameletopsidae, viuse que non eran monofiléticas, debido a converxencia entre as características ninfais.^[48]

A seguinte clasificación tradicional está baseada en Peters e Campbell (1991), e figura na obra Insects of Australia.^[49]

Suborde Pannota

• Superfamilia Ephemerelloidea
  • Ephemerellidae
  • Leptohyphidae
  • Tricorythidae
• Superfamilia Caenoidea
  • Neoephemeridae
  • Baetiscidae
  • Caenidae
  • Prosopistomatidae

Suborde Schistonota

• Superfamilia Baetoidea
  • Siphlonuridae
  • Baetidae
  • Oniscigastridae
  • Ameletopsidae
  • Ametropodidae
• Superfamilia Heptagenioidea
  • Coloburiscidae
  • Oligoneuriidae
  • Isonychiidae
  • Heptageniidae
• Superfamilia Leptophlebioidea
  • Leptophlebiidae
• Superfamilia Ephemeroidea
  • Behningiidae
  • Potamanthidae
  • Euthyplociidae
  • Polymitarcydae
  • Ephemeridae
  • Palingeniidae

Na cultura humana

Efémeras debuxadas por Augerius Clutius (nome latinizado de Outgert Cluyt, 1578–1636), en De Hemerobio, 1634

Na arte e literatura

O filósofo grego Aristóteles escribiu n a súa Historia dos animais que:

Os animais sen sangue e moitas patas, se están provistos de ás ou patas, móvense con máis de catro puntos de movemento; como, por exemplo, a efémera [ephemeron] se move a catro patas e catro ás: e, tal como podo vela ao pasar, esta criatura é excepcional non só en canto á duración da súa existencia, do que recibe o seu nome, senón tamén porque aínda que é cuadrúpede ten tamén ás.^[50][a]

O enciclopedista da Antiga Roma Plinio o Vello describiu a efémera co nome "hemerobius" na súa Historia natural:

No río Bug no mar Negro a mediados de verán colapsan algunhas membranas delgadas que parecen bagas das cales sae unha eiruga de catro patas do xeito da criatura mencionada antes, mais non vive máis dun día, debido ao cal se denomina hemerobio [hemerobius].^[52]

Efémeras de Jan Sadeler ao estilo de Maerten de Vos, detalle de O quinto día: A creación de aves e peixes, c. 1587

Gravado de Albrecht Dürer titulado A sagrada familia coa efémera, 1495 (NGA 1943.3.3453)

O autor da idade de ouro holandesa Augerius Clutius (latinización de Outgert Cluyt) ilustrou algunhas efémeras na súa obra de 1634 De Hemerobio ("Sobre a efémera"), o primeiro libro escrito sobre este grupo de animais. Maerten de Vos ilustrou de xeito similar unha efémera no seu debuxo de 1587 do quinto día da creación, entre unha selección de peixes e aves acuáticas.^[53][54]

Detalle dunha "efémera" na esquina inferior dereita do gravado de Albrecht Dürer A sagrada familia coa efémera, 1495

En 1495 Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado A sagrada familia coa efémera.^[55] Os críticos Larry Silver e Pamela H. Smith argumentan que a imaxe pretende facer "unha ligazón explícita entre os ceos e a terra .. para suxerir unha resonancia cósmica entre o sagrado e o profano, o celestial e o terrestre, o macrocosmos e o microcosmos."^[56]

Ilustración titulada "Efémeras en danza ao solpor" de Philip Henry Gosse nunha edición vitoriana da Natural History of Selborne de Gilbert White

A efémera simbolizou a transitoriedade e brevidade da vida.^[57] O poeta inglés George Crabbe, que se sabe estaba moi interesado nos insectos,^[58] comparou a breve vida dun xornal coa das efémeras^[59][60]

Outra referencia ás efémeras pode verse na Epopea de Gilgamesh, unha das primeiras grandes obras da literatura que sobreviviron desde a época das antigas civilizacións mesopotámicas. A brevidade da vida de Gilgamesh compárase coa da efémera adulta.^[61]

En Szeged, Hungría, as efémeras son celebradas nun momumento preto da ponte de Belvárosi, unha obra do escultor Pal Farkas, representando a danza de cortexo das efémeras.^[62]

Na pesca con mosca

"Moscas" artificiais para a pesca con cana ilustradas no libro de Charles e Richard Bowlker Art of Angling, 1854.

As efémeras son unha dos principais modelos usados para fabricar moscas artificiais, para atalas aos anzós, feitas con materiais coloreados como fíos e plumas, para usalas na pesca con cana.^[5] Están baseadas en diferentes estadios do ciclo vital das efémeras, por exemplo as que imitan os subimagos crese que son tentadoras para as troitas.^{[4][63][64][65][66][67][68]}

Como espectáculo

A "eclosión" da efémera xigante Palingenia longicauda nos ríos Tisza ed Mureș en Hungría e Serbia, coñecido como "floración do Tisza", é unha atracción turística.^[69] A eclosión de 2014 da Hexagenia bilineata no río Mississippi nos Estados Unidos foi rexistrada con radar meteorolóxico; o enxame voou a 760 m de altura en La Crosse, Wisconsin, creando unha sinatura de radar que lembraba unha "tormenta de chuvia significativa", e a masa de insectos mortos cubriu as estradas, coches e edificios.^[70] Nalgúns casos estes enxames poden causar accidentes de tráfico.^[71]

Como alimento e outros usos

As efémeras son comidas en varias culturas e son estimadas por teren o maior contido proteico de calquera insecto comestible en peso seco. En Malawi, o kungu é unha pasta de efémeras (Caenis kungu) e mosquitos coa que se fai un pastel. As efémeras adultas son recollidas e comidas en moitas partes da China e o Xapón. Preto do lago Victoria, recóllense as efémeras Povilla, que son secadas e conservadas para usalas na preparación de comidas.^[72]

En Francia antes da década de 1950 o "chute de manne" obtíñase presionando efémeras en pasteis e usándoos como isco para peixes e aves.^[21] Desde un punto de vista económico, as efémeras son tamén unha excelente fonte de alimento para os peixes en acuicultura.^[61]

As efémeras poderían tamén ter usos potenciais nas industrias biomédicas, farmacéuticas e cosméticas. O seu exoesqueleto contén quitina, que ten aplicacións nesas industrias.^[61]

Bioindicadores

As larvas de efémeras non sobreviven en hábitats acuáticos contaminados e, por iso foron elixidas como bioindicadores, que serven como marcadores da calidade da auga nas avaliacións ecolóxicas.^[73]

Notas

Notas

1. Efémeras como Hexagenia usan 4 patas para camiñar; o par anterior do macho está especializado para suxeitar a femia durante o voo de apareamento. Aristóteles tamén describe a efémera en Historia doa animais, 552b.^[51]

Referencias

1. Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 320, 345–348. ISBN 0-19-510033-6.
2. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para efemerópteros.
3. Definición de efémero, -ra no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
4. McCully, C. B. (2000). "March Brown". The Language of Fly-Fishing. Taylor & Francis. pp. 125–126. ISBN 978-1-57958-275-3.
5. McCafferty, W. Patrick (1983). "Mayflies". Aquatic Entomology: The Fishermen's and Ecologists' Illustrated Guide to Insects and Their Relatives. Jones & Bartlett. pp. 91–123. ISBN 978-0-86720-017-1.
6. Domínguez, Eduardo (2006). Ephemeroptera de América Del Sur. Pensoft Publishers. pp. 17–24. ISBN 978-954-642-259-0.
7. Thomas, Jessica A.; Trueman, John W. H.; Rambaut, Andrew; Welch, John J. (2013). "Relaxed phylogenetics and the Palaeoptera problem: resolving deep ancestral splits in the insect phylogeny". Systematic Biology 62 (2): 285–297. PMID 23220768. doi:10.1093/sysbio/sys093.
8. Burghause, Frank (1981). "The structure of the double eyes of Baetis and the uniform eyes of Ecdyonurus (Ephemeroptera)". Zoomorphology 98: 17–34. doi:10.1007/BF00310318.
9. Horváth, Gábor; Varju, Dezsö (2004). Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in Nature. Springer. pp. 238–239.
10. Lancaster, Jill; Downes, Barbara J. (2013). Aquatic Entomology. Oxford University Press. p. 10. ISBN 0-19-957322-0.
11. Flannagan, John F.; Marshall, K. Eric (2012). Advances in Ephemeroptera Biology. Springer Science & Business Media. p. 293. ISBN 978-1-4613-3066-0.
12. Welch, Craig H. (1998). "Chapter 37: Shortest Reproductive Life". Book of Insect Records. University of Florida. Arquivado dende o orixinal o 30 de xullo de 2015. Consultado o 30 de xuño de 2018.
13. Spieth, Herman T. (1940). "Studies on the biology of the Ephemeroptera. II. The nuptial flight". Journal of the New York Entomological Society 48 (4): 379–390. JSTOR 25004879.
14. Clifford, Hugh F. (1982). "Life cycles of mayflies (Ephemeroptera), with special reference to voltinism" (PDF). Quaestiones Entomologicae 18: 15–90.
15. Robinson, William H. (2005). Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology. Cambridge University Press. p. 192. ISBN 978-1-139-44347-0.
16. Berner, Lewis; Pescador, Manuel L. (1988). The Mayflies of Florida. University Press of Florida. p. 108. ISBN 978-0-8130-0845-5.
17. "Return of the mayfly: an indicator of an improving habitat" (PDF). Pennsylvania Sea Grant. 2003. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de setembro de 2007. Consultado o 30 May 2015.
18. Wingfield, C. A. (1939). "The function of the gills of mayfly nymphs from different habitats" (PDF). Journal of Experimental Biology 16: 363–373. ISSN 1477-9145.
19. Gattolliat, Jean-Luc; Sartori, Michel (2000). "Guloptiloides: an Extraordinary New Carnivorous Genus of Baetidae (Ephemeroptera)". Aquatic Insects 22 (2): 148–159. doi:10.1076/0165-0424(200004)22:2;1-p;ft148.
20. McCafferty, W. P.; Provonsha, A. V. (1986). "Comparative mouthpart morphology and evolution of the carnivorous heptageniidae (Ephemeroptera)". Aquatic Insects 8 (2): 83–89. doi:10.1080/01650428609361236.
21. Sartori, Michel; Brittain, John E. (2014). "Order Ephemeroptera". En Thorp; Rogers. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (4th ed.). Academic Press. pp. 873–891.
22. Hauer, F. Richard; Lamberti, Gary A. (2011). Methods in Stream Ecology. Academic Press. pp. 538, 561. ISBN 978-0-08-054743-5.
23. Thorp, James H.; Rogers, D. Christopher (6 September 2014). Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology. Elsevier. p. 886. ISBN 978-0-12-385027-0.
24. Vance, Sarah A.; Peckarsky, Barbara L. (1997). "The effect of mermithid parasitism on predation of nymphal Baetis bicaudatus (Ephemeroptera) by invertebrates". Oecologia 110 (1): 147–152. doi:10.1007/s004420050143.
25. Williams, J. K.; Townsend, C. R. Poulin, R. (2001). "Mermithid nematode infections and drift in the mayfly Deleatidium spp. (Ephemeroptera).". Journal of Parasitology 87 (5): 1225–1227. PMID 11695410. doi:10.1645/0022-3395(2001)087[1225:MNIADI]2.0.CO;2.
26. Zimmer, Carl (2003). Parasite Rex: Inside the Bizarre World of Nature's Most Dangerous Creatures. Arrow. pp. 84–86. ISBN 978-0-09-945799-2.
27. Goater, Timothy M.; Goater, Cameron P.; Esch, Gerald W. (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press. p. 248. ISBN 978-1-107-64961-3.
28. Lamberti, Gary A.; Ashkenas, Linda R.; Gregory, Stan V.; Steinman, Alan D. (1987-06-01). "Effects of Three Herbivores on Periphyton Communities in Laboratory Streams". Journal of the North American Benthological Society 6 (2): 92–104. ISSN 0887-3593. doi:10.2307/1467219.
29. Bachteram, André M.; Mazurek, Kerry A.; Ciborowski, Jan J. H. (2005-01-01). "Sediment Suspension by Burrowing Mayflies (Hexagenia spp., Ephemeroptera: Ephemeridae)". Journal of Great Lakes Research. Lake Erie Trophic Status Collaborative Study. 31, Supplement 2: 208–222. doi:10.1016/S0380-1330(05)70315-4.
30. Merritt, Richard W.; Wallace, J. Bruce (April 1981). "Filter-feeding Insects" (PDF). Scientific American 244 (4): 132–136, 141–142, 144. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de xuño de 2010. Consultado o 30 de xuño de 2018.
31. "Ephemeroptera". General Entomology. University of North Carolina. Arquivado dende o orixinal o 09 de xaneiro de 2017. Consultado o 10 July 2015.
32. Riffenburgh, Beau (2007). Encyclopedia of the Antarctic. Taylor & Francis. p. 531. ISBN 978-0-415-97024-2.
33. Edmunds Jr., George F. (1972). "Biogeography and Evolution of Ephemeroptera". Annual Review of Entomology 17: 21–42. doi:10.1146/annurev.en.17.010172.000321.
34. Barber-James, Helen M.; Gattolliat, Jean-Luc; Sartori, Michel; Hubbard, Michael D. (2008). "Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater". Developments in Hydrobiology 198: 339–350. doi:10.1007/978-1-4020-8259-7_37.
35. John L. Capinera (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. pp. 4158–4165. ISBN 978-1-4020-6242-1.
36. Di Giulio, Richard T.; Hinton, David E. (2008). The Toxicology of Fishes. CRC Press. p. 794. ISBN 978-0-203-64729-5.
37. Carrington, Damian (11 January 2018). "Insect declines: new alarm over mayfly is ‘tip of iceberg’, warn experts". The Guardian. Consultado o 11 January 2018.
38. Edmunds, G. F. Jr.; McCafferty, W. P. (1984). "Ephemera compar: an obscure Colorado burrowing mayfly (Ephemeroptera: Ephemeridae)" (PDF). Entomological News 95: 186–188.
39. Suter, P. (2014). "Tasmanophlebi lacuscoerulei". Lista Vermella da IUCN (IUCN) 2014: e.T40728A21425993. doi:10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T40728A21425993.en. Consultado o 11 January 2018.
40. Barber-James, Helen M.; Gattolliat, Jean-Luc; Sartori, Michel; Hubbard, Michael D. (2008). "Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater". Hydrobiologia 595: 339–350. doi:10.1007/s10750-007-9028-y.
41. "CSIRO page for Ephemeroptera". Arquivado dende o orixinal o 09 de xullo de 2009. Consultado o 2 August 2015.
42. Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. pp. 162–165. ISBN 978-0-521-82149-0.
43. Staniczek, A. H.; Bechly, G.; Godunko, R.J. (2011). "Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the phylogeny of the stem group of mayflies (Ephemeroptera)". Insect Systematics & Evolution 42 (2): 101–138. doi:10.1163/187631211X578406.
44. Poinar, G. O., Jr. (1992). Life in Amber. Stanford University Press. p. 97. ISBN 0-8047-2001-0.
45. Makarkin, V. N.; Archibald, S. B. (2009). "A new genus and first Cenozoic fossil record of moth lacewings (Neuroptera: Ithonidae) from the Early Eocene of North America" (PDF). Zootaxa 2063: 55–63.
46. Sinitshenkova, N. D. (1999). "A new mayfly species of the extant genus Neoephemera from the Eocene of North America (Insecta: Ephemerida = Ephemeroptera: Neoephemeridae)" (PDF). Paleontological Journal 33 (4): 403–405.
47. Ogden, T. H.; Whiting, M. F. (2005). "Phylogeny of Ephemeroptera (mayflies) based on molecular evidence.". Molecular Phylogenetics and Evolution 37 (3): 625–643. PMID 16214375. doi:10.1016/j.ympev.2005.08.008.
48. Ogden, T. H.; Gattolliat, J. L.; Sartori, M.; Staniczek, A. H.; Soldán, T.; Whiting, M. F. (2009). "Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): combined analysis of morphological and molecular data". Systematic Entomology 34: 616–634. doi:10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x.
49. "Ephemoptera: Mayflies". The Tree of Life Web Project. 2002. Arquivado dende o orixinal o 29 de xuño de 2009. Consultado o 1 June 2015.
50. Aristotle. History of Animals. pp. 490 a–b.
51. Scarborough, John (1992). Medical and Biological Terminologies: Classical Origins. University of Oklahoma Press. p. 91. ISBN 978-0-8061-3029-3.
52. Pliny the Elder; Rackham, H. (trans.) (1947) [79]. Natural History, Volume III. William Heinemann. p. 507. (NH Book XI. XLIII)
53. Jorink, Eric (2010). Reading the Book of Nature in the Dutch Golden Age, 1575-1715. Brill. p. 200. ISBN 90-04-18671-9.
54. Enenkel, K. A. E. (2014). Zoology in Early Modern Culture: Intersections of Science, Theology, Philology, and Political and Religious Education. BRILL. p. 366. ISBN 978-90-04-27917-9.
55. "The Holy Family with the Mayfly 1495/1496". National Gallery of Art. Consultado o 14 March 2015.
56. Smith, Pamela; Findlen, Paula (2013). Merchants and Marvels: Commerce, Science, and Art in Early Modern Europe. Taylor & Francis. p. 31. ISBN 978-1-135-30035-7.
57. Kreiger, Georgia (2 August 2012). "Mayfly". Hippocampus Magazine. Consultado o 14 March 2015.
58. Pollard, Arthur (2003). George Crabbe: The Critical Heritage. Routledge. pp. 409–410. ISBN 978-1-134-78243-7.
59. "Ephemera". The Free Dictionary. Consultado o 14 March 2015.
60. Crabbe, George. "The Village and the Newspaper by George Crabbe". Gutenberg.org. Consultado o 14 March 2015.
61. Macadam, Craig R.; Stockan, Jenni A. (2015). "More than just fish food: ecosystem services provided by freshwater insects". Ecological Entomology 40: 113–123. ISSN 1365-2311. doi:10.1111/een.12245.
62. Wennemann, L.; Sipos, P.; Wright, L. C. (2004-04-01). "The Mayfly Monument and the Moth of Freedom" (PDF). American Entomologist (en inglés) 50 (2): 87–89. ISSN 1046-2821. doi:10.1093/ae/50.2.87.
63. Hughes, Dave (1999). "Mayfly Emergers". Trout Flies-The Tier's Reference. Stackpole Books. pp. 170–186. ISBN 978-0-8117-1601-7.
64. Walton, Izaak (1875). The Complete Angler or The Contemplative Man's Recreation. Chatto and Windus. pp. 241, 253–262.
65. Walker, C. F. (1956). The Angling Letters of G. E. M. Skues. Adams and Charles Black.
66. Hills, John Waller (1921). A History of Fly Fishing for Trout. Phillip Allan & Co. pp. 132–133.
67. Skues, G. E. M. (1914). Minor Tactics of the Chalk Stream and Kindred Studies (2nd ed.). London: A & C Black. p. 8, e passim.
68. "March brown mayfly". Buglife.org. Consultado o 4 August 2015.
69. "Riverfly: Teifi Rivers Invertebrate Monitors: Europe's largest mayfly". Teifi Rivers Invertebrate Monitors. 5 April 2011. Arquivado dende o orixinal o 25 de marzo de 2016. Consultado o 30 de xuño de 2018.
70. Grenoble, Ryan (23 July 2014). "This year's mayfly hatch was so big it showed up on radar and caused a car wreck". Huffington Post. Consultado o 30 May 2015.
71. http://abc27.com/2015/06/15/why-mayflies-swarmed-columbia-wrightsville-bridge/%5BLigazón+morta%5D
72. Grant, Peter M. (2001). "Mayflies as food". En Dominguez, E. Trends in Research in Ephemeroptera and Plecoptera (PDF). Kluwer. pp. 107–124. doi:10.1007/978-1-4615-1257-8_14.
73. Arimoro, Francis Ofurum; Muller, Wilhelmine J. (2009). "Mayfly (Insecta: Ephemeroptera) community structure as an indicator of the ecological status of a stream in the Niger Delta area of Nigeria". Environmental Monitoring and Assessment 166 (1-4): 581–594. ISSN 0167-6369. doi:10.1007/s10661-009-1025-3.

V éxase tamén

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Efemerópteros

Commons ten máis contidos multimedia sobre:  Efemerópteros

Ligazóns externas

• Información en Tree of Life de Ephemeroptera Arquivado 29 de xuño de 2009 en Wayback Machine.
• Mayfly Central da Universidade Purdue