Amaryllidaceae

As amarilidáceas (Amaryllidaceae) son unha familia de plantas herbáceas, perennes, bulbosas ou rizomatosas, pertencentes á orde Asparagales das monocotiledóneas. Poden ser facilmente recoñecidas polas súas flores trímeras dispostas en inflorescencias similares a umbelas, as cales se achan rodeadas de dúas brácteas na extremidade dun escapo. A familia está composta por uns 73 xéneros e aproximadamente 1600 especies e distribúese por todo o mundo. A diversidade desta familia áchase taxonómicamente organizada en tres subfamilias, ás que até hai pouco tempo eran recoñecidas con categoría de familia: amarilidóideas, alióideas e agapantóideas. Salvo esta última, que presenta un só xénero, as dúas restantes divídense en varias tribos.^[1]

Amaryllidaceae
Diversidade floral nas amarilidáceas. A: Crinum, B: Narcissus, C: Sprekelia (representantes da subfamilia das amarilidóideas), D: Agapanthus (unha agapantóidea), E: Allium, F: Tristagma (membros das alióideas).
Clasificación científica
Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Monocotyledoneae Orde: Asparagales Familia: Amaryllidaceae Burnett
Subfamilias
Amaryllidoideae Allioideae Agapanthoideae

As amarilidáceas presentan unha considerable importancia económica e cultural. De feito, moitas das súas especies son utilizadas como condimento, plantas ornamentais, hortícolas e medicinais.^[2]

Descrición

Perigonio (crema) e paraperigonio (amarelo) en Narcissus.

Estigma trífido en Hippeastrum.

Umbela en Scadoxus.

Cápsula loculicida en Hippeastrum.

As amarilidáceas son plantas terrestres, raramente acuáticas ou epífitas, herbáceas ou suculentas e, excepto catro especies, perennes. Presentan bulbos ou, máis raramente, rizomas —por exemplo en Clivia, Scadoxus e Agapanthus—. Os bulbos áchanse recubertos polas bases membranosas das follas, formando unha estrutura que se denomina «túnica». A raíz primaria áchase ben desenvolvida.^[2]

As follas son simples, paralelinervadas, de bordo enteiro, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas ou filiformes, sésiles ou pecioladas, xeralmente arrosetadas, espiraladas ou dísticas. Presentan un meristema basal persistente e desenvolvemento basípeto.

Agapanthus, detalle dunha flor.

Agapanthus inapertus, inflorescencias.

Allium aflatunense.

As flores son hermafroditas, actinomórficas (é dicir, de simetría radial) ou lixeiramente zigomórficas, pediceladas ou sésiles, vistosas, cada unha asociada a unha bráctea filiforme. O perigonio está composto de seis tépalos dispostos en dous verticilos de 3 pezas cada un, os cales presentan aproximadamente a mesma forma e o mesmo tamaño. Os tépalos áchanse libres entre si ou ben poden estar soldados na base formando un tubo perigonial ou hipanto, o cal se prolonga nalgúns casos nunha «coroa» —tamén chamada paraperigonio ou falsa corola, por exemplo en Narcissus—, ás veces reducido a escamas ou dentes pouco notables.^[3][2]

O androceo presenta seis estames dispostos en dous verticilos de tres pezas cada un —de cando en cando presentan só tres estames, como en Zephyra, ou de 9 até 18, como en Gethyllis—, opostos aos tépalos, insertos sobre o tubo do perigonio ou a base dos tépalos. Os filamentos son delgados, filiformes ou áchanse ensanchados na base, poden ser libres (Hippeastrum) ou estar unidos entre si por medio dunha membrana que rodea a todo o ovario que se denomina «copa estaminal», por exemplo en Hymenocallis. As anteras son oblongas ou lineais.^[2] Os estames ás veces teñen apéndices que forman unha coroa estaminal —por exemplo en Hymenocallis—.

O xineceo é de ovario ínfero no caso das amarilióideas e é de ovario súpero nas agapantóideas e alióideas. Está formado por tres carpelos unidos entre si e delimitando tres cavidades ou lóculos, os cales conteñen desde dous a tres até moitos óvulos anátropos de placentación axilar. O ovario continúase cun estilo e cun estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florais e a secreción de néctar provén do perigonio ou do xineceo, usualmente nos septos do ovario.^[2]

As flores áchanse dispostas en inflorescencias determinadas cimosas na extremidade dun escapo, ás veces compactadas e similares a umbelas —polo que reciben o nome de «pseudoumbelas»—, raramente reducidas a flores solitarias. As brácteas involucrais, aquelas que encerran aos gomos das flores, poden estar presentes ou ausentes.^[2][4]

O froito é unha cápsula indehiscente ou unha cápsula loculicida, ocasionalmente pode ser unha baga —por exemplo en Clivia—. As sementes son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas ou sen ás e presentan endosperma que non reserva amidón senón aceites. A testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunhas excepcións, como Amaryllis ou Hymenocallis). A cor das sementes usualmente é negra, ou tamén verde ou vermella.

Os cromosomas nas amarilidóideas son en xeral longos, de 3 a 28 µm. Os números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 e 26; e difiren entre as tribos.^[2] No caso das alióideas, os números cromosómicos básicos son x = 4, 5, 6, 7, 8 e 9 e os cromosomas poden ser desde relativamente pequenos a grandes (de 2 a 20 µm).^[5][1][6] As agapantóideas, finalmente, presentan un número cromosómico básico x = 15, aínda que se informaron tamén x = 14 e x = 16, e os cromosomas teñen unha lonxitude de 4 a 9 µm.^[7]

Fitoquímica

As alióideas e amarilidóideas presentan moléculas relacionadas coa defensa, denominadas lectinas, moi particulares e que se unen especificamente á manosa.^[8][9]

As alióideas presentan saponinas esteroideas, así como compostos característicos de cada especie e son creados pola transformación química dunha serie de compostos volátiles de xofre xeradas pola ruptura de sulfóxidos de S-alquil e S-alquenil cisteínas. O máis representativo é a aliina. Ao tronzar os tecidos do bulbo, actívanse as encimas alinasa (EC 4.4.1.4) e a sintasa do factor lacrimóxeno (LFS). Os metabolitos secundarios da aliina son:

• Sulfóxido de S-metil cisteína (MCSO, metiina, presente na maioría das especies de Allium e nalgunhas brasicáceas)
• Sulfóxido de S-trans-prop-1-enil cisteína (PECSO ou isoaliina; característica da cebola),
• Sulfóxido de S-propilcisteína (PCSO, propiina, na cebola e especies afíns).
• Ajoenos (E e Z)
• Sulfóxido de tiopropanal
• Vinilditiinas
• Tioacroleína
• Sulfuros de alilo

Os estudos da transformación dos intermediarios biosintéticos por marcaxe, e das medicións dos compostos de xofre na cebola e o allo proporcionaron información para suxerir a ruta de biosíntese.^[10][11]

Metabolitos da aliina.

A fitoquímica da subfamilia das agapantóideas tamén ofrece particularidades. De feito, todas as especies de Agapanthus producen fitoecdiesteroides, compostos que están relacionados coa defensa das plantas fronte ao ataque de insectos que se alimentan das súas follas.^[12][13] Ademais, comprobouse que os extractos das especies deste xénero exhiben propiedades antifúnxicas cunha acción moi efectiva contra patóxenos das plantas.^[14]

Ademais, e tendo en conta que a cor azul das flores dos agapantos é única na familia, determinouse as estruturas químicas de dúas das principais antocianinas que confiren tal cor, as cales representan os únicos exemplos coñecidos de pigmentos nos que o grupo acil aromático e o flavonoide están unidos covalentemente á antocianina.^[15]

As amarilidóideas non presentan sulfuro de alilo —característico das alióideas— antocianidinas, ácido elágico, saponinas nin inulina. Os flavonois poden ou non estar presentes. As amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados da tirosina chamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables das propiedades ponzoñosas dun gran número de especies da subfamilia. Coñécense máis de 200 estruturas diferentes, das cales 79 foron identificadas soamente no xénero Narcissus.^[3] A norbeladina é unha amina formada pola redución da base de Schiff formada entre o aldehido protocatéquico e a tiramina. A norbeladina pode axustar por radicais libres aos dous aneis aromáticos que presenta. Así, poden formarse distintas estruturas de acordo ao patrón de axuste dos aneis.^[16]

a) Licorina

b) Crinina

c) Galantamina

Evolución e filoxenia

A idade do grupo troncal das amarilidáceas, ou sexa, a idade das amarilidáceas e os seus parentes extintos pertencentes á mesma liñaxe, estimouse en 91 millóns de anos, e a do grupo coroa, idade na que se supón iniciaron a súa diverxencia as amarilidáceas actuais, en 87 millóns de anos.^[17]

As agapantóideas, naturais de África, constitúen o clado máis diverxente da familia. As alióideas (cun representante de África e os restantes membros de América e do hemisferio norte) son o clado irmán das amarilidóideas, representadas en África, América, Asia e Europa. O cladograma que sintetiza as relacións filoxenéticas entre as subfamilias e tribos das amarilidáceas amósase a continuación:^{[n. 1]}

	Agapanthoideae
	Allioideae   Allieae       Tulbaghieae     Gilliesieae       Amaryllidoideae Amaryllideae   Amaryllidinae       Boophoninae       Strumariinae     Crininae               Cyrtantheae       Haemantheae     Calostemmateae         Clado eurasiático   Lycorideae   Tribos europeas   Galantheae       Pancratieae     Narcisseae         Clado americano Clado "Hippeastroide"   Griffineae   Hippeastreae   Hippeastrineae     Zephyranthinea       Clado andino     Eustephieae           Stenomesseae     Eucharideae           Clinantheae     Hymenocallideae

Taxonomía

Historia taxonómica

Allium moly.

Allium narcissiflorum.

As amarilidáceas, como se achan circunscriptas actualmente, constitúen un gran grupo de monocotiledóneas petaloideas que inclúen ás amarilidáceas propiamente ditas (como subfamilia Amarilidoideae), aos allos e especies emparentadas (subfamilia Allioideae) e ás especies de agapantos (subfamilia Agapanthoideae).^[28] A historia taxonómica desta familia é bastante extensa e caracterizada por diversas interpretacións e definicións.

As amarilidóideas representan un dos elementos do grupo linneano Hexandra monogynia.^[29] Desde 1764, os xéneros desta subfamilia foron clasificados dentro das liliáceas ou como unha familia separada, as amarilidáceas. Sete dos 51 xéneros que Carl von Linné dispuxo en Hexandra monogynia foron sempre incluídos dentro dunha mesma unidade taxonómica, como orde Amaryllidaceae por John Lindley^[30] e William Herbert; suborde Amarylleae por John Gilbert Baker, familia Amaryllideae por Augustin Saint-Hilaire, Robert Brown^[31] e John Hutchinson; subfamilia Amaryllidoideae por Ferdinand Albin Pax^[32] e Hamilton Paul Traub; tribo Amarylleae no Sistema Bentham & Hooker proposto por George Bentham & Joseph Dalton Hooker; ou sección Narcissi por Michel Adanson^[33] e Antoine-Laurent de Jussieu.^{[34][35][36][37][38][39]} Robert Brown, en 1810, foi o primeiro en propor que os xéneros con ovario súpero debían ser excluídos de Amaryllidaceae. De feito, tradicionalmente ambas as familias —liliáceas e amarilidáceas— foron separadas entre si mediante a inclusión das especies con ovario súpero en Liliaceae e aquelas con ovario ínfero en Amaryllidaceae.^[40] Logo de máis dun século, a clasificación de Hutchinson foi a primeira re-circunscrición radical de Amaryllidaceae, na que se definía o carácter que unificaba a todos os membros da familia: a presenza de inflorescencias en umbelas rodeadas dun involucro dunha ou máis brácteas.^[41]

Amaryllidaceae foi recoñecida, con diferentes circunscricións, pola maioría dos sistemas de clasificación do século XX. No sistema Takhtajan recoñeceuse a Amaryllidaceae no sentido máis estrito.^[42] O sistema de Cronquist, con todo, incluía a esta familia dentro dunha ampla definición de Liliaceae.^[43]

A familia Liliaceae foi concibida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 e a súa definición era moi ampla e artificial: todas as especies de plantas con seis tépalos e xineceo de ovario súpero eran incluídas nesta familia. Nun momento chegou a abarcar preto de 300 xéneros e 4500 especies que se incluían dentro da gran orde Liliales. como as «monocotiledóneas petaloideas», un grupo caracterizado por flores con tépalos vistosos e sen amidón no endosperma.^[44][45] Cronquist situou á maioría das monocotiledóneas petaloideas con flores de seis estames nun moi amplo (e polifilético) Liliaceae.^[44] No entanto, co tempo chegouse a recoñecer que, definida desa forma, a familia das liliáceas incluía un vasto e heteroxéneo repertorio de xéneros que non estaban relacionados filoxenéticamente entre si. Existiron varias propostas para separar grupos pequenos de xéneros en familias máis homoxéneas, pero ningunha delas foi amplamente aceptada. Na década de 1980, no contexto dunha revisión xeral da clasificación das anxiospermas, as liliáceas foron sometidas a un escrutinio máis intenso. Cara a fins desa década, o Real Xardín Botánico de Kew, o Museo Británico e o Real Xardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar a posibilidade de separar ás liliáceas en subgrupos máis homoxéneos, polo menos para a organización dos seus herbarios. O comité recomendou que se utilicen 24 novas familias en lugar da antiga e amplamente definida Liliaceae.^[46] Nas últimas dúas décadas os estudos de ADN e os datos morfolóxicos (particularmente aqueles relacionados coa morfoloxía reprodutiva) sumados ás análises cladísticas, permitiron concluír que as monocotiledóneas petaloideas en realidade non pertencen a unha mesma familia botánica senón que se distribúen en dúas ordes diferentes: Asparagales e Liliales. A monofilia destas ordes está sustentada por análises cladísticas baseadas en morfoloxía, ADNr 18S e moitas outras secuencias de ADN.^{[47][48][49][50]}

Dúas das familias nas que se dividiu á antiga familia das liliáceas son as aliáceas e as agapantáceas, ambas monocotiledóneas petaloideas que actualmente se inclúen na orde Asparagales como subfamilias das amarilidáceas. No sistema Dahlgren de 1985, xa se postulou a existencia de dúas ordes separadas para as monocotiledóneas petaloideas. De feito, recoñecera a Amaryllidaceae e a Alliaceae como dúas familias separadas dentro da orde Asparagales, unha orde de 31 familias que evolucionou moitos caracteres en paralelo coa orde Liliales.^[51] Un dos caracteres máis importantes e consistentes para separar ambas as ordes é a presenza de fitomelaninas na cuberta das sementes de Asparagales, un carácter posto xa de manifesto por Jacques Huber en 1969.^[41]

Pola súa banda, o xénero Agapanthus foi establecido por L'Heritier en 1788. Desde a súa creación, a inclusión do xénero nunha determinada familia foi materia de debate. Durante décadas Agapanthus foi disposto na familia das liliáceas, por exemplo, no Sistema de Cronquist. Logo foi trasladado á familia Amaryllidaceae e máis tarde novamente trasladado á familia Alliaceae. Durante algúns anos foi disposto na súa propia familia, Agapanthaceae, un rango que foi moi discutido.^[52]

O Grupo para a Clasificación Filoxenética das Anxiospermas (APG) no seu traballo de 1998 aceptou a Agapanthaceae, Alliaceae e Amaryllidaceae como tres familias independentes dentro da orde Asparagales.^[53] No traballo do APG II (2003) o recoñecemento de Agapanthaceae e Amaryllidaceae era opcional, ambas podían tamén ser incluídas dentro da familia Alliaceae sensu lato.^[54] As alióideas están estreitamente emparentadas coas amarilidóideas e coas agapantóideas. De feito, os tres grupos son herbas bulbosas con inflorescencias terminais umbeladas, que teñen por baixo brácteas espatáceas e nacen nun conspicuo escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. Máis aínda, as análises cladísticas sosteñen a estreita relación entre elas.^{[18][55][56][19][20]} Na publicación de 2009, o sistema APG III reconfirmou o criterio de considerar ás tres familias como parte dunha gran circunscrición de Alliaceae.^[57] No entanto, no canto de conservarse o nome Alliaceae, que ten preeminencia, aceptouse a proposta do taxónomo e especialista en plantas bulbosas Alan W. Meerow de utilizar para este grupo o nome Amaryllidaceae.^[58]

Clasificación

1.- Agapanthoideae Endl.

Artigo principal: Agapanthoideae.

Inflorescencia de Agapanthus africanus con flores brancas.

Inflorescencia de Tulbaghia violacea.

Flor de Muilla coronata.

Inflorescencia dunha especie de Cyrtanthus.

Inflorescencia de Lycoris aurea.

As agapantóideas inclúen un só xénero, Agapanthus, o cal é moi variable, a pesar de que todas as especies teñen unha aparencia similar, con grosos rizomas, follas en forma de longas tiras ou bandas e inflorescencias en umbelas no extremo dun escapo máis alto que as follas. Como resultado de varios estudos que inclúen caracteres talles como o contido de ADN nuclear, cor e vitalidade do pole e estudos morfolóxicos, moitas especies foron reducidas a sinonimia e outras foron categorizadas como subespecies, polo que hoxe considérase que hai só dúas especies perennifolias —A. africanus e A. praecox— e catro especies caducifolias —A. campanulatus, A. caulescens, A. coddii e A. inapertus— o que fai un total de 6 especies, moitas das cales presentan unha ou máis subespecies.^[59]

2.- Allioideae Herb.

Artigo principal: Allioideae.

A subfamilia Allioideae comprende aproximadamente 13 xéneros e unhas 600 especies. Os xéneros máis representados son Allium (550 especies), Ipheion (25 especies) e Tulbaghia (24 especies). A subfamilia foi dividida en 3 tribos, sobre a base da distribución xeográfica, os caracteres morfolóxicos, citolóxicos e moleculares. As tres tribos e as súas características máis distintivas son:^[1]

• Allieae, comprende un só xénero, Allium, distribuído en zonas tépedas do Hemisferio Norte. Os bulbos non presentan amidón, as follas son máis ou menos unifaciais, a corola é connada na súa parte basal, non presentan coroa ou paraperigonio. Os estames son connados basalmente ou adnatos á corola e presentan filamentos alados. As células do tapete das anteras son mononucleares. Os óvulos, en número de 2 a 14 por carpelo, son epítropos. O estilo é sólido e xinobásico. O endosperma é celular e o embrión curvo. O número cromosómico básico máis frecuente é x = 8, no entanto, informáronse especies con x = 7 e x = 9. A poliploidía e a apomixis son bastante frecuentes.
• Tulbaghieae, comprende tamén un só xénero, Tulbaghia, que se distribúe en Suráfrica. Presenta plantas rizomatosas, con curtas láminas foliares. As flores presentan brácteas, a corola é fortemente connada e exhiben unha coroa masiva. Os estames son sésiles (non posúen filamento) e áchanse unidos á corola. Presentan de dous a moitos óvulos por carpelo e as sementes son máis ou menos aplanadas. O número cromosómico básico é x = 6.
• Gilliesieae: é a máis variable das tres tribos, con 10 ou 11 xéneros que se distribúen desde o sur dos Estados Unidos e México até a Arxentina e Chile. As flores poden ou non presentar coroa, o androceo está composto por 2 ou 3 estames, poden presentar estaminodios. Mostran de dous a moitos óvulos por carpelo. O embrión é curto e o número cromosómico máis frecuente é x = 4. Gilliesia presenta flores fortemente zigomorfas, con só 2 estames, que mimetizan insectos para atraelos e que estes faciliten a polinización. Schickendantziella, doutra banda, presenta só 3 tépalos. Finalmente, Nothoscordum ten estilos sólidos. Os restantes xéneros que se inclúen nesta tribo son Ancrumia, Caloscordum, Erinna, Garaventia, Gethyum, Ipheion, Leucocoryne, Miersia, Milula, Muilla, Nectaroscordum, Solaria, Speea, Trichlora, Tristagma e Zoellnerallium.

3.- Amaryllidoideae Burnett

Artigo principal: Amaryllidoideae.

A subfamilia das amarilidóideas comprende unhas 800 especies ordenadas en 13 tribos que, á súa vez, poden agruparse en clados segundo suxire a análise filoxenética das mesmas baseado en secuencias de ADN plastídico.^[60] Tales clados son congruentes coa distribución xeográfica das tribos.^[61] As tribos de Amaryllidaceae, o número de xéneros que compoñen cada unha, o seu número cromosómico básico e algunhas características de cada unha, indícanse a continuación:^[41]

• Amaryllideae (11 xéneros, x = 10 e 11). Esta tribo está caracterizada pola presenza de fibras cartilaxinosas nas follas, escapos con esclerénquima, pole bisulcado con exina espinulosa (os grans de pole son monosulcados e con exina reticulada nos restantes xéneros da familia) e polos óvulos unitégmicos. As sementes dos membros desta tribo son verdes e carnosas e non presentan un período de dormición ou latencia, polo que xerminan rapidamente, mesmo sobre a mesma planta nai. Varios xéneros populares en xardinaría pertencen a esta tribo, enteiramente africana, tales como Amaryllis, Crinum e Nerine.^[62]
• Cyrtantheae (1 xénero, x = 8). Consiste nun só xénero endémico de África, Cyrtanthus, o cal foi separado dos restantes membros de Haemantheae para dispolo na súa propia tribo. Comparte con algúns xéneros de Haemantheae o mesmo número cromosómico (x = 8) e a distribución estritamente africana, pero distínguese polas súas cápsulas loculicidas. As sementes chatas, aladas e con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas as restantes tribos africanas. É, doutra banda, a tribo máis diversa en canto a morfoloxía floral.
• Haemantheae (6 xéneros, x = 6, 8, 9, 11 e 12). Esta tribo africana comprende xéneros que presentan froito en forma de baga carnosa e con sementes de viabilidade breve. En xeral, non teñen bulbo senón raíces fasciculadas, por exemplo Clivia, Scadoxus e Cryptostephanus^[63]
• Calostemmateae (2 xéneros, x = 10). Esta tribo consiste en dous xéneros, Proiphys e Calostemma, que constitúen un compoñente de Australasia illado do resto da familia.
• Lycoridae (2 xéneros, x = 11). Constitúe a liñaxe de Asia central e oriental da familia. Os dous xéneros que a compoñen (Lycoris e Ungernia) están estreitamente relacionados filoxenéticamente coa tribo Pancratiae.
• Pancratieae (2 xéneros, x = 11). É unha tribo distribuída no Vello Mundo, cunha posición filoxenética bastante controvertida. Pancratium é o membro da tribo cunha distribución máis ampla.
• Narcisseae (2 xéneros, x = 7, 10 e 11). Caracterizada por un escapo sólido e brácteas espatáceas fusionadas nun tubo. Narcissus presenta paraperigonio, o cal está ausente en Sternbergia.
• Galantheae (5 xéneros, x = 7, 8, 9, 11 e 12). É unha tribo moi relacionada coa anterior e, de feito, para algúns taxónomos debe considerarse unha subtribo de Narcisseae. Galanthus e Leucojum son dous xéneros popularmente coñecidos en xardinaría.
• Hippeastreae (ca. 10 xéneros, x = 6, 8, 9, 10, 11 e 12). É unha tribo neotropical orixinaria de América. Está caracterizada por un escapo oco e certo desenvolvemento do paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, e Sprekelia son algúns dos xéneros desta tribo.
• Eucharideae (4 xéneros, x = 23). Tribo americana con representantes orixinarios do leste dos Andes. Presentan follas longas e pecioladas. Os xéneros que constitúen esta tribo son Eucharis, Caliphruria, Urceolina e Plagiolirion.
• Stenomesseae (8 xéneros, x = 23). É unha tribo andina, caracterizada por un número cromosómico 2n = 46 e por un paraperigonio ben desenvolvido na maioría dos xéneros. Stenomesson é un dos representantes da tribo.
• Hymenocallideae (3 xéneros, x = 23). Tribo americana constituída polos xéneros Ismene, Hymenocallis e Leptochiton, os que presentan unha coroa estaminal moi desenvolvida.
• Eustephieae (3 xéneros, x = 23). Esta tribo representa un clado dos Andes centrais e austrais. Os xéneros Eustephia, Hieronymiella e Chlidanthus presentan sementes secas, chatas e discoideas.

Importancia económica e cultural

Como hortalizas e condimento

O xénero economicamente máis importante é Allium, que inclúe algunhas das plantas comestibles máis utilizadas, tales como a cebola (Allium cepa), o allo (A. sativum e tamén A. scordoprasum), a chalota (Allium ascalonicum), o allo porro (A. ampeloprasum), o allo porro salvaxe (Allium tricoccum) e varios condimentos como o ceboliño (A. schoenoprasum). Consúmense tanto os bulbos, frescos ou cocidos, como as follas.

Como plantas medicinais

Os representantes das alóideas son lixeiramente antisépticos, e moitos son utilizados en medicina. Os compostos organosulfurados das especies desta subfamilia teñen propiedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinoxénicas, antiteratoxénicas, estimulantes do sistema inmune e protectoras da función hepática.^[64][65] Varios estudos baseados en investigacións clínicas e epidemiolóxicas indican que o consumo regular de allo pode diminuír o risco de cancro e de enfermidades cardiovasculares. Ademais, o allo posúe fortes propiedades antisépticas.^[66]

Como plantas ornamentais

Numerosas especies de amarilidáceas son apreciadas como plantas ornamentais. Na imaxe obsérvase un campo de produción de flores de narciso.

Numerosas especies de Allium —os denominados «allos ornamentais»— utilízanse en xardinaría para embelecer parques e xardíns. Son fáciles de cultivar aínda que non son moi populares, talvez polo cheiro aliáceo que despiden. As súas inflorescencias teñen longa vida en auga, polo que tamén son útiles como flor cortada. Ademais, as inflorescencias secas utilízanse para decoración nos fogares. A diversidade que presentan estas especies ornamentais, tanto en altura (desde 20 a 120 cm), como en forma e cor da follaxe (desde follas finas até moi anchas, verde escura até verde azulada) e cor das flores (amarela, branca, azul, púrpura e rosada) fainas sumamente versátiles para situar en distintos tipos de xardíns. Presentan dous tipos básicos de inflorescencias: en esferas grandes ou en pequenos grupos de flores erectas ou decumbentes. Entre as primeiras áchanse Allium giganteum, A. albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense e A. karataviense. No segundo tipo de inflorescencia áchanse A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum e a popular A. moly.^[3][67] Ipheion uniflorum é unha pequena bulbosa de non máis de 15 cm de altura que se utiliza en rochedos e para naturalizar debaixo de árbores. Florece na primavera e prové unha abundante cantidade de flores con forma de estrela. A cor máis común é a branca, pero hai cultivares de cor azulada (‘Wisley Blue’) e azul profundo (‘Rolf Fiedler’).^[3][67] Tulbaghia violacea é o representante do xénero mellor coñecido. Ten unha altura de 40 a 60 cm, presenta flores tubulares de cor violeta clara, follaxe sempre verde e florece durante todo o verán.

Outros xéneros das alióideas con representantes ornamentais son Leucocoryne e Gilliesia.^[3][67]

As especies e cultivares de agapantos tamén se utilizan como plantas ornamentais en parques e xardíns. Son especies sumamente adaptables, rústicas e de fácil cultivo, razón pola que son moi utilizadas en parques e xardíns de baixo mantemento. A época de floración é fins de primavera e verán. Aínda que toleran calquera tipo de chan, lógranse excelentes exemplares usando un chan profundo e fértil. Poden prosperar ben tanto a pleno sol como a media sombra. Requiren unha abundante rega na primavera e verán, máis espazada durante o inverno. Multiplícanse por sementes ou por división das matas no outono.^[3][67] Moitas das especies de amarilidóideas son populares como plantas ornamentais en parques e xardíns. Así, varias especies e cultivares dos xéneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum cultívanse con ese obxecto dende hai séculos. Unha mención á parte merece o caso de Narcissus, cultivado en varias partes do mundo como ornamental en xardíns e tamén para flor de corte.

Tamén se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris e Cyrtanthus. Outros xéneros, tales como Habranthus e Zephyranthes, non son tan coñecidos, pero o seu cultivo e mellora xa se estableceu en varias partes do mundo.^[68][69]

Plantas tóxicas

Moitos taxóns, particularmente dentro das amarilidóideas, son utilizados por pobos indíxenas polos seus usos medicinais, como saborizantes, psicotrópicos, e outros propósitos.^[70] Así, Boophone disticha é coñecida en Suráfrica como gifbol («bulbo venenoso») debido á súa lendaria toxicidade.^[71] Esta propiedade era utilizada polos aborixes de África Austral para envelenar as puntas das súas frechas ao realizar cazarías.^[71] A maioría, senón todas, as amarilidóideas son tóxicas para os humanos. A modo de exemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide no bulbo chamado licorina, o cal afecta o corazón e se os bulbos son inxeridos en cantidade poden ser mortais.^[71] Os xéneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus e Zephyranthes foron citados como tóxicos para os humanos debido á presenza de alcaloides nos bulbos ou outras partes da planta.^[72]

Notas

1. A topoloxía xeral do cladograma está baseada nos traballos de filoxenia de Asparagales,^[18][19][20] as relacións dentro de Allioideae baséanse no traballo de filoxenia e clasificación de Allium,^[21] mentres que as interrelacións dentro das amarilidóideas baséanse nos traballos de Alan W. Meerow e Dierdre Snijman.^{[22][23][24][25][26][27]}

Referencias

1. Stevens, P. F. (2001 e posteriores). "Alliaceae". Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, maio 2006 (en inglés). Consultado o 28 de abril de 2008.
2. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
3. Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
4. Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Versión: 27 de abril de 2006. http://delta-intkey.com Copia arquivada en Wayback Machine. Data de acceso: 10 de agosto do 2007
5. Rahn, K. (1998). "Alliaceae". En Kubitzki, K. The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlin: Springer-Verlag. pp. 70–78.
6. Watson, L.; Dallwitz, M. J. "Alliaceae". The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 1 de xuño de 2007. (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 09 de maio de 2008. Consultado o 28 de abril de 2008.
7. Zonneveld, B. J. M.; Duncan, G. D. (2003-10-01). "Taxonomic implications of genome size and pollen colour and vitality for species of Agapanthus L'Héritier (Agapanthaceae)". Plant Systematics and Evolution 241 (1-2): 115–123. ISSN 0378-2697. doi:10.1007/s00606-003-0038-6. Consultado o 14 de novembro de 2023.
8. Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1987) Isolation and characterization of a lectin with exclusive specificity towards mannose from snowdrop (Galanthus nivalis) bulbs. FEBS Lett 215: 140-144
9. Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1988) Related mannose-specific lectins from different species of the family Amaryllidaceae. Physiol Plant 73: 52-57
10. Paul M. Dewick (2009). Medicinal natural products: a biosynthetic approach. John Wiley and Sons. ISBN 9780470741689.
11. Jones MG, Hughes J, Tregova A, Milne J, Tomsett AB, Collin HA (2004). "Biosynthesis of the flavour precursors of onion and garlic" 55 (404): 1903–1918.
12. Phytoecdysteroids in the Genus Agapanthus (Alliaceae). doi:10.1016/S0305-1978(97)00056-2.
13. Plant natural products as insect steroid receptor agonists and antagonists. doi:10.1002/(SICI)1096-9063(199903)55:3<331::AID-PS889>3.0.CO;2-1.
14. Antifungal properties of Agapanthus africanus L. Extracts against plant pathogens. doi:10.1016/j.cropro.2007.12.007.
15. Covalently linked anthocyanin-flavonol pigments from blue Agapanthus flowers. doi:10.1016/S0031-9422(99)00572-5.
16. Ghosal, S. et al. (1985) Phytochemistry, 24, 2141.
17. Stevens, P. F. (2001 en adelante). "Amaryllidaceae". Angiosperm Phylogeny Website, versión 10. Última actualización da sección: 21 de xuño de 2008 (en inglés). University of Missouri, St Louis, and Missouri Botanical Garden. Consultado o 15 de decembro de 2009.
18. Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., e Hoot, S. (1995). "Molecular systematics of Lilianae.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 109–137.
19. Fay, M. F. (2000). "Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.". En K. L. Wilson e D. A. Morrison. Monocots: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kollingwood, Australia: CSIRO. pp. 360–371.
20. Pires, J. C.; Sytsma, K. J. (2002). ":A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework: Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae)." (89): 1342–1359.
21. Friesen, N., Fritsch, R. e Blattner, F. (2006). "Phylogeny and new intrageneric classification of Allium (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA its sequences" (PDF). Aliso 22: 372–395.
22. Meerow, A. W. (1995). "Towards a phylogeny of Amaryllidaceae.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., e Humphries, C. J. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 169–179.
23. Meerow, A.; Fay, M. & Chase, M. Guy, Ch. e Q-B. Li. 1999a. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203.
24. Meerow A. W., Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. I., Li, Q-B., Snijman, D., Yang, S-L. (2000a). "Phylogeny of Amaryllidaceae: molecules and morphology.". En Wilson, K. L. e Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. ed.). Collingwood, Australia. pp. 372–386.
25. Meerow, A. W., Guy, C. L., Li, Q-B. e Yang, S-L. (2000b). "Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences". Syst. Bot. (25): 708–726.
26. Meerow, A. W.; Snijman, D. A. (1998). "Amaryllidaceae.". En Kubitzki, K. The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). (Royal Botanic Gardens ed.). Berlin: Springer-Verlag. pp. 83–110.
27. Meerow, A. W.; Suijman, D. A. (2006). "The never-ending story: multigene approaches to the phylogeny of Amaryllidaceae" (PDF). Aliso (22): 355–366. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 3 de marzo de 2012.
28. Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136.
29. Linnaeus, C. 1764. Species Plantarum, 3rd ed. Stockholm.
30. Lindley, John (1836). A Natural System of Botany, Or, A Systematic View of the Organization, Natural Affinities, and Geographical Distribution, of the Whole Vegetable Kingdom: Together with the Uses of the Most Important Species in Medicine, the Arts, and Rural Or Domestic Economy (en inglés). Longman, Rees, Orme, Brown, Green, and Longman.
31. Brown, Robert (1810). Prodromus florae Novae Hollandiae et Insulae Van-Diemen: exhibens characteres plantarum|cquas annis 1802-1805 per oras utriusque insulae collegit et descripsit Robertus Brown; insertis passim aliis speciebus auctori hucusque cognitis, seu evulgatis, seu ineditis, praaesertim Banksianis, in primo itinere navarchi Cook detectis. vol. I. (en latín). typis Richardi Taylor et Socii, veneunt apud J. Johnson.
32. PAX, F. 1888. Amaryllidaceae, pp. 97–124. In A. Engler and K. Prantl [eds.], Die natûrlichen pflanzenfamilien, Vol. 2. W. Engelmann, Leipzig, Germany
33. Adanson, Michel (1763). Familles des plantes (en francés). Vincent.
34. Herbert, W. (1837). Amaryllidaceae: preceded by an attempt to arrange the monocotyledonous orders, and followed by a treatise on cross-bred vegetables, and supplement. Londres: James Ridgway & Sons.
35. Baker, J. 1888. Handbook of the Amaryllideae, including the Alstroemerieae and Agaveae. George Bell & Sons.
36. Hutchinson, J. 1959. The Families of Flowering Plants. Ed. 2. 2 Vols. Clarendon Press, Oxford.
37. Traub, H.P. 1963. The genera of Amaryllidaceae. American Plant Life Society; 1.ª ed. 86 pp
38. G. Bentham & J.D. Hooker (three volumes, 1862–1883). Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita.
39. Jussieu, Antoine Laurent de (1789). Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (en latín). Herrissant.
40. Lawrence, G. H. M. (1951). Taxonomy of vascular plants. (Macmillan ed.). New York.
41. Meerow, A.; Fay, M. e Chase, M. Guy, Ch. e Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999
42. Takhtajan, A. 1969. Flowering Plants. Origin and Dispersal. Oliver and Boyd. Londres.
43. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2.ª edición, New York Botanical Garden, New York.
44. Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press.
45. Thorne, R. F. (1992). "Classification and geography of the flowering plants" (58): 225–348. |data-acceso= require |url= (Axuda)
46. Mathew, Brian (1989). Splitting the Liliaceae. The Plantsman 11 (2): 89.
47. Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A. (2004). "A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values." (29): 467–510.
48. Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., e Rai, H. S. (2006). "Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set." (pdf) (22): 3–21.
49. Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., e Chatrou, L. W. (2003). "Angiosperm phylogeny based on matK sequence information." (90): 1758–1766.
50. Källersjö M; JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, CJ Humphries, G Petersen, O Seberg e K Bremer (1998). "Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants." (213): 259–287.
51. Dahlgren RMT, Clifford HT, Yeo PF. 1985 The families of the monocotyledons. Structure, evolution, and taxonomy. Berlin, etc.: Springer-Verlag 520pp
52. The New Phylogeny of the Lilioid Monocotyledons. Arquivado dende o orixinal o 03 de marzo de 2016. Consultado o 10 de xullo de 2023.
53. Angiosperm Phylogeny Group. (1998). "An ordinal classification for the families of flowering plants" (PDF) 85: 531–553. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 8 de xuño de 2011. Consultado o 26 de decembro de 2008.
54. APG II. 2003. ^{[Ligazón morta]} Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436
55. Chase, M.W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., e Rudall, P. J. (1995b). "Monocot systematics: a combined analysis.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 685–730.
56. Fay, M. e Chase, M. 1996. Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: 441-451
57. THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis and Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121.
58. Meerow, A.W., Reveal, J.L., Snijman, D.A., Dutilh, J.H. Superconservation proposal to conserve Amaryllidaceae (1805) over Alliaceae (1797). Taxon 56: 1299-1300. 2007
59. Taxonomic implications of genome size and pollen colour and vitality for species of Agapanthus L’Héritier (Agapanthaceae).
60. Meerow, A.W. 1995. Towards a phylogeny of the Amaryllidaceae. En P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler, and C. J. Humphries (editores), Monocotyledons: systematics and evolution, 169-179. Royal Botanic Gardens, Kew.
61. Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li, Zaman, F. e Chase, M. (1999). "Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data" (PDF) 86 (9): 1325–1345. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 9 de xaneiro de 2009. Consultado o 8 de febreiro de 2010.
62. Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.
63. Meerow, A. W., e Clayton, J. R. (2004). "Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences" (PDF) 244: 141–155. doi:10.1007/s00606-003-0085-z. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 3 de marzo de 2012.
64. Tapiero, H.; Danyelle M. Townsend & Kenneth D. Tew (2004). ":Organosulfur compounds from alliaceae in the prevention of human pathologies" 58 (3): 183–193. Consultado o 25 de febreiro de 2008.
65. Evidente, Antonio; Kornienko, Alexander (2009-06). "Anticancer evaluation of structurally diverse Amaryllidaceae alkaloids and their synthetic derivatives". Phytochemistry Reviews (en inglés) 8 (2): 449–459. ISSN 1568-7767. doi:10.1007/s11101-008-9119-z.
66. ^{[Ligazón morta]}
67. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999
68. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
69. Taylor, P. 1996. Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide. Pavillion Books Ltd., Londres.
70. Louw, C. A. M; Regnier, T. J. C; Korsten, L (2002-10-01). "Medicinal bulbous plants of South Africa and their traditional relevance in the control of infectious diseases". Journal of Ethnopharmacology 82 (2): 147–154. ISSN 0378-8741. doi:10.1016/S0378-8741(02)00184-8.
71. Amaryllidaceae. Toxicité des Amaryllidaceae Arquivado 24 de abril de 2013 en Wayback Machine.. Consultado o 10 de xaneiro de 2009.
72. Munday, J. 1988. Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide. Delta Books, Craighall, Johannesburg.

Véxase tamén

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Amaryllidaceae

Bibliografía

• Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136.
• Stevens, P. F. (2001 en adelante). "Alliaceae". Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xuño do 2008, e actualizado dende entón) (en inglés). Consultado o 15 de xaneiro de 2009.

Outros artigos

• Plantas bulbosas

Ligazóns externas

• Acceso a imágenes de la mayoría de los géneros de Amaryllidaceae en "Bulbsociety"
• Información e imágenes de varios géneros de Amaryllidaceae en "Pacificbulbsociety"
• Amaryllidaceae chilenos, por Chileflora
• Amaryllidaceae en BoDD – Botanical Dermatology Database