Sinapomorfía

En cladística, unha sinapomorfía (ou sinapomorfia) ou estado de carácter sinapomórfico é un trazo ou característica compartida ("sinmorfía") por dous ou máis taxons, que se pode inferir que estaba xa presente no seu antepasado común máis recente, cuxos antepasados á súa vez non tiñan ese trazo.^[2] Deste modo, unha sinapomorfía é unha apomorfía que se pode observar en moitos taxons, e que se supón que se orixinou no seu último antepasado común. A palabra "sinapomorfía," acuñada polo entomólogo alemán Willi Hennig, deriva do grego σύν, syn, 'con', e de ἀπό, apo, 'na distancia', e μορφή, morphe, 'forma'.

Un cladograma que mostra a terminoloxía utilizada para describir distintos patróns de caracteres ancestrais e derivados.^[1]

As sinapomorfías "verdadeiras" só caracterizan un determinado conxunto de grupos terminais, pero non é estritamente necesario que todos os membros dun clado posúan o mesmo trazo, xa que poden tamén presentar unha versión dese trazo que foi modificada posteriormente.

As sinapomorfías son o fundamento para a clasificación filoxenética (baseada no parentesco) dos seres vivos. Grazas a elas defínense grupos holofiléticos (monofiléticos no sentido de Willi Hennig). Os caracteres cos que se describen grupos parafiléticos, definidos pola exclusión dun grupo holofilético doutro maior, son simplesiomorfías. Só as sinapomorfías, e non as simplesiomorfías, son argumentos válidos en favor da monofilia (holofilia) do grupo de taxons que a comparten.

Comparación con outros trazos compartidos

Tipula paludosa, un mosquito da familia dos tipúlidos. Na ampliación poden verse mellor os halterios, exemplo de carácter sinapomórfico da orde Diptera.

As sinapomorfías non deberían confundirse con outros conceptos relacionados nos que se comparten trazos.

• Unha sinapomorfía é un trazo compartido que se encontra en dous ou máis taxons e que se infire que apareceu no seu antepasado común máis recente, cuxos antepasados á súa vez non o posuían. Un exemplo son as ás posteriores convertidas en halterios dos dípteros, presentes en todas as familias de moscas con ás. Ningún outro grupo de insectos posúe estruturas similares (na orde de insectos Strepsiptera orixináronse halterios por evolución converxente en lugar das ás dianteiras). Porén, o feito de que ese trazo se encontre só en Diptera non é esencial para identificar o trazo como sinapomorfía, senón que este feito fai máis fácil a súa determinación.
• Unha simplesiomorfía é un trazo ou característica compartida que se encontra en dous ou máis taxons, pero que tamén se encontra en taxons que só están emparentados a través dun antepasado común máis remoto. A simplesiomorfía caracteriza un grupo parafilético. Un exemplo disto son os cinco dedos das patas traseiras de ratas e simios. Este carácter orixinouse moi cedo na evolución dos vertebrados tetrápodos e aparece noutros grupos de tetrápodos, por exemplo, en píntegas, lagartos e lémures. Por tanto, isto non indica que o grupo formado por ratas e simios sexa un clado coa exclusión deses outros grupos. Como se ve neste exemplo, unha simplesiomorfía é unha sinapomorfía para un grupo moi xeral (Tetrapoda, neste caso).
• Unha homoplasia é un carácter compartido que se encontra en distintos taxons pero que se infire que se orixinou independentemente e que non estaba presente no seu antepasado común (é dicir, considérase que é "o mesmo" trazo que apareceu en diferentes taxons independentemente). Un exemplo disto é a homeotermia (sangue quente) das aves e mamíferos. Este trazo é un carácter derivado (en relación coa poiquilotermia, trazo que debía presentar o antepasado común último de ambos os grupos). A homoplasia só pode descubrirse polas incongruencias observadas con respecto a outras evidencias na análise filoxenética.

Análises cladísticas

As sinapomorfías utilízanse para establecer as hipóteses filoxenéticas na análise cladística. Son datos empíricos que poden apoiar certas hipóteses de que grupos terminais forman un clado (grupo monofilético) e á vez exclúen a certos grupos. Os caracteres que son compartidos polo grupo, pero que tamén son compartidos por outros grupos terminais que descenden dun antepasado común máis recente, non poden utilizarse para excluír a eses grupos. Este último carácter pode consistir nunha simplesiomorfía ou unha homoplasia.

O problema esencial é identificar a polaridade da serie de transformacións á cal pertencen varios estados de carácter, é dicir, indicar que estado de carácter é apomórfico e cal é plesiomórfico. Nos inicios da cladística utilizáronse varios criterios para polarizar series de transformacións, pero nas décadas recentes os criterios patrón baseados na comparación doutros grupos externos (outgroup) son os que predominan. Un grupo externo é un taxon que se considera que está fóra do grupo que se estuda. Baixo o criterio dos grupos externos, os carácter compartidos entre o grupo externo e algúns membros do grupo interno ou propio (ingroup) considérase que son plesiomórficos, mentres que os estados alternativos da mesma característica que son compartidos por un subconxunto do grupo interno ou propio considéranse apomórficos.

Os conceptos de apomorfía e plesiomorfía son relativos e correspondentes a certo nivel de xeneralización na xerarquía dos seres vivos. O que é unha apomorfía a un nivel pode ser unha plesiomorfía a outro nivel menos inclusivo. Por exemplo, a presenza de glándulas mamarias é unha sinapomorfía para os mamíferos en relación cos tetrápodos, pero é unha simplesiomorfía para dous grupos de mamíferos, por exemplo, ratas e simios.

Non é esencial que todos os membros dun clado mostren unha determinada sinapomorfía; mesmo se algúns membros do clado perderon secundariamente o trazo este pode ser unha sinapomorfía dese clado no seu conxunto. Un bo exemplo é a ausencia de patas nas serpes, a pesar do cal son consideradas tetrápodos. Entre os paleontólogos, un carácter que é unha sinapomorfía para un clado, pero que para certas liñaxes dese clado é unha plesiomorfía que foi alterada nalgunhas das liñaxes, denomínase sinapomorfía subxacente. Se non se coñece ningún taxon grupo coroa, é ás veces difícil decidir que carácter é a sinapomorfía subxacente e cal é a autoapomorfía que a cobre.

Os clados non se definen polas sinapomorfías, aínda que é posible definilos por apomorfías en xeral.

Notas

1. Page, Roderic D.M. and Holmes, Edward C. Molecular evolution: a phylogenetic approach. Wiley-Blackwell, 1st edition, 1998.
2. Gould, Steven Jay (1983). Hen's Teeth and Horse's Toes. New York: Norton. p. 358. ISBN 0-393-01716-8.

Schuh, R. T. e A. V. Z. Brower. 2009. Biological Systematics: Principles and Applications (2nd edn.). Cornell University Press, Ithaca, NY.