From Wikipedia, the free encyclopedia
En bioloxía, no estudo comparativo dos seres vivos, a homoloxía é a relación que hai entre dúas estruturas orgánicas ou xenes que teñen a mesma orixe xenética nun antepasado común. Hai homoloxía entre órganos determinados de dúas especies diferentes, cando ambos os dous derivan do órgano correspondente do seu antepasado común, con independencia do distintos que puideron chegar a facerse co tempo. As catro extremidades pares dos vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde os tiburóns ata as aves ou os mamíferos, son homólogas. Da mesma maneira, o extremo da pata dun cabalo é homólogo do dedo medio da man e do pé humanos.
Unha homoloxía é a expresión dunha mesma combinación xenética que se supón deriva da dun antepasado común. Unha analoxía é unha estrutura semellante a outra ou que ten a mesma función, pero que ten unha orixe e desenvolvemento embrionario diferentes, polo que non a presentaba un antepasado común, senón que é resultado de evolución converxente.
| Estruturas | Procesos | |
|---|---|---|
 |
Homoloxía Dúas estruturas son homólogas se son morfoloxicamente semellantes e se esa semellanza se debe a que derivan dunha estrutura ancestral común. É o caso das ás do pterodáctilo (réptil), o morcego (mamífero) e as aves. |
Paralelismo. El paralelismo é resultado de procesos de desenvolvemento equivalentes. A bioloxía evolutiva do desenvolvemento é a disciplina encargada do seu estudo. |
 |
Analoxía Dúas estruturas son análogas se son morfolóxica e/ou funcionalmente semellantes e se esta semellanza se adquiriu dun modo filoxeneticamente independente. É o caso das ás das bolboretas e as ás dos morcegos e as aves. |
Converxencia A converxencia evolutiva é resultado de presións selectivas equivalentes. |
Desde o punto de vista da bioloxía do desenvolvemento evolutivo (evo-devo) na que a evolución se considera a evolución do desenvolvemento dos organismos, Rolf Sattler indicou que a homoloxía pode ser tamén parcial. Poden evolucionar estruturas novas por medio de combinacións de vías de desenvolvemento ou partes delas. Como resultado, poden evolucionar estruturas híbridas ou en mosaico que mostran homoloxías parciais. Por exemplo, certas follas compostas de plantas con flor son parcialmente homólogas tanto das follas como dos talos porque combinan algúns trazos de follas e de talos.[1][2]
A homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) fai referencia a aquelas inducións embriolóxicas que teñen as mesmas consecuencias en dous organismos distintos. Por exemplo, existe homodinamia cando a epiderme embrionaria de ra, trasplantada á rexión dun embrión de píntega destinada a converterse en mandíbula, produce unha mandíbula de ra na cabeza da píntega. Trátase, por tanto, dunha similitude na capacidade de responder ao mesmo indutor do mesmo xeito[3]
Un dos exemplos máis representativos de homoloxía é a existente entre a cartilaxe branquial dos peixes, a mandíbula dos réptiles e o oído medio dos mamíferos:[4]
Pode falarse tamén de homoloxía interna nun organismo ou nunha especie. Hai homoloxía serial entre órganos repetidos, como as distintas follas dunha planta ou os tres pares de patas dun insecto; son homólogos neste sentido o polgar e o dedo gordo do pé. Por outra parte, hai homoloxía entre os órganos sexuais externos dos dous sexos nos mamíferos; por exemplo, a relación entre o clítoris e o pene, ou entre o escroto e os labios maiores da vulva.
O concepto máis estendido de homoloxía é o concepto histórico: dous órganos son homólogos cando proceden dun "órgano ancestral" común. Esta definición de homoloxía foi elaborada por Ray Lankester para eliminar a vaguidade da definición de Richard Owen, que definía a homoloxía como "o mesmo órgano en diferentes animais." Así, Lankester definiu como homólogos a aqueles caracteres en dúas especies que "teñen un só representante nun antepasado común".[5]
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento utiliza unha definición distinta de homoloxía que ten en conta os procesos de desenvolvemento subxacentes aos órganos homólogos. Este novo concepto de homoloxía recibiu o nome de homoloxía ontoxenética ou do desenvolvemento (developmental homology) ou concepto biolóxico de homoloxía.[6] Desde esta perspectiva, o concepto de homoloxía non é pasivo senón activo e pode influenciar a traxectoria evolutiva actuando como unha constrición do desenvolvemento.[7]
A partir da década de 1920 a homoloxía comezou a considerarse desde unha perspectiva xenética. En 1920 Alexander Weinstein acuñou o termo xenes homólogos para referirse a xenes de especies distintas con expresiones fenotípicas similares.[8] En 1934 Alan Boyden reivindicou a xenética como ferramenta para o recoñecemento de homoloxías, ás que considerou, por primeira vez, como un "fenómeno xenético".[9] Ao principio, o concepto de homoloxía, asociado á xenética mendeliana, individualizou os xenes a partir da súa función e non da súa ascendencia común.[10] Dous alelos considerábanse homólogos só se compartían a mesma expresión fenotípica. Este concepto de homoloxía foi moi utilizado ata a décadaa de 1960.[11] A partir de entón impúxose a concepción de homoloxía xenética usada actualmente, segundo a cal, dous xenes de dúas especies distintas son homólogos se derivan dun mesmo xene ancestral.
A secuencia de nucleótidos dun xene transmítese de pais a fillos e é o que principalmente cambia coa evolución. Cando examinamos o xenoma de dúas especies esperamos encontrar os xenes equivalentes en ambas as dúas, cunha secuencia algo diferente, máis diferente canto máis remoto no tempo sexa o antepasado común. A expresión homoloxía de secuencias refírese á correspondencia entre as cadeas nucleotídicas deses dous xenes, que é precisamente a que permite recoñecer que son homólogos (ou a da secuencia de aminoácidos das proteínas codificadas nos mesmos).
Dentro da homoloxía de secuencias distínguense dous tipos de homoloxía: a ortoloxía e a paraloxía. Chámanse xenes ortólogos aos que son semellantes en secuencia por pertencer a dúas especies que teñen un antepasado común. Existen ademais xenes parálogos, que son os que se encontran no mesmo organismo, e que un procede da duplicación do outro.[12] A ortoloxía require que se tivera producido especiación, mentres que esta non é necesaria no caso da paroloxía, que xeralmente se produce en individuos dunha mesma especie.
A duplicación xénica é un fenómeno evolutivo importante. Unha vez ocorrida, os xenes repetidos evolucionan separadamente, e poden dar lugar a produtos distintos, dando a posibilidade de novas adaptacións. En bioloxía molecular, a paraloxía é o equivalente da homoloxía serial. Son parálogos, por exemplo os xenes que determinan as distintas clases de hemoglobinas que se producen ao longo da vida fetal e adulta. A hemoglobina consiste nun grupo hemo e catro globinas. Nos vertebrados primitivos estas catro cadeas de globinas eran do mesmo tipo, porque se producían a partir do mesmo xene. Porén, nos vertebrados superiores a hemoglobina consiste en dúas cadeas de globina distintas α e β, debido á que ocorreu unha duplicación xénica que levou a ter dúas copias do xene de globina orixinal. Ambas as copias diverxiron no decurso da evolución, dando lugar a dous xenes de globina especializados distintos e aos seus produtos.
GenBank é unha base de datos na que se almacenan todas as secuencias de ADN. Para facer unha proba de homoloxía realízase unha procura chamada BLAST. Introdúcese unha secuencia e obtense unha lista de todas as secuencias almacenadas que se parecen á secuencia introducida, ordenada de maior a menor grao de similitude. Hai moitas outras ferramentas informáticas para comparar secuencias.
Entre todas as homoloxías moleculares descubertas, as máis sorprendentes foron as vinculadas a xenes reguladores como os xenes Hox. E.B. Lewis e o seu equipo foron os primeiros en analizar unha rexión do cromosoma 3 de Drosophila que contiña varios xenes homeóticos, que máis adiante se comprobou que estaban tamén presentes en vertebrados.
O descubrimento deste tipo de sorprendentes homoloxías moleculares no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento puxo en cuestión a clásica distinción entre homoloxía e analoxía. É o caso da relación entre os ollos e os corazóns de vertebrados e insectos, casos paradigmáticos de analoxía:[13]
Porén, moitos biólogos reaccionaron contra o optimismo desatado pola avalancha de homoloxías moleculares, xa sexan seriais ou especiais,[16] mostrándose contrarios á redefinición xenético-molecular do concepto de homoloxía. O argumento principal ten que ver co tamén recente descubrimento de que os xenes homólogos poden expresarse en estruturas que non o son. Precisamente ese é o caso dos xenes Hox: o descubrimento da expresión homóloga dos xenes responsables da identidade dos segmentos do eixe anteroposterior no rato e a drosófila, levou a establecer unha homoloxía entre o control da metamería en artrópodos e vertebrados. Porén, comprobouse que os complexos Hox poden servir para rexionalizar outros eixes, como os das extremidades. Abouehif et al[17] defenderon que a homoloxía é un fenómeno xerárquico (é dicir, que pode darse en distintos niveis da organización orgánica) e que, por tanto, non podemos caracterizar a homoloxía en termos exclusivamente moleculares, senón especificar en cada caso o nivel ao que nos referimos cando falamos de homoloxía. Así, os ollos de vertebrados e artrópodos serían homólogos en tanto que órganos fotorreceptores, pero non como estruturas fotorreceptoras complexas e organizadas. Na mesma liña, Scott Gilbert propuxeron o concepto homoloxía de procesos para ilustrar os patróns de expresión xenéticos homólogos, e manter o concepto de homoloxía estrutural para as homoloxías clásicas.
A homoloxía dos apéndices das aves foi de grande interese para paleontólogos e biólogos evolutivos, xa que está ligada á evolución das aves. É un exemplo clásico de conflitos anatómicos e embriolóxicos. Dentro da bioloxía do desenvolvemento, os dedos das ás das aves son considerados, nas bases embriónicas como os dedos 2, 3 e 4. Pero para a paleontoloxía, os dedos das ás son os 1, 2 e 3 segundo as análises filoxenéticas de fósiles, o que indica que as aves descenden de dinosauros terópodos que perderon os dedos 4 e 5. Argumentouse inicialmente que o desenvolvemento das ás non apoia a conclusión de que as aves son terópodos, e que as aves descenden dun antepasado que perdeu os dedos 1 e 5 (pero estudos posteriores non o confirmaron). Por medio de estudos no desenvolvemento de extremidades de ratos e polos chegouse á conclusión de que o dedo 1 en extremidades en desenvolvemento non expresan Hoxd12, pero si Hoxd13. O resto dos dedos, expresan tanto Hoxd12 e Hoxd13. Este patrón de expresión identifica o dedo máis anterior da á como dedo 1. De acordo coa hipótese anteriormente explicada, estes dedos son o 1, 2 e 3 igual que nos dinosauros terópodos, o que indica que as aves son dinosauros. Grazas a toda a evidencia experimental chegouse ao consenso que apoia o cambio na identidade dos dedos, é dicir, unha homeose na evolución dos dedos das aves actuais.[18]
Un caso similar ao das aves é o do réptil esgonzo común Chalcides striatus, que se caracteriza por posuír extremidades reducidas con tres dedos en vez de cinco como a maioría dos xéneros da orde (Scincidae). Estudos de anatomía identifican que os tres dedos das extremidades dianteiras desta especie, corresponden aos dedos 1, 2 e 3, mentres que estudos no desenvolvemento suxiren que estes dedos corresponden aos 2, 3 e 4. Por medio do estudo da expresión de xenes Hoxd11 estableceuse que os dedos 1,2 e 3 se desenvolven na posición 2, 3 e 4. Isto suxire que igual que nas aves, nestes lagartos tamén ocorreu un patrón de cambio homeótico.[19]
O xene distal-less codifica a proteína distal-less, un factor de transcrición que xoga un papel fundamental na organización do crecemento e o establecemento dos patróns dos eixes proximodistais das patas de Drosophila melanogaster. A expresión deste mesmo xene é tamén fundamental no desenvolvemento das extremidades e as aletas dos cordados, dos parápodos dos poliquetos, os lobópodos dos onicóforos, as ampolas das ascidias e o aparato ambulacral dos equinodermos.[20] A cuestión evolutiva que se formula é se podemos considerar que estes apéndices son homólogos e que, por tanto, derivan do apéndice dun antepasado común a estes seis filos. O rexistro fósil indica claramente que o antepasado común a todos estes grupos carecía de apéndices. Por tanto, os apéndices de artrópodos, anélidos, equinodermos e cordados, en canto estruturas morfolóxicas (homoloxía estrutural) non son homólogos. Porén, a secuencia e a expresión do xene distal-less, e a súa función na especificación dos eixes proximodistais, son homólogas en todos estes filos (homoloxía de procesos).[21]
O concepto de homoloxía está no centro do método comparativo aplicado en bioloxía (véxase Anatomía comparada). Desde que Darwin explicou como se orixinou a diversidade da vida, a comparación realízase esencialmente entre compoñentes homólogos dos organismos. A comparación homóloga é a única lexítima na análise filoxenética (cladística), que trata de explicar a historia evolutiva das formas de vida.
A sistemática identifica dúas formas de homoloxía: homoloxía primaria, que é a conxeturada inicialmente por un investigador baseándose nunha estrutura similar ou conexións anatómicas, o cal despois formula a hipótese de que eses dous caracteres comparten un antepasado; a homoloxía secundaria depende de análises de parsimonia, nas cales un carácter que só aparece unha vez nunha árbore evolutiva se toma como homólogo.[22] Como está implícito nesta definición, moitos cladistas consideran que a homoloxía é sinónimo de sinapomorfia.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
