Priapulida

Priapulida ili priapulidni crvi i penisoliki crvi (grč. πριάπος - priāpos - Priapus = jedno od mitskih možanstava + latinski lat. -ul- = deminutiv), su koljeno nesegmentiranih morskih crva. Naziv koljena dolazi od imena grčkoh boga plodnosti, jer njihov opći oblik i proširivi šiljasti i uvlačivi proboscis može podsjećati na oblik penisa. Žive u blatu i u relativno plitkim vodama do dubine od oko 90 m. Neke vrste pokazuju izuzetnu toleranciju na sumporovodik i anoksijske vode.^[1] Mogu biti prilično brojni u nekim područjima. U aljaskanskom zalivu zabilježeno je čak 85 odraslih jedinki Priapulus caudatus po kvadratnom metru, dok gustoća njegovih larvi može biti i 58.000 po kvadratnom metru.^[2]

Priapulida (Koljeno priapulida)
Priapulus caudatus
Sistematika
Carstvo	Animalia
Potcarstvo	Bilateria
Natkoljeno	Platyzoa
Koljeno	Gastrotricha Metschnikoff, 1865
Razred	Priapulimorpha Halicryptomorpha Seticoronarida Archaeopriapulida

Skupa sa Echiura i Sipuncula, bile st svrstane takson Gephyrea, ali dosljedniji morfološki i molekularni dokazi podupiru njihovu pripadnost Ecdysozoa, koja također uključuje Arthropoda i Nematode. Fosilni nalazi fosila pokazuju da je oblikovanje usta stabla člankonožaca Pambdelurion identično onim kod pripapulida, što ukazuje da su njihova usta originalna osobina naslijeđena od posljednjeg zajedničkog pretka priapulida i člankonožaca, čak i ako ga moderni člankonošci više i nemaju.^[3] Među Ecdysozoa, njihovi najbliži srodnici su Kinorhyncha i Loricifera, s kojima čine kladus Scalidophora nazvan po pokrivenoj introvertnoj bodlji (skalida).^[4] Hrane se sporim beskičmenjacima, poput glista Polychaeta.

Priapulidni fosili poznati su barem još od sredine kambrija. Oni su vjerojatno bili glavni grabežljivci kambrijskog razdoblja. Međutim, pripadnici skupine krunastih priapulida ne mogu se potvrditi sve do karbona.^[5] Poznato je oko 20 postojećih vrsta priapulidnih glista, od kojih je polovina veličine mejobentoskih organizama.^[6]

Anatomija

Pripapulidi su cilindrične crvolike životinje, čija dužina se kreće od oko 0,2–0,3^[7] do oko 39 centimetara^[8] sa srednjim prednjim ustima prilično lišenim bilo kakvih armatura ili nastavaka. Tijelo je podijeljeno na glavno deblo ili trbuh i pomalo natečeno područje proboscis, ukrašeno uzdužnim grebenima. Tijelo je prstenasto i često ima krugove bodlje, koji se nastavljaju u lagano izbočenu ždrijelu. Neke vrste mogu također imati rep ili par kaudalnih dodataka. Tijelo ima hitinsku kutikulu koja omekšava, kako životinja raste.^[9]

Postoji prostrana tjelesna šupljina, koja nema veze s bubrežnim ili reproduktivnim organima, pa nije celom; to je vjerovatno krvni prostor ili hemocel. Ne postoje vaskularni ili respiratorni sistem, ali telesna šupljina sadrži fagocitne amebocite i ćelije koje sadrže respiratorni pigment hemeretrin .^[9] Alimentarni kanal je ravan; sastoji se od produženog ždrijela, crijeva i kratkog rektuma. Ždrijela su mišićava i obložena zubima.^[9] Anus je terminalni, mada se u rodu Priapulus iza njega protežu jedna ili dvije šuplje ventralne divertikulska tjelesna zida .

Nervni sistem sastoji se od nervnog prstena oko ždrela i istaknute vrpce koja vodi dužinu tijela sa ganglia i uzdužnih i poprečnih neurita, u skladu s ortogonalnom organizacijom.^[10] Ovaj sistem ima bazidermnu konfiguraciju sa vezom sa ektodermom, formirajući dio tjelesnog zida. Nemaju nikakvih specijaliziranih čulnih organa, već se senzorni nervi završavaju u tijelu, posebno u proboscisu.^[9]

Pripapulidi su gonohoristi koji imaju dva odvojena spola (mužjakie i ženke)^[11] Njihovi muški i ženski organi usko su povezani s izlučevinama protonefridija. Sastoje se od para granatih resa, od kojih se svaka otvara prema vanji s jedne strane anusa. <vrhovi ovih resa obuhvataju plamenu ćeliju poput one koja se nalazi kod pljosnatih glista i drugih životinja, a one vjerovatno funkcioniraju kao organi za izlučivanje. Kako životinje sazrevaju, na cijevima ovih organa nastaju divertikule, koje proizvode ili spermatozoide ili jajne ćelije. Te spolne ćelije izlaze kroz kanale. Perigenitalno područje roda Tubiluchus ispoljava spolni dimorfizam.^[12]

Razmnožavanje i razviće

Razvoj priapulida nedavno je ponovo preipitan jer su rane studije izveštavale o nenormalnom razvoju uzrokovanom visokom temperaturom kulture embriona. Za vrstu Priapulus caudatus, jaje prečnika 80 µm prolazi kroz totalno i radijalno brazdanje, prema simetričnom i subekvalnom obrascu.^[13] Razvoj je izuzetno spor, s tim da se prvo brazdanje događa 15 sati nakon oplodnje, gastrulacija nakon nekoliko dana i izlijeganje prvih larvi 'kućica' nakon 15 do 20 dana.^[14] Vrsta Meiopriapulus fijiensis ima direktan razvoj (bez metamorfoze). U postojećoj sistematici, oni se opisuju kao protostomia, iako imaju deuterostomska obilježja razvića.^[15][16] Budući da je grupa toliko drevna, pretpostavlja se da su zadržani uslovi za deuterostome koji su, čini se, preci Bilateria.^[17]

Fosili

Mikrofosil priapulidnog zuba (Ottoia, kambrij), Smith et al. 2015

Priapulidi iz matične grupe poznati su iz srednjeg kambrijskog Burgess Shalea, gdje je sačuvana njihova anatomija mehkog dijela, često u kombinaciji sa sadržajem crijeva, što omogućava rekonstrukciju njihove prehrane.^[18] Pored toga, izolirani mali ugljeni fosili i mikrofosili (sa raznim zubima i bodljima koji spajaju ždrijelo i introvertnim strukturama) koji su rasprostranjeni u kambrijskim naslagama, omogućujući uvid u distribuciju pripapulida – pa čak i pojedinih vrsta – da se prate tokom postojanja Kambrijskog okeana.^[19]Rukovodeći fosili koji su morfološki gotovo identični modernim pripapulidnim rilima (Treptichnus pedum) službeno označavaju početak kambrijskog razdoblja, sugerirajući da su se pripapulidi, ili barem bliski anatomski srodnici, pojvili oko tog razdoblja.^[18] Fosili grupe krunastih priapulida poznati su još iz karbona.^[5] Jedna fosilna vrsta, Omnidens amplus , dosezala je dužinu oko 2 metra i bila je najveći poznati priapulid.^[20]

Povijesno gledano, pretpostavlja se da fosilne vrste (osim Priapulites) čine sestrinsku skupinu modernih vrsta, kao što je pokazala sistematska analiza. Vrste Corynetis brevis, Anningvermis multispinosus, Acosmia matiania, Paraselkirkia sinica i Xiaoheiquingella особенis do sada nisu bile uključene u ove prikazane:

Priapulida	(Fosilni oblici)     † Selkirkia     N.N.    N.N.     † Ottoia      N.N.      † Scolecofurca      † Louisella        † Paleoscolidea      † Cricocosmia      N.N.      † Palaeoscolex      † Maotianshania        (Moderni oblici + † Priapulites)      ? Anningvermis, Corynetis, Acosmia, Paraselkirkia, Xiaoheiquingella

Dugo se rodovi koji se nazivaju Paleoscolidea nisu ubrojavali u priapulidne crve i bili su u raznim drugim skupinama životinja. Prema modernom mišljenju, nema razloga da ih sistematski razlikujemo od ostalih fosilnih oblika. Za razliku od ostalih, tijelo spolno zrele životinje bilo je prekriveno ljuskama različitih oblika i veličina. S druge strane, dva roda koja se tradicijski ubrajaju među priapulide, Ancalagon i Fieldia, vjerovatno ne pripadaju ovoj skupini, već su vjerovatno predstavnici matične linije cijele grupe Scalidophora.

Filogenija

Na osnovu kompilacije rada: Mikko-ov filogenijski arhiv:^[21]

†Archaeopriapulida parafiletski     †Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995       †Markuelia Valkov 1983       †Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson 1986       Kinorhyncha Reinhard 1887   Priapulida Meiopriapulomorpha Tubiluchidae   †Paratubiluchus Han et al. 2004     Meiopriapulus Morse 1981     Tubiluchus van der Land 1968       Priapulimorpha Maccabeidae Maccabeus Por 1973     Halicryptidae Halicryptus von Siebold 1849   Priapulidae     †Priapulites Schram 1973     †Xiaoheiqingella Hu 2002         Priapulopsis Koren & Danielssen 1875       Acanthopriapulus van der Land 1970     Priapulus Lamarck 1816

Klasifikacija

U ovom koljenu, opisana 22 recentne vrste^[22]

Prahistorijska priapulida roda Ottoia.

MATIČNA GRUPA: Scalidophora

• Red Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995]
  • Porodica Ancalagonidae Conway Morris 1977
    • Rod †Ancalagon Conway Morris 1977
  • Porodica Fieldiidae Conway Morris 1977
    • Rod †Fieldia Walcott 1912

MATIČNA GRUPA: Palaeoscolecida

• Porodica †Selkirkiidae Conway Morris 1977
  • Rod †Selkirkia Walcott 1911 non Hemsley 1884
• Red †Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
  • Rod †Scolecofurca Conway Morris 1977
  • Porodica †Ottoiidae Walcott 1911
    • Rod †Ottoia Walcott 1911
  • Porodica †Corynetidae Huang, Vannier & Chen 2004
    • Rod †Corynetis Luo & Hu 1999 [Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004]
  • Porodica †Miskoiidae Walcott 1911
    • Rod †Miskoia Walcott 1911
    • Rod †Louisella Conway Morris 1977
• Koljeno 'Priapulida Théel 1906
  • Razred Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
    • Red Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (assigned its own order by ^[23])
      • Porodica Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995]
        • Rod Tubiluchus (10 vrsta)
      • Porodica Meiopriapulidae
        • Rod Meiopriapulus (1 vrsta)
    • Red Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974; Eupriapulida Lemburg, 1999]
      • Porodica Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002]
        • Rod Acanthopriapulus (1 vrsta)
        • Rod Priapulopsis (3 vrste)
        • Rod Priapulus (3 vrste)
      • Porodica Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
        • Rod Halicryptus (2 vrste)
      • Porodica Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974]
        • Rod Maccabeus (2 vrste)

Također pogledajte

• Bilateralia

Reference

1. Oeschger, R.; Janssen, H. H. (septembar 1991). "Histological studies on Halicryptus spinulosus (Priapulida) with regard to environmental hydrogen sulfide resistance". Hydrobiologia. 222: 1–12. doi:10.1007/BF00017494.
2. Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth
3. Ancestor of arthropods had the mouth of a penis worm
4. Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Matus, D. Q.; Pang, K.; Browne, W. E.; Smith, S. A.; Seaver, E.; Rouse, G. W.; Obst, M. (10. 4. 2008). "Broad Phylogenomic Sampling Improves Resolution of the Animal Tree of Life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
5. Budd, G. E.; Jensen, S. (maj 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389.
6. Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments
7. Ax, Peter (8. 4. 2003). Multicellular Animals: Order in Nature – System Made by Man. ISBN 978-3-540-00146-1.
8. Shirley, Thomas C.; Storch, Volker (1999). "Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): A Giant New Species from Barrow, Alaska". Invertebrate Biology. 118 (4): 404–413. doi:10.2307/3227009. JSTOR 3227009.
9. Barnes, R. D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
10. Rothe, B. H.; Schmidt-Rhaesa, A. (Winter 2010). "Structure of the nervous system in Tubiluchus troglodytes (Priapulida)". Invertebrate Biology. 129: 39–58. doi:10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x.
11. Pechenik, J. A. (2009). Biology of the Invertebrates (6th izd.). New York: McGraw-Hill. str. 454. ISBN 978-0-07-302826-2.
12. "A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave". Arhivirano s originala, 26. 12. 2019. Pristupljeno 23. 1. 2020.
13. Wennberg, S. A.; Janssen, R.; Budd, G. E. (May–June 2008). "Early embryonic development of the priapulid worm Priapulus caudatus". Evolution & Development. 10 (3): 326–338. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00241.x. PMID 18460094.
14. Janssen, R.; Wennberg, S. A.; Budd, G. E. (26. 5. 2009). "The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus". Frontiers in Zoology. 6: 8. doi:10.1186/1742-9994-6-8. PMC 2693540. PMID 19470151.
15. Evidence for Direct Development in Meiopriapulus fijiensis (Priapulida) - Jstor
16. Martín-Durán, J. M.; Janssen, R.; Wennberg, S.; Budd, G. E.; Hejnol, A. (2012). "Deuterostomic development in the protostome Priapulus caudatus". Current Biology. 22 (22): 2161–2166. doi:10.1016/j.cub.2012.09.037. PMID 23103190.
17. Penis worms show the evolution of the digestive system
18. Vannier, J.; Calandra, I.; Gaillard, C.; Zylinska, A. (2010). "Priapulid worms: Pioneer horizontal burrowers at the Precambrian-Cambrian boundary". Geology. 38 (8): 711–714. Bibcode:2010Geo....38..711V. doi:10.1130/G30829.1.
19. Smith, M. R.; Harvey, T. H. P.; Butterfield, N. J. (juli 2015). "The macro- and microfossil record of the Cambrian priapulid Ottoia" (PDF). Palaeontology. 58 (4): 705–721. doi:10.1111/pala.12168.
20. Arthropod ancestor had the mouth of a penis worm | Natural History Museum
21. Haaramo, Mikko (2003). "Scalidophora – †palaeoscolecids, priapulids, mud dragons and brush heads". Mikko's Phylogeny Archive. Pristupljeno 14. 5. 2019.
22. The Invertebrate Tree of Life
23. Adrianov A. V, Malakhov V. V. 2001. Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. 247:99–110.

Vanjski linkovi

• "Evolution of the penis worm". Press Releases. University of Bristol. 9. 8. 2006.
• Strange Worm Found Arhivirano 30. 5. 2016. na Wayback Machine