Ecdysozoa

Ecdysozoa (grč. ἔκδυσις - ékdysis = nastrešnica + ζῷον – zōon = životinja) je grupa protostomnih životinja,^[1] uključujući Arthropoda a(insekti, Chelicerata, rakove i Myriapoda – stonoge ), Nematoda, i nekoliko manjih koljena. Prvo su ih definirali Aguinaldo et al. 1997. godine, uglavnom na temelju filogenetskom stablu, konstruiranom pomoću 18S grna rbosomske RNK.^[2] Velika studija Dunna et al. iz 2008. snažno je podržala Ecdysozoa kao kladus, odnosno grupu koja se sastoji od zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka.^[3] Skupinu također podržavaju morfološka obilježja i uključuje sve životinje koje imaju ekdize, za mitarenje egzoskeleta.

Ecdysozoa (Grupa protostomnih životinja)
Peripatoides novaezealandiae
Sistematika
Potcarstvo	Bilateria
Natkoljeno	Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997
Arthropoda Nematoda Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha Nematomorpha Priapulida Loricifera.

U početku ju je osporavala manjina biologa. Neki su se zalagali za grupiranje zasnovano na tradicijskim taksonomskim tehnikama,^[4] dok su drugi osporavali interpretaciju molekulskih podataka.^[5][6]

Opis

Najistaknutija opća karakteristika eksozoa je troslojna kutikula (četveroslojna u Tardigrada]]^[7]) sastavljen od organskog materijala, koji se periodično ljušti kako životinja raste. Ovaj postupak mitarenja naziva se ekdiza i daje grupi ime. Ekdizozoama nedostaju lokomotorne treplje i uglavnom pizvode ameboidnu spermu, a njihovi embrion ne prolaze spiralno brazdanje kao u većini drugih protostomija. U ovoj grupi organizama postoje prednji sklerotizirani zubi unutar pročelja i prsten bodlji oko usnog otvora,iako su ove karakteristike u određenim grupama sekundarno izgubljene.^[8]

Filogenija

Ecdysozoa uključuju slijrdrća koljena:

• Arthropoda,
• Onychophora,
• Tardigrada, Kinorhyncha,
• Priapulida,
• Loricifera,
• Nematoda, i
• Nematomorpha.
  Nekoliko drugih grupa, kao što su Gastrotricha, smatrane su mogućim članovima, ali im nedostaju glavni karakteri grupe, i sad su smještene na drugu poziciju. Arthropoda, Onychophora i Tardigrada su grupirani kao Panarthropoda, jer ih odlikuju segmentirani planovi tijelesne građe.^[9] Dunn et al., u 2008. Sugerirali du da se Tardigrada može grupirati zajedno s nematodama, ostavljajući Onychophora kao sestrinsku grupu člankonožaca.^[3] Nepanartropodni članovi Ecdysozoa svrstani su u skupinu Cycloneuralia, ali se najčešće smatraju parafiletskih grupa, predstavljajući primitivno stanje iz kojeg su evoluirali Panarthropoda.^[10]

Savremeni konsenzus no filogenetsko stablo za protostome prikazan je dolje.^{[11][12][13][14][15][16]} Navedeno je da su približni kladusi imali adaptivnu radijaciju milijunima godina (Mya) prije; isprekidane linije pokazuju posebno nesigurne položaje.^[17] Filogenetsko stablo prema Nielsen et.al.^[18] sa provizornim mjestom Loricifera, prema Hiroshi et al.^[15]

Bilateria	Xenacoelomorpha   Nephrozoa Protostomia Ecdysozoa Scalidophora   Priapulida     Kinorhyncha       Nematoida   Nematoda     Nematomorpha         Loricifera   Panarthropoda   Onychophora   Tactopoda   Tardigrada     Arthropoda           >529 mya   Spiralia       Deuterostomia 610 mya

Starija alternativna grupiranja

Hipoteza Articulata

Grupiranje koje su predložili Aguinaldo et al., gotovo je univerzalno prihvaćeno, zamjenjujući starije hipoteze da Panarthropoda treba svrstati s Annelida u skupinu koja se zove Articulata, a da su Ecdysozoa polifiletske. Nielsen je sugerirao da je moguće rješenje da se Ecdysozoa smatraju sestrinskom grupom Annelida,^[19] though later considered them unrelated.^[20] uključivanjem Nematoda u sastav Ecdysozoa, što je prvobitno je osporavano ^[5][21] ali od 2003. formira se široki konsenzus koji podržava Ecdysozoa ^[22] a 2011 Darwin–Wallaceovs medalja dodijeljena je awarded Jamesu Lakeu za otkriće nove životinjske filogenije koja uključuje Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Deuterostomia.^[23]

Hipoteza Coelomata

Prije Ecdysozoa, jedna od prevladavajućih teorija evolucije bilateralnih životinja temeljila se na morfologiji njihovih tjelesnih šupljina. Postojala su tri tipa ili evolucijska stepena organizacije: Acoelomata (bez celoma), Pseudocoelomata (pseudocelom) i Eucoelomata (prsvi celom). Adoutte i saradnici bili su među prvima koji su snažno podržali Ecdysozoa.^[24] Uvođenjem molekulske filogenetike napuštena je hipoteza cellomata, iako se neka molekulska, filogenetska podrška nastavila sve do 2005. godine.^[25]