From Wikipedia, the free encyclopedia
Loricifera (latinski lorica = korzet (oklop) + ferre = nositi) – u slobodnom tumačenju četkoglavci ili četkstoglavi crvi – su samostalno koljeno beskičmenjaka i razred razred malehnih morskih organizama, koji su prvi puta opisani tek 1983. godine.
Loricifera | |
---|---|
![]() Pliciloricus enigmaticus | |
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Potcarstvo | Bilateria |
Natkoljeno | Ecdysozoa |
Koljeno | Loricifera Kristensen, 1983 |
Klasificirani su u Cephalorhyncha[1] ili Scalidophora zajedno sa sa Kinorhyncha i Priapulida. Tijelesna duplja im je pseudocelom, a veličina ne prelazi pola milimetra. Odvojenih su spolova. Mikroskopske su veličine, tijelo je razdijeljeno na glavu na kojoj se nalaze trnoviti nastavci i usta okružena bodljicama te grudi i zadak.[2][3][4]
Opisano je preko dvadeset vrsta od kojih su svi svrstani u red Nanaloricida sa dvije porodice: Nanaloricidae i Pliciloricidae. Ovom koljenu ili razredu navodno pripada i rod Spinoloricus sa vrstom Spinoloricus turbatio, otkrivenom 2007, a 2014. na dnu Sredozemnog mora otkrivena je vrsta Spinoloricus cinziae, koja može živjeti bez kisika[5]
Sa veličinom od samo 100 do gotovo 500 mikrometra, bilateralno simetrične oklopljene životinje više liče na pojedine ćelije, ali imaju ih i do 10.000.
Na glavi su prednapregnuta, konusna usta, a slijedi do 400 dodataka zvanih šiljci, koji su opremljeni vlastitim mišićima i vjerovatno služe kao čula i u lokomociji. Obično su raspoređeni u devet prstenova, od kojih je prvi okrenut prema naprijed, drugi sa osam spinoskalida okrenutoh prema nazad, pa a pomalo podsjećaju na šipke kišobrana.
Tjelesni zid sastoji se od sloja jednoćelijske epiderme i disproporcionalnih ćelija vanjskog sloja kože, koja se sastoji od tri sloja: epikutikula, intrakutikula i prokutikula. Epikutikula je na većini mjesta stvrdnuta (sklerotizirana) i, ovisno o vrsti, formira ili šest ili dvadeset dvije uzdužno orijentirane ploče koje formiraju korzet oko trupa; s druge strane, epicutikula između ploča je vrlo fleksibilna i funkcionira kao šarka. Na pločicama obično se nalaze razne vrste pora i prepona, a prema kraju usta, u nekih vrsta, strše bodlje.
Mišići su poptrčnoprugasti i sastoje se isključivo od pojedinačnih vlakana koja se mogu orijentirati u uzdužnom smjeru, od trbuha do leđa (dorzoventralno) ili dijagonalno, a javljaju se i prstenasta vlakna. Kontinuirani slojevi mišića, međutim, ne postoje. Životinje koriste dvije skupine posebnih introvertnih mišića za povlačenju kako bi uvlsčilr glavu i vrat u loriku, dok se istezanje odvija pod hidrostatskim pritiskom.
Posebni respiratorni ili cirkulacijski organi nisu neophodni kod životinja s oklopom, zbog male veličine životinja, a takođe nisu ni dostupni.
Digestivni trakt počinje usnom šupljinom na vrhu tijela, zatim bukalnim kanalom, koji se sastoji od fleksibilne cijevi i u koju se otvaraju pljuvačne žlijezde. Naredno ždrijelo formiraju ćelije mišićnog epitela. Njegova unutrašnjost ili lumen ima presjek u tri dijela i na taj način omogućavaju učinkovito usisavanje. Povezano je sa kratkim jednjakom, sa brojnim izbočinama, srednje crijevo ds mikroresicama, gdje se hranjive tvari mogu apsorbirati; otpadni proizvodi konačno (kroz kratko do kraja rektuma) odlaze u anus na stražnjem dijelu tijela.
Upareni testisi su vrećasti i skupa sa organima zaizlučivanja, protonefridijama, sa bičastim i jednostavnim ćelijama. Solenocite postoje zajedno i povezane su kao i u Priapulida zajedničkom genitourinarnim traktom, koji se prazni pored ili u anusu.
Nervni sistem loricifera sastoji se od relativno velike ganglije, u introvertnom mozgu. Prsten od deset ganglija polazna je tačka za ukupno deset živčanih vlakana koja se teku prema natrag u uzdužnom smjeru; dva od njih koja se nalaze u sredini trbušne strane, znatno su veća od ostalih i u redovnim intervalima imaju i ganglije. Opskrbljuju živce grudnog dijela i vjerovatno trupa. Na stražnjem kraju životinja ponekad se nalaze čulne čekinje raspoređene u rozetama na stražnjoj strani.
Životinje ovog koljens žive kao dio faune pijeska (mezopsamon) u moru, pa su pričvršćene na sitna zrnca pijeska ili drugih čestica u blatu i mulju morskog dna. Dosad su ih uglavnom pronašli oko 350 do 400 metara ispod vodene površine, ali mogu se naći i u dubokom moru; poznata je jedna vrsta sa dubine veće od 8-000 metara. Kasno otkriće i teško istraživanje oklopljenih životinja vjerovatno nije posljedica njihove rijetkosti: danas se pretpostavlja da su jedna od dominantnih skupina mejofaune. Larve nekih vrsta žive u morskom planktonu.
Smatra se da su ove životinje uobičajene širom sveta. Nalazi su bili iz danske obale, Britanije, Azorskih otoka, iz sjevernog Atlantika blizu Floride i Sjeverne Karoline, na Arktiku prijavio južnog Pacifika i Arktičkom okeanu.
Osim toga, u 2010. otkrivene su i tri nove vrste iz rodova Spinoloricus, Rugiloricus i Pliciloricus, koje žive u sredinama bogatim solju bez kisika u sedimentima Sredozemlja. Ovo su prve poznate višećelijske životinje koje mogu dugotrajno opstojati bez kisika.
Praktično nema saznanja o načinu života ovih životinja. Iz strukture usnog aparata i ždrijela kao usisnog grla, ponekad se zaključuje da životinje žive predatorski ili kao ektoparaziti i usisavaju tjelesnu tekućinu bogatu hranjivim tvarima iz svojih žrtava. Poznato je otkriće u kojem je pronađena životinja pričvršćena na karcinom donjeg nosa, daljnji nalazi još nisu dokumentirani. Ne može se isključiti ni prehrana bakterijama.
Muške i ženske gonade se uvijek nalaze odvojeno kod različitih jedinki. Dok se kod nekih vrsta spolovi mogu međusobno razlikovati po strukturi prednjeg dijela, kod drugih to nije moguće. Značenje razlika u klavobodljama je nejasno, ali može se odnositi na upotrebu tih struktura pri traženju partnera.
U ženskim spolnim žlijezdama, jajnicima, razvija se samo jedno, vrlo veliko jaje. Budući da je kod ženki pronađen oblik skladištenja sjemena, pretpostavlja se da se oplodnja odvija unutar, ali o daljnjem embrionskom razvoju ništa se ne zna.
Životinje prolaze kroz stadij larve zvane Higginsova larva. Na stražnjem kraju ima velike "nožne prste" u obliku listova, koji se ili koriste zajedno s dva ili tri trna na trbuhu kao veslo za kretanje u planktonu, ili imaju ljepljive žlijezde pomoću kojih se životinje vežu za sediment.
Larve također imaju uvlačiva, ali konusna usta koja još nisu ojačana čvrstim štiklama kao u odraslih životinja. Stadij odraslih se postiže nakon višestrukog presvlačenja putem metamorfoze, kojoj je ponekad prethodilo stvaranje rezistentne ciste.
Neke larve imaju fenomen neotenije, tako da postaju spolno zrele u larvnom stanju i razmnožavaju se partenogenetski, tj. bez oplodnje. Da bi to postigle, formiraju cistu u koju odlažu svoju kožu.
Do sada, za ovo koljeno nisu d+pronađeni jasni fosilni nalazi. Poređenja sa modernim taksonima vide njihove najbliže srodnike sasvim jasno u Kinorhyncha i Priapulida, sa kojima čini takson Scalidophora. Tri grupe dijele brojne karakteristike, poput vanjske kože ojačane himinom, čekinja ili bodlji koje sadrže hitin, jajolikih ćelija (floskule) za čulnu percepciju i dviju skupina introvertnih mišića za uvlačenje.
Međutim, koji od dva životinjska taksona predstavlja evolucijsku sestrinsku skupinu Loricifera, mnogo je spornije; sve tri moguće kombinacije su zoolozi predložili i opravdali. Prisutnost ovih oblika sa kutikulom, koji se u potonjem nalazi u fazi larve, govori o bliskom odnosu između korzetskih životinja i priapulida.
Loricifera