脊索动物
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脊索动物(英語:chordate)是隶属脊索动物门(學名:Chordata)的动物,是动物界物种多样性第三多的一个门,現存物种约81000餘種,仅次於属于原口动物的节肢动物门和软体动物门[4]。脊索动物门也是目前生态位处於最顶端的一门,在水域和陆地生态系统中都占有优势营养级位置,其中包括有史以来单个体型最大的动物和绝大部分顶级掠食者。
脊索动物下分头索动物、被囊动物(旧称尾索动物)和脊椎动物三個亚门,已滅絕的古蟲動物有時也被劃為脊索動物的一个亞門。此外半索动物也曾被提出置於脊索动物门下成為“口索动物”亚门,但其现已单列为一门并与棘皮动物门共同组成名为步带动物的演化支,是脊索动物的姐妹群,脊索动物和步带动物共同组成了两侧对称动物中的後口動物總門。
所有脊索動物的共同特点是在生命周期中所有或部分階段都具備五個共同衍徵——即區別於其它動物類群的五個特有構造:脊索、背神经索(发展成脑和脊髓)、內柱(在有颌类中演化成甲状腺)、咽裂(在鱼类中演化为鳃裂和鳃弓)以及肛后尾(在一些物种中只残留尾椎)。其中脊索动物门得名于第一个特征——脊索,一條位於肠管背侧、主要由胶原纤维交叉螺旋包裹糖蛋白组成、有一定弯曲弹性的棒状組織,為所有脊索動物體內中轴内骨骼的原始雏形,在脊椎动物亚门中则被矿化的脊椎取代,脊索的残遗发展成为椎间盘;在绝大部分背囊动物中则只在幼体阶段保留脊索,在成体中则完全退化消失。
脊索动物最早的化石紀錄可追溯至五億年前古生代初期的寒武纪生命大爆发時期,在当时主要是栖息在底层区的滤食性动物。三个亚门中最多样、最成功的是寒武纪早期由少数保留了运动滤食习性的脊索动物演化成为自游动物而来的脊椎動物亞門。作为脊索动物的冠群,脊椎动物先是在奥陶纪不断繁衍出以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌鱼类,后在志留纪出现了以盾皮鱼和棘鱼为代表的有颌鱼类并在泥盆纪彻底压倒了在称霸古生代前期的软体动物(如房角石)和节肢动物(如板足鲎),至今仍是各个生态系统的优势种群。在泥盆纪晚期灭绝事件后,脊椎動物以硬骨魚類最為繁盛,其中輻鰭魚種數約佔現生脊索動物的一半,而肉鳍鱼则演化出了唯一适应陆生的脊索动物——四足类。脊椎動物是脊索動物中身體構造最為複雜精密的族群,一個重要特徵是脊索僅存在於胚胎時期,後續随着成長被分节的脊柱取代,仅留残余变为椎间盘的髓核。脊椎动物(特别是四足类中的羊膜类)同时也是所有动物中神经系统功能最为复杂多样的类群,其感知和认知能力远超其它任何动物类群,在进入新生代后更是演化出了自地球形成以来唯一建立文明并能探索宇宙的灵长哺乳类物种——智人。
主要特征
脊索动物的普遍特征包括:在生命中的一定阶段具有脊索(在脊椎动物中演化变为椎间盘)、背神经索(在脊椎动物中是中空的神经管,后变成脑和脊髓)、内柱(有颌类脊椎动物中变为甲状腺)、咽裂、以及位于肛门背侧的尾部(肛後尾)。被囊动物(尾索动物)的幼体具有脊索和神经索,脊索動物也是兩側對稱的,有真體腔和閉管式循環系統(被囊動物除外);头索动物终身保留脊索和神经索;而在进化程度最高的脊椎动物中,脊索由矿化的脊柱取代。
下級分类
以下列表参考自英国古生物学家迈克尔·本顿所著的《古脊椎动物学》第三至四版[5][6],脊椎动物以外的类群参考自美国暨加拿大鱼类学家约瑟夫·席瑟·纳尔逊所著的《世界鱼类》第四版[7]。虽然该分类体系为反映演化关系而采用支序分類法,但也保留了林奈分类法中使用的传统分类等级。
- 脊索动物门 Chordata
- 头索动物亚门 Cephalochordata:文昌鱼类,现存約30种
- 头索纲 Leptocardii
- 嗅球类 Olfactores
- 头索动物亚门 Cephalochordata:文昌鱼类,现存約30种
以下為脊索动物的系統發生樹[13][14][15][16],符号 † 表示已灭绝,双杠线表示为并系群。
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參考文獻
外部链接
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