脊椎动物

脊椎动物（英語：vertebrate）是脊索动物门脊椎亚门（学名：Vertebrata）下属所有物种的统称，是脊索动物门物种数量最多的一个冠群亚门，也是后口动物总门最大最成功的一个演化支，在所有動物界生物中物种多样性仅次于节肢动物和软体动物。与節肢動物長在体表的外骨骼和軟體動物依赖体腔内压的静水骨骼不同，脊椎动物拥有以取代了脊索的脊椎为核心、由矿化组织（硬骨或软骨）和致密结缔组织（韧带）组成的内骨骼负责支持身体结构，并将负责调控接收各体节周边神经的脊髓保护在由椎骨排列形成的椎管里面，同时依赖附着在中轴骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌来驱动关节活动产生运动保障行动性。

脊椎动物亚门 化石时期：寒武纪－现今[1] 520–0 Ma[2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
演化支：	嗅球類 Olfactores
亚门：	脊椎动物亚门 Vertebrata Cuvier，1812
演化支
见内文

除了骨骼结构外，脊椎动物普遍拥有髓鞘包裹轴突的神经系统，中枢神经功能高度集权于头部的脑内，并拥有以心脏收缩泵动富含血红蛋白的血液流动的封闭式循环系统向全身各处输送代谢所需的氧气和养分。脂肪組織也是絕大多數脊椎動物特有的構造，可以使之一段時間不進食，而不會能量耗竭而死。内骨骼系统的“肉包骨”结构带来的是同等骨骼重量和体积下可支撑更大的体型、更强的骨骼稳健性和更高的关节灵活度，配合敏捷可变的神经系统与高效可靠的循环系统，使得脊椎动物的运动形态更多样化、生存适应能力更强，因此可以演化出远比无脊椎动物更大更强的身体，认知能力的进阶演化也成为可能。

目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚，出现于距今約5.2億年前的古生代寒武纪，在之后的奥陶纪时期辐射形成了以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌类脊椎动物生物群。在志留纪，一些脊椎动物将第一对鳃弓对折演化成了可以迅速开合的颌，这些有颌类凭借啃咬能力、运动性和感知的优势逐渐竞争演替掉了角石和板足鲎等古生代早中期的霸主，在泥盆纪彻底占领了各个生态环境食物网的中上层生态位，成为水域和陆地生态系统的优势类群。在泥盆纪晚期灭绝事件后向着陆生演化的脊椎动物——特别是羊膜类四足动物——在脑功能方面的演化更是让脊椎动物之后遭遇数次生物集群灭绝事件仍能重新繁盛并稳坐生态位霸主的宝座，以至于自然界能和脊椎动物正面竞争的基本上只可能是其它脊椎动物。在中生代，主龙类的蜥形纲逐渐击败了同属羊膜动物的兽孔目合弓纲，建立以恐龙、翼龙和各类海洋爬行动物主导的时期，直到一颗小行星撞击导致中生代爬行类灭绝。进入新生代后，哺乳类和鸟类迅速发展成为优势种群，灵长类哺乳动物中更是产生了认知水平足以创建文明并能离开地球进行探索太空的智慧物种——智人。

词源

脊椎动物亚门的学名Vertebrata和英文称呼vertebrate都来自于老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus，意为“脊柱关节”。源自同一拉丁文词根的还有临床医学和解剖学中常用的vertebra，指脊椎骨。

演化

脊索动物门除了脊椎动物外还有头索动物和尾索动物，但脊椎动物的脊索被矿化组织取代形成了脊柱，残余的脊索演化成了椎间盘为脊柱提供额外的灵活度。而且脊椎动物的背神经索进一步发展成了中空的神经管，并在前端出现了泡状隆大（脑泡）最终形成了脑和保护脑部的头骨，因此脊椎动物亚门还有一个同义词称呼——有头动物亚门（Craniata）。

2003年初，中国古生物学家舒德干等人通过研究海口鱼标本发现，它一方面开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却保留着无头类的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎动物。

特征

脊椎动物一般左右对称，全身分为头、躯干、尾三部分。一條硬骨管貫穿體長，中間有空腔包覆神經組織，並且下半部貼近內臟^[3]。有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨和脊柱。

分类

根据传统的林奈分类学，脊椎动物可分为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类五大类，曾经各自被定义为独立的纲。但因为现代分子生物学的应用和系统分类学（特别是支序分类学）的普及，所有两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类（统称四足类）都被看作是由鱼类发展出的演化支，因此广义上鱼类代表了脊椎动物，而狭义上（即通俗意义上）的“鱼类”则是一个排除了所有四足类后的并系群称呼，如今被分为无颌总纲（现仅存圆口纲一支）和有颌下门（现存软骨鱼纲、辐鳍鱼总纲和肉鳍鱼总纲三支），“鱼纲”的称呼早已废弃不用。

而所有现生和已灭绝的陆生脊椎动物——即四足类——都是在古生代泥盆纪晚期由肉鳍鱼下属的肺鱼四足纲演化出来，分两栖类（现仅存滑体类一支）和羊膜类两大类，羊膜类又分蜥形纲和合弓纲两大支，前者包括所有现生的爬行类和鸟类，后者仅存哺乳类一支。因为现生的这些四足类分支在新生代成功利用白垩纪末大灭绝后空出的生态位发展出了繁盛的物种多样性，都被升级定义成为独立的纲，所以通常还是会用林奈式的两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲的分类阶元称呼来形容。

现存物种数量

下表列出了2014年IUCN《濒危物种红色名录》所估计每种脊椎动物类别的现存物种数量^[4]。

脊椎动物类别			图例	类别	估计 已描述的物种数量[4]	总计[4]
非羊膜动物	无颌类	鱼类		盲鳗类		32,900
				七鳃鳗类
	有颌类			软骨鱼类	900
				辐鳍鱼类
				肉鳍鱼类
		四足类		两栖类	7,302	34,837
羊膜动物				哺乳类	6,399
				爬行类	10,711
				鸟类	10,425
已描述物种总计						67,737

物种数据库

以下数据库或多或少包括脊椎动物的物种信息:

• 鱼类: 世界鱼类数据库
• 两栖动物: Amphibiaweb （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 爬行动物: 爬行动物数据库（英语：Reptile Database）
• 鸟类: 世界鸟类数据库（Avibase） （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 哺乳动物: 世界哺乳动物数据库 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

脊椎动物亲缘分支分类法

• 無頷类 Agnatha
  • †昆明鱼目 Myllokunmingiida（?）
  • †牙形石纲 Conodonta
  • †甲胄鱼类 Ostracoderms*
    • †鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi
    • †花鳞鱼纲 Thelodonti
    • †缺甲鱼纲 Anaspida
    • †盔甲鱼纲 Galeaspida
    • †茄甲鱼纲 Pituriaspida
    • †骨甲鱼纲 Osteostraci
  • 圆口纲 Cyclostomata
    • 七鳃鳗亚纲 Hyperoartia
    • 盲鳗亚纲 Myxini
• 有颔下门 Gnathostomata（理论上是甲胄鱼类的一支，同时是骨甲鱼纲的姐妹群）
  • †盾皮魚綱 Placodermi*
  • †棘魚綱 Acanthodii*
  • 軟骨魚綱 Chondrichthyes
    • 板鳃亚纲 Elasmobranchii
      • 鲨总目 Selachimorpha
      • 鳐总目 Batoidea
    • 全头亚纲 Holocephali
      • 银鲛目 Chimaeriformes
  • 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
    • 輻鰭魚總綱 Actinopterygii
      • 腕鰭魚綱 Cladistia
      • 輻鰭魚綱 Actinopteri
        • 軟骨硬鱗亞綱 Chondrostei
          • 鲟形目 Acipenseriformes
        • 新鰭亞綱 Neopterygii
          • 全骨下纲 Holostei
            • 雀鳝目 Lepisosteiformes
            • 弓鳍鱼目 Amiiformes
          • 真骨下纲 Teleostei
    • 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
      • 腔棘魚綱 Coelacanthimorpha
      • 肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
        • 肺鱼亚纲 Dipnomorpha
        • 四足形亚纲 Tetrapodomorpha
          • 四足总纲 Tetrapoda
            • 离片椎类 Temnospondyli
              • 滑体亚纲 Lissamphibia
            • 爬行形类 Reptiliomorpha
              • †壳椎亚纲 Lepospondyli
              • 合弓纲 Synapsida
                • †卡色龙亚目 Caseasauria
                • 真盘龙亚目 Eupelycosauria
                  • †蜥代龙科 Varanopidae
                  • †蛇齿龙科 Ophiacodontidae
                  • †基龙科 Edaphosauridae
                  • 楔齿龙超科 Sphenacodontoidea
                    • †楔齿龙科 Sphenacodontidae
                    • 兽孔目 Therapsida
                      • †巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
                      • †恐头兽亚目 Dinocephalia
                      • †异齿亚目 Anomodontia
                        • †双列齿兽属 Biseridens
                        • †文努科维亚兽下目 Venyukovioidea
                        • †奔龙兽下目 Dromasauria
                        • †二齿兽下目 Dicynodontia
                      • 兽齿类 Theriodontia
                        • †丽齿兽亚目 Gorgonopsia
                        • †兽头亚目 Therocephalia
                        • 犬齿兽亚目 Cynodontia
                          • 哺乳纲 Mammalia
                            • †异兽亚纲 Allotheria
                            • 原兽亚纲 Prototheria
                              • 单孔目 Monotremata
                            • 兽亚纲 Theria
                              • 后兽下纲 Metatheria
                                • 有袋上目 Marsupialia
                              • 真兽下纲 Eutheria
                                • 有胎盘类 Placentalia
              • 蜥形纲 Sauropsida
                • †副爬行动物 Parareptilia
                • 真爬行动物 Eureptilia
                  • 雙孔亞綱 Diapsida
                    • †鱼龙超目 Ichthyopterygia
                    • 鳞龙形下纲 Lepidosauromorpha
                      • †始蜥目 Eolacertilia
                      • 鳞龙超目 Lepidosauria
                        • 喙头蜥目 Sphenodontia
                        • 有鳞目 Squamata
                          • 蜥蜴亚目 Lacertilia
                          • 蛇亚目 Serpentes
                          • 蚓蜥亚目 Amphisbaenia
                    • 主龙形下纲 Archosauromorpha
                      • 泛龟类 Pantestudines
                        • †鳍龙超目 Sauropterygia
                          • †楯齿龙目 Placodontia
                          • †幻龙目 Nothosauroidea
                          • †蛇颈龙目 Plesiosauria
                        • 龟鳖目 Testudines
                      • 主龙形类 Archosauriformes
                        • †植龙目 Phytosauria
                        • 伪鳄类 Pseudosuchia
                          • †坚蜥目 Aetosauria
                          • 鳄形超目 Crocodylomorpha
                            • †喙头鳄亚目 Sphenosuchia
                            • †原鳄亚目 Protosuchia
                            • †海鳄亚目 Thalattosuchia
                            • 真鳄亚目 Eusuchia
                        • 鸟颈类 Ornithodira
                          • †翼龙形态类 Pterosauromorpha
                          • 恐龙形态类 Dinosauromorpha
                            • †鸟臀目 Ornithischia
                              • †剑龙亚目 Stegosauria
                              • †甲龙亚目 Ankylosauria
                              • †鸟脚亚目 Ornithopoda
                              • †厚头龙亚目 Pachycephalosauria
                              • †角龙亚目 Ceratopsia
                            • 蜥臀目 Saurischia
                              • †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
                              • 兽脚亚目 Theropoda
                                • †角鼻龙下目 Ceratosauria
                                  • †腔骨龙超科 Coelophysoidea
                                  • †角鼻龙科 Ceratosauridae
                                  • †阿贝力龙超科 Abelisauroidea
                                • †坚尾龙类 Tetanurae
                                  • †斑龙超科 Megalosauroidea
                                  • †肉食龙下目 Carnosauria
                                    • †顶棘龙属 Altispinax
                                    • †异特龙超科 Allosauroidea
                                  • 虚骨龙类 Coelurosauria
                                    • †暴龙超科 Tyrannosauroidea
                                    • 手盗龙形类 Maniraptoriformes
                                      • †似鸟龙类 Ornithomimosauria
                                      • †镰刀龙类 Therizinosauria
                                      • †偷蛋龙类 Oviraptorosauria
                                      • †驰龙科 Dromaeosauridae
                                      • 鳥翼類 Avialae
                                        • †反鸟亚纲 Enantiornithes
                                        • 鳥綱 Aves（=今鸟亚纲 Neornithes）

參考文獻 

1. Shu; et al. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature. 1999-11-04, 402: 42–46. doi:10.1038/46965. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)
2. Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 27 April 2008, 363 (1496): 1435–1443. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.
3. Waggoner, Ben. Vertebrates: More on Morphology. UCMP. [13 July 2011]. （原始内容存档于2018-10-10）.
4. The World Conservation Union. 2014. IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014) （页面存档备份，存于互联网档案馆）.