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蜜蜂科的一属昆虫 来自维基百科,自由的百科全书
蜜蜂屬(學名:Apis,臺灣話:phang-á)是膜翅目、蜜蜂科下的一類真社會性昆蟲,會採食花粉和花蜜並釀造和儲存蜂蜜,利用蜂蠟來建造長期居住的群體巢穴。蜜蜂屬內已被認可的物種僅有8個,其中最知名的是西方蜜蜂(Apis mellifera),在全球被廣泛飼養,用以生產蜂蜜製品,飼養蜜蜂者稱為蜂農。
蜜蜂屬 化石時期:
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正在吸食花蜜的西方蜜蜂。牠的體表密被細毛,會產生輕微的靜電,使花朵雄蕊中的花粉吸附在牠的身上,並透過後續的活動將花粉傳送至其他同種花朵的雌蕊中。 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 節肢動物門 Arthropoda |
綱: | 昆蟲綱 Insecta |
目: | 膜翅目 Hymenoptera |
科: | 蜜蜂科 Apidae |
演化支: | Corbiculata |
族: | 蜜蜂族 Apini Latreille, 1802 |
屬: | 蜜蜂屬 Apis Linnaeus, 1758 |
模式種 | |
西方蜜蜂 A. mellifera Linnaeus, 1758
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亞屬和種 | |
各種蜜蜂的分佈範圍: 西方蜜蜂 東方蜜蜂 小蜜蜂 |
蜜蜂只是2萬個已知蜂種當中的一小部分[2]。其他部分種類的蜂(包括無蟄蜂)也生產和儲存蜂蜜,但只有蜜蜂屬的成員才被視作真正的蜜蜂。對於蜂的研究,包括對蜜蜂的研究,被稱為蜂學。
蜜蜂是農糧作物的重要授粉者,不僅是生態系不可或缺的角色,更維繫全球糧食安全。2018年起,聯合國將每年5月20日訂為世界蜜蜂日,以提高大眾對蜜蜂及相關議題的重視。[3]
蜜蜂屬的學名 Apis 是拉丁語,意為「蜂」[4]。現代英語詞典裏面可能會將Apis解釋為「honey bee」或者合成詞「honeybee」。昆蟲學家羅伯特·斯諾德格拉斯(Robert Snodgrass)聲稱正確的用法應該是前者,因為「蜜蜂」是「蜂」的一個種類或類別,把兩個單詞合成一個是不正確的,反例是「蜻蜓(dragonfly)」與「蝴蝶(butterfly)」,後兩者並不是蒼蠅(fly)[5]。整合分類學資訊系統(英文縮寫:ITIS)以及生命之樹網絡計劃(英文縮寫:ToL)中使用的名稱為「honey bee」[6][7][8]。然而,合成詞用法(honeybee)在自然語言的正詞法規則中逐漸地固定下來,這種固化並不見得遵守某種規則。
日常所說蜂王和蜂后是同一個意思,均為蜂后。
蜜蜂的起源中心似乎位於南亞與東南亞(包括菲律賓)地區,因為除西方蜜蜂以外的現生蜜蜂均原產於該地區。值得注意的是,一些最初譜系的現存典型代表(小蜜蜂和黑小蜜蜂)在該地區都有牠們的起源中心[9]。
蜜蜂屬最早的化石產自歐洲大陸始新世和漸新世之交(約3400萬年前)的岩層中。這些化石並不能充分表明歐洲即是蜜蜂屬的起源地,只能說明當時的蜜蜂已經活躍於歐洲。作為蜜蜂的疑似起源地,南亞地區發現的相關化石很少,得到深入研究的更是寥寥無幾。
自人類時代以來,新大陸上沒有發現蜜蜂存在,直到歐洲人引進了西方蜜蜂。新大陸上只有一個化石被記錄在案——古北美蜜蜂 (Apis nearctica),來自內華達州的單個1400萬年前的標本[10]。
現代蜜蜂的近親——比如熊蜂(學名:Bombini;英文:bumblebee)和無蟄蜂(學名:Meliponini;英文:Stingless bee)——在一定程度上也是社會性昆蟲,而且社會性這一支序分類學特徵似乎在蜜蜂屬的形成之前就出現了。在蜜蜂屬的現存成員中,偏基底的種類會構築單個裸露的蜂巢,而較晚出現的種類則會在洞穴中構築多個蜂巢,這也大大促進了對牠們的馴化。
歷史上大多數蜜蜂種類都被人類養殖過,或者至少在其原生環境周圍被土著人開採蜂蜜與蜂蠟。只有兩種蜜蜂真正意義上地被馴化——西方蜜蜂和印度蜜蜂(Apis cerana indica)。西方蜜蜂的養殖能追溯到至少埃及金字塔建造的時代,也只有這個蜂種被廣泛地培育到了其原生環境範圍以外。
蜜蜂屬為蜜蜂族(Apini)中唯一現存的屬,並分為三個亞屬:小蜜蜂亞屬(Micrapis)、大蜜蜂亞屬(Megapis)與蜜蜂亞屬(Apis,含家養蜜蜂及其近親)[11][12]。
小蜜蜂和黑小蜜蜂(Apis andreniformis)是南亞與東南亞的小型蜜蜂。牠們的巢穴非常小,裸露在樹上或灌木中。牠們的蜇針通常無法穿透人體皮膚,因此人們可以在最小的防護措施下接近其蜂巢與蜂群。牠們大部分並存與同一地區,但不會雜交而成混合種。儘管牠們演化得非常不同,而且可能是異域成種,然而牠們的分佈後來發生了融合。
小蜜蜂分佈得更廣,黑小蜜蜂更具侵略性,通常只有前者會釀造蜂蜜。牠們是蜜蜂之中最古老的現存譜系,可能是在巴爾頓期(4千萬年前或者稍晚些)從別的譜系分離而出,但是兩者在新近紀之前的很長一段時間內似乎都還沒有互相物種分離。[12]小蜜蜂較之其姐妹物種具有更小的翼展。[13]小蜜蜂全身黃色,除了其工蜂的小盾片部位是黑色。[13]
大蜜蜂亞屬中有兩個種。牠們通常會築單個或少數幾個巢穴,巢穴裸露於高高的樹枝、懸崖上面,有時候也會在高層建築上。牠們可以變得非常兇猛。人類的「蜂蜜獵人」會定期地掠奪牠們的蜂蜜,蜂群一旦被激怒可以輕而易舉地將一個人類蟄至死亡。
大蜜蜂亞屬包含以下種以及亞種:
蜜蜂亞屬包括三個或者四個種,分別是沙巴蜂(Apis koschevnikovi)、東方蜜蜂和西方蜜蜂。其中,來自婆羅洲的沙巴蜂是一個明確的獨立物種,牠們可能是由穴居蜜蜂在島嶼上的初次定居而衍生出來的。養殖蜂種是東方蜜蜂和西方蜜蜂。西方蜜蜂的遺傳學機制尚未明晰。
東方蜜蜂 | 西方蜜蜂 | |
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工蜂 | 上唇基具三角斑,後翅中脈分叉,個體較小 | 上唇基無三角斑,後翅中脈無分叉、個體較大 |
頭向巢門扇風,飛翔速度快,能在7℃氣溫中採集,失王后工蜂較快產卵,產雄性卵 | 頭向巢門外扇門,多數西方蜜蜂飛翔速度不及東方蜜蜂。低溫採集能力不及東方蜜蜂。失王后多數西方蜜蜂工蜂產卵慢,其中海角蜂工蜂能產出雌性卵 | |
蜂王 | 生殖道口無瓣膜突,一側卵巢管為100–120 條 | 生殖道口有辦膜突,一側卵巢管150–200條 |
每日產卵量為400–1000粒, 產卵盛期1–1.5年 | 每日產卵量為800-1500粒,產卵盛期2–3年 |
東方蜜蜂(Apis cerana)是南亞與東亞的傳統養殖蜜蜂。牠們被馴化為印度蜜蜂(A. c. indica)、中國蜜蜂(A. c. cerana)、黑中國蜜蜂(A. c. heimifeng)和日本蜜蜂(A. c. japonica)等亞種,養殖在蜂房中,與西方蜜蜂類似,但是規模更小。東方蜜蜂與東南亞分佈的亞種,如婆羅洲蜜蜂(A. c. nuluensis)之間的關係尚未得到滿意的解答;最新的假說認為,牠們確實是不同的物種,但是東方蜜蜂是一個並系群,可能包含了一些考慮獨立出來成種的亞種。[12]
西方蜜蜂(Apis mellifera),最常見的家養蜜蜂[16],是昆蟲中第三個完成基因組測繪的。牠們似乎起源於非洲西部的熱帶,並從那裏擴散到歐洲南部以及往東進入亞洲直達天山山脈。在世界的不同地方,牠們有不同的名字——「歐洲蜜蜂」「西方蜜蜂」或者更常用的「蜜蜂」。許多亞種已經適應了當地的地理與氣候環境,此外,一些混種株系——比如巴克法斯特蜂——孕育了出來。亞種之間或甚至株之間的行為、顏色及解剖學特性可以千差萬別。
西方蜜蜂和東方蜜蜂在中新世晚期分化,可能是由於中東地區的沙漠化導致二者的共同祖先東西分隔,基因流動就此中斷,最終形成向東非發展的西方支系和向熱帶亞洲發展的東方支系。
西方蜜蜂的亞種的多樣性可能是更新世早期大規模輻射適應的結果,上一個冰河時期的氣候與棲息地的變化對此推波助瀾。人類幾千年來對西方蜜蜂的集中飼養——包括雜交與外部引進——顯然加速了牠們演化的速度,並將其 DNA 序列充分混淆,以至於這許多西方蜜蜂的亞種之間究竟有何關聯也已經說不清楚了。[12]
西方蜜蜂並非原產於美洲,因此歐洲探險者與殖民者到達美洲時牠們並不存在。然而,其他當地蜂種卻被土著人養殖並交易着。1622年,歐洲殖民者將歐洲黑蜂帶到了美洲,隨後帶來了意大利蜂及其他種類。殖民時代以來,許多依賴於蜜蜂授粉的作物相繼被引進。逃逸的蜂群(被稱為野蜂)迅速擴散,佔領北美大平原的速度通常比殖民者還要快。自然條件下蜜蜂並沒有穿越落基山脈,但牠們在19世紀40年代末期被摩門教徒的先驅們運到了猶他州,並在19世紀50年代經船運到達加利福尼亞州。[17]
蜜蜂是完全變態的昆蟲,發育周期包括卵(3天)、幼蟲(6天)、蛹(12天)、成蟲4個階段。
大多數蜜蜂王國並不是由單隻蜂后獨立建立起來的,而是由一群蜜蜂——包括一隻已交配的蜂后和一大支工蜂隊伍——「分群」(swarming)而來。這群蜜蜂會全體遷移到一處築巢地點,該地點已由工蜂事先偵查過,其方位也由特殊的舞蹈所告知。一旦這群蜜蜂到達那裏,牠們會立即建造一個新的蜂巢,並開始哺育新的工蜂。這種建立巢穴的形式並沒有在別的任何蜂屬中發現,然而胡蜂科黃蜂的一些組(group)也是透過分群來建立新巢穴的(有時會有多隻蜂后)。此外,無蟄蜂的新巢是由大量工蜂建立的,但新巢在蜂后入住之前就會建造完畢,這算不上真正的「分群」。
蜜蜂有1對複眼,較發達,位於頭部兩側。由6000隻小眼組成,表面佈滿細毛,可以分辨顏色和形狀。雄蜂有3個單眼,位於額的上方,呈三角形排列;而蜂王和工蜂都只有一個單眼。雄蜂的複眼也比工蜂和蜂王的大,這樣在牠和蜂王進行婚飛的時候可以更快地發現蜂王。一對觸角位於兩複眼之間的觸角窩內,由柄節、梗節和鞭節構成,是最主要的觸覺和嗅覺器官。
工蜂的嘴細長,雄蜂的嘴較短,而蜂王的嘴幾乎看不到。蜜蜂的胸部有兩雙翅膀和三雙腿,全身都張滿了密密麻麻的短毛用來吸附花粉。
蜜蜂的食物分為兩個階段,第一個階段是從蜂卵孵化到變為幼蟲的前3天,主要是吃王漿。3日齡以後,蜂王一直以蜂王漿為食,而工蜂和雄蜂主要吃蜂花粉和蜂蜜混成的蜂糧,直到蜜蜂幼蟲封蓋。蜜蜂變成成蟲出房後主要吃蜂蜜。
蜜蜂所需的所有營養來自於多種多樣的花粉和花蜜。花粉是自然界中蜜蜂的唯一蛋白質來源。成年的工蜂每天消耗3.4-4.3毫克的花粉來滿足對乾物質的需求(乾物質中含66-74%的蛋白質)。[18]哺育一隻幼蟲需要125-187.5毫克的花粉或25-37.5毫克的蛋白質才能使其良好發育。[18]膳食蛋白質被分解為氨基酸,對蜜蜂來說10種氨基酸是必需的:蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、賴氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、亮氨酸以及纈氨酸。其中所需濃度最高的是亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸,而精氨酸和賴氨酸的的高濃度是哺育幼蜂所需要的。[19]除了這些氨基酸以外,一些維他命B——包括生物素、葉酸、煙酰胺、核黃素、硫胺素、泛酸以及最重要的吡哆醇——也是哺育幼蟲所需要的。吡哆醇是蜂王漿中最普遍存在的維他命B,濃度因覓食季節而異,五月份濃度最低,七八月份濃度最高。膳食吡哆醇缺失的蜜蜂是無法哺育幼蜂的。[19]
花粉也是蜜蜂的油脂來源。[18]油脂在哺育階段被代謝掉,為之後的生物合成提供前體。脂溶性的維他命A、D、E和K雖然不是必需品,但卻能顯着地增加所哺育幼蜂的數量。[18]蜜蜂從花粉中消化植物甾醇以製造24-亞甲基膽甾醇和其他固醇,因為牠們無法從植物甾醇中直接合成膽固醇。哺育蜂能夠選擇性地在幼蜂的食物中添加固醇。[18]
花蜜被覓食的蜜蜂採集作為水分和碳水化合物(以蔗糖形式)的來源。蜜蜂食物中最主要的單糖是果糖和葡萄糖,但在血淋巴中最常見的循環糖類是海藻糖——一種包含兩個葡萄糖分子的二糖。[20]成年工蜂每天需要攝入4毫克的可利用糖類,幼蟲需要攝入約59.4毫克的碳水化合物才得以正常發育。[18]
蜜蜂需要攝入水來維持滲透壓的動態平衡、製造液態的哺育食物,以及經蒸發作用為蜂巢降溫。透過覓食花蜜,一個蜂群的水分需要大體都能得到滿足,因為花蜜中水含量很高。在偶爾的炎熱天氣或者花蜜稀少的時候,覓食蜜蜂會從河流、池塘里取水以滿足蜂巢的需要。[21]
蜂后 | 工蜂 | 雄蜂 | |
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卵 | 受精卵 | 受精卵 | 未受精卵 |
性別 | ♀ 雌性 | ♀ 雌性 | ♂ 雄性 |
基因組 | 雙倍體 | 雙倍體 | 單倍體 |
卵房 | 王台 | 工蜂卵房 | 雄蜂卵房 |
食物 | 蜂王漿 | 蜂王漿/花粉花蜜 | 蜂王漿/花粉花蜜 |
發育時間(總計) | 16 天 | 21 天 | 24 天 |
• 卵 | • 3 天 | • 3 天 | • 3 天 |
• 幼蟲 | • 5 天 | • 6 天 | • 7 天 |
• 蛹 | • 8 天 | • 12 天 | • 14 天 |
重量 | 約200 mg | 約100 mg | 約200 mg |
身長 | 18–22 mm | 12–15 mm | 15–17 mm |
性成熟 | 約7 天 | - | 約14 天 |
壽命 | 3–4 年 | 4–7 月(冬季) 2–6 周(夏季) |
1–3 月 |
蜜蜂透過以間接飛行肌肉為主的胸部肌肉收縮,發生蜂鳴與振動。Mario Vallejo-Marín 建議將此分為三類。[22]
一個蜜蜂群體有幾千到幾萬隻蜜蜂,由一隻蜂后、少量的雄蜂和眾多的工蜂組成[24]。工蜂和蜂后是從受精卵中孵化而來(雙倍體)。雄蜂是從未受精卵中孵化而來,只遺傳了產卵蜂后的DNA,所以雄蜂的染色體數目都是正常數目的一半(單倍體)。產雄孤雌生殖方式——孤雌生殖的一個變種——控制着性別差異。性等位基因具有多態性,只要這對等位基因互不相同,則會產出雌蜂;如果這對等位基因相同,則會產出二倍體雄蜂。蜜蜂會偵查到二倍體雄蜂,並在孵化之後將牠們殺死。
工蜂之間互相協作以找到食物,牠們使用一種「舞蹈」的方式來互相交流關於資源的信息。這種舞蹈因物種而異,但蜜蜂屬的所有物種在該行為上會展現出某種排列方式。如果資源距離蜂巢非常靠近,牠們可能也會展現出一種較普遍的舞蹈,通常稱為「圓圈舞」。蜜蜂也會使用「鼓翼舞」來動員工蜂以接收采蜜蜂帶回來的花粉花蜜。
在寒冷地區,當氣溫降至約10 °C(50 °F)以下時,蜜蜂會停止飛行,牠們會擠進蜂巢的中心區域形成「過冬集群」。蜂后位於集群的中心,工蜂們簇擁在蜂后周圍,靠身體不停顫動來使得中心溫度保持在27 °C(81 °F)(冬季開始時的非產卵期)至34 °C(93 °F)(蜂后一旦恢復產卵)。工蜂們會輪流地從集群外圍換到內部,使得每隻蜜蜂都不至於太冷。集群最外邊緣的溫度會保持在大約8—9 °C(46—48 °F)。外界的氣溫越冷,集群會變得越緊密。在冬季期間,牠們會消耗所存儲的蜂蜜來獲得身體熱量。冬季期間所消耗的蜂蜜數量取決於冬季長度和嚴寒程度,但在適中氣候下大致範圍會在15至50公斤(33至110英磅)。[26]除此之外,某些蜜蜂——包括西方蜜蜂和東方蜜蜂——在冬夏時節氣溫改變時會採有一些有效機制來進行蜂巢的溫度調節。夏日的溫度調節方式是扇動翅膀以及從不同地方取水進行水分蒸發。[27]
蜜蜂的腹部末端長有長長的螫針,當人們因為害怕而撲打牠時,牠們就有可能出於自衛而螫人,螫人後牠們也會死去。這是因為螫針是由一根背刺針和兩根腹刺針組成,而螫針又與大、小毒腺和內臟器官相連,腹部刺針末端長有很多小倒鈎。當蜜蜂螫人時,小倒鈎會牢牢地勾緊人們的皮膚。當蜜蜂試圖飛離時,刺針就會連同部分內臟一起被拉出體外,蜜蜂也就因而死去。不過,當牠螫咬其牠有着硬質表皮的昆蟲時,因小倒鈎沒法勾緊光滑的表面,蜜蜂也就不會死去。雄蜂和蜂王不具備攻擊能力,所以被蜜蜂螫傷的情形其實都是工蜂所為。
此外,蜜蜂不喜歡黑色物件,絨毛狀的東西,和酒,蔥,蒜等一類強烈的氣味。而女士常用的香水則會引來蜜蜂。[來源請求]
蜜蜂中的兩個物種——西方蜜蜂和印度蜜蜂,經常被養蜂人所飼養和運輸。現代的蜂房也使養蜂人得以運輸蜜蜂,當作物需要授粉的時候將蜜蜂在田間轉移,養蜂人則對授粉服務收取費用。這改變了長久以來個體經營的養蜂人的歷史角色,也有利於大規模的商業運作。
蜜蜂們都是花界全才,為許多開花植物授粉。在所有種類的蜜蜂中,只有西方蜜蜂被廣泛用於商業上的水果與蔬菜作物的授粉。這些授粉服務的價值通常都在數十億美元,在全世界作物價值的基礎上增加了額外的約9%。蜜蜂的貢獻基本上只在作物授粉領域,然而人們一直在討論將牠的潛力推廣到自然植被上,圈養蜜蜂與20000多種野生授粉者之間的競爭關係也同樣飽受爭議。[32]每年每個蜂房的蜜蜂能採集66英磅(30公斤)的花粉。[33]
自從2007年以來,北美洲發生了西方蜜蜂蜂群的異常高比例死亡(來自30–70%的蜂房),被稱為「蜂群崩壞症候群」(英文:colony collapse disorder,縮寫:CCD)。蜂群的死亡原因未明[34],似乎是由多種組合因素而不是單一病原體或毒物引起的,可能的因素包括新煙鹼農藥[35]或以色列急性麻痹病毒(Israeli acute paralysis virus, IAPV)。[36]
大蜡螟(Galleria mellonella)的幼蟲寄生於野生與飼養的蜜蜂。卵被產在蜂巢之中,孵化出來的大蜡螟幼蟲會在蜂窩裏鑽隧道,將含有蜜蜂幼蟲和蜂蜜的蜂窩破壞掉。牠們鑽出來的隧道佈滿了絲,纏住並餓死那些正在破蛹而出的蜜蜂。蜂窩被毀壞的同時蜂蜜也遭泄漏而浪費。大蜡螟的成蟲和幼蟲都有可能成為感染蜜蜂的病原體的媒介,包括以色列急性麻痹病毒和黑皇后細胞病毒(Black Queen Cell Virus, BQCV)。[37]溫度療法或許可行,但同時也會使得蜂窩的蜂蠟扭曲變形。化學熏蒸劑,尤其是二氧化碳也被用來醫治。[37]
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